|
生命之树，进化论中一个标志性概念，竟被发现仅仅是我们的臆想，Graham Lawton如是说。 1837年的七月，Charles Darwin灵光乍现。在伦敦家中的书房里，翻开红色皮面笔记本新的一页，他写道：“我认为”。然后，用细弱的笔画勾勒出一棵树的形状。 正如我们所知，这是Darwin第一次通过摆弄“生命之树”的概念来解释不同物种之间的进化关系。事实证明这是个硕果累累的想法：待到22年后《物种起源》出版之时，Darwin笔下瘦弱的小苗已经成长为一棵蔚为壮观的大橡树。《物种起源》无数次提到了这棵生命之树，然而对它唯一的图解便是书中一个枝枝杈杈的结构，向人们展示一个物种如何能够演进出更多物种。 生命之树的概念绝对是Darwin思想的中心，其重要性可以和自然选择平起平坐，加拿大Nova Scotia省Halifax的Dalhousie大学的生物学家W. Ford Doolittle说。没有它，进化论永远不可能诞生。这棵树还帮助进化论赢得了胜利。Darwin成功地论证说生命之树是大自然既有的事实，对于任何人来说都显而易见，尽管需要一个解释。至于这个解释，他提出，就是自然选择导致的进化。 自Darwin以来，生命之树一直是人们了解地球生命历史时的统一原则。在树的根部，是LUCA，即所有现存物种的共同祖先（Last Universal Common Ancestor），从LUCA那儿再延伸出树干，树干分叉再分叉，就形成了一棵繁茂的二杈分支的大树。每一根树枝都代表了一个物种；分支点则代表物种一分为二的地方。大多数树枝终结于某个死角，表明物种灭绝，但仍有一些成功到达了树的顶端–这些就是现存的物种。这棵树于是成为了一个记录，展现了每一个曾经存在过的物种和所有其他物种之间的千丝万缕，并一路追溯到了生命的起源。 在过去150年间，很多时候，生物学普遍都专注于给生命之树添补细节的工程当中。“很长一段时间里，我们的圣杯（注：本是耶稣最后的晚餐上用的杯子，象征几乎不可能达到的目标。）就是构建生命之树。”Eric Bapteste，一个法国巴黎Pierre and Marie Curie大学的进化生物学家，这样说道。几年前，圣杯看起来已经触手可及。但如今，这项工程却奄奄一息地躺在在破纸堆中，在反面证据的突袭之下分崩离析。现在，许多生物学家都争论说，生命之树的概念已经是明日黄花，应当被舍弃。“我们完全没有证据可以证明生命之树是一个事实。”Bapteste说。这个晴天大惊雷甚至让一些人相信，我们对于生物学的基础观念需要改变。 那么，到底发生了什么？简单地说，DNA。1953年DNA分子结构的发现为进化生物学开辟了一方新天地。终于，这个小玩意出现在眼前，作为遗传的唯一负责者，生命发展的历史毫无疑问已被写入其中，要是我们知道该如何将其解码该多好呀。于是乎，分子进化学破蛋而出，并随着解读DNA序列以及其他生物大分子如RNA和蛋白质结构的技术成为现实，领域的先驱们开始相信，这能为达尔文的生命之树提供确切证据。基本构想很简单：两个物种进化关系越密切（或者说，它们在树上的分叉点越晚近），它们的DNA、RNA和蛋白质序列也理应会越接近。 刚开始的时候，一切都很顺利。首个被测序的分子是在核糖体——细胞的蛋白质制造机器——中发现的RNA。上世纪70年代，通过比较多种植物、动物和微生物的RNA序列，分子生物学家们开始描绘出树的大体轮廓。诸多成果之外，这还意外地引导出一个过去不为人所知的、生命之树另一个主枝的发现，即单细胞古细菌，过去被认作是细菌的一份子。
图注：Darwin第一幅关于进化生命树的素描 直到上世纪80年代中期，大家已信心满满地认为分子技术终于能够展现整棵生命之树的光辉形象了。颇具讽刺意味的是，结果恰恰相反。 到底哪一个是正确的呢？答案看上去有点矛盾，两者皆有理–但只有大前提为Darwin的树是错误的时，这一结论才成立。Darwin假定家系繁衍纯纯是“垂直的”，即生物把其品性下传给后代。但如果一个物种也会经常性地和其他物种交换基因物质，或进行杂交呢？生命之树整洁分叉的式样会被迅速打破，成为一丛不可理喻而又枝节勾连的灌木，物种之间的联系在某些方面极其紧密，在其他方面则并非如此。 现在我们知道事实就是这样。随着被测序的基因越来越多，有一点已经逐渐清晰，就是想要解释细菌和古细菌之间的联系方式，只能认为它们经常性地和其他物种交换遗传物质–时常要跨越巨大的种系距离——通过一个被称作是水平基因转移（HGT）的过程。
——————————————小故事们的上台——————————————- 合二为一 过去我们都认为不同物种间的杂种后代是不育的，因而不可能在塑造地球生命历史的进程中扮演什么角色，但是时候抛弃这个老观点了。已退休的英国利物浦大学海洋生物学家Donald Williamson说，杂交是动物进化中一股不可忽视的力量。他的结论来自于他对海洋生物毕生的研究，比如海星，海胆，还有软体动物，这些海洋生物中有许多都经营着一种奇怪的双重生活，起先是一个幼虫，然后变态进入成年阶段。 对变态的传统解释认为这是逐渐进化而来的，其间幼虫慢慢特化为专职进食，而成年则只负责交配，直到它二种形态长得不再彼此相像。Williamson有不同的看法。他指出，海洋中的幼虫有五种基本形式，基于其共有特征，可将它们组织成一棵谱系树。但是，这棵树和成体之间的谱系关系完全无关：近似相同的幼虫可以发展为不同种系的成体，而有些关系紧密的成体却有着完全没有关系的幼虫。 生物大融合 看上去像是每个物种被随机分配了一种幼虫——这正是Williamson所提出的事实。他相信变态在进化过程中随着两个不同物种的随机融合而重复出现，参与融合的一方作为幼虫，另一方形成成体。 如果你觉得这听起来也不大可能，Williamson指出，很多海洋生物的繁殖方式是将卵子和精子排入大海，之后要做的就是期待一个好结果了，这给物种间杂交提供了大量机会。正常情况下杂交并不会发生，他说，但是“每一百万年中总有一次成功：一个物种的精子让另一个物种的卵子受精，两个物种就合二为一了。”这种生物融合最可能这样运作，即杂交而生的嵌合体能够连续地表达两套基因，构成一个包含两个阶段、中间经过变态的生命史。 这个假说解释了海洋生物学中的诸多异常现象，Williamson说。他的主要证据就是海星Luidia sarsi，它的生命开始于一个小小的幼虫，体内藏着个微型海星。随着幼虫的生长，海星迁移到体外，当幼虫在海底安顿下来，它们就彻底分离了。这对于海星来说再正常不过，但在Luidia身上，还会发生一件神奇的事情。幼虫不会退化，反而游离开去，并作为一个独立的动物生活好几个月。“我不明白，一种动物如果只有一套基因的话，怎么可能能做到这一点。”Williamson说，“我认为，幼虫的基因和成体的基因不同。” ——————————————小故事们的谢幕——————————————-
图注：海星Luidia sarsi看起来同时是两个物种，一个形成幼虫，另一个形成成体。 起初，HGT被认作是个不重要的影响因素，仅仅转移抗生素抵抗一类“额外配件”式的功能。核心的生物功能如DNA复制和蛋白质合成仍应当是垂直传递的。有那么一小会儿，这让进化生物学家顺利接受HGT理论，而无须让他们的宝贝生命树遭遇不测；HGT只不过是让树的边缘稍显模糊的噪点罢了。现在我们知道，这种观点是错误的。“在大量种群之间存在泛滥的遗传信息交换。”加利福尼亚大学欧文分校的进化生物学家Micheal Rose说。 “同一纲的物种之间密切的关系有时可以表现为一棵巨大的树。我相信这个比喻在很大层面上说明了事实……” ——引自《物种起源》，Charles Darwin
从树到网 随着HGT作为主要因素的地位逐渐明晰，生物学家们开始意识到这对生命树概念的影响。早在1993年，就有学者提出生命树上与真细菌和古细菌相关的那部分其实更像一张网。1999年，Doolittle发表了一篇颇具煽动性的宣言说“生命之树被描绘为树是不妥当的”（《科学》（Science），vol 284,p 2124）。“生命之树在自然界中并不存在，这只是人类给自然分类的一个方法。”他说。 于是乎生命树之上打响了最后的决战。许多研究者紧握钢枪，使用更高深的电脑软件砍掉噪点，还原至尊之树的本真。其他人态度之强硬程度旗鼓相当，争辩说这样的研究完全是痴人说梦，应当被抛弃。 这场大战于2006年升级至顶峰。在一项野心勃勃的研究中，德国Heidelberg欧洲分子生物学实验室的Peer Bork领导的小组检测了来自全部生物三界的191个物种的基因–真细菌，古细菌和真核生物（一种复杂生物体，其遗传物质都包裹在细胞核里）–并发现31个被所有这些物种共享的基因，而这些基因完全没有显露出曾进行过水平转移的痕迹。通过比较从大肠杆菌到大象的每一个样品的“核心”基因序列，他们生成了一棵树。Bork宣称，这是有史以来最接近完美生命树的研究结果。（《科学》，vol 311, p 1283）。其他研究者则不敢苟同。他们之中有位于德国Düsseeldorf的Heinrich Heine大学的Tal Dagan和William Martin，两人指出，从数量上看，31个基因完全可以忽略，因为这仅仅代表了一个典型的真细菌基因总量的1%，对于一个动物来说则可能只有0.1%。那几乎无法构建出一棵壮观的大橡树，就连一棵瘦弱的小树苗都不大可能–倒是会更像一根小树枝，埋没在巨大的网下。Dagan将Bork的结果称为“1%的信息所构成的树”，并指出这项研究不经意间给出了到目前为止最好的证据，证明生命树的概念是多余的（《基因生物学》（Genome Biology）, vol 7,p 118）。 这场辩论两极分化的状态延续至今。Bork的小组继续进行生命之树的研究工作，并一如既往地捍卫着这一概念。“我们的观点是，没错，确实有不少HGT，但主要的基因仍然蕴含着树的信号。”Bork说。他表明，真正的问题在于我们还没有足够好的技术把这个信号择选出来。 与此同时，那些立志要砍倒生命之树的人们也在不断取得进步。真细菌和古细菌（总称为原核生物）之间HGT的实际程度已经被确定。去年，Dagan和同事检测了来自181种原核生物的五十多万个基因，并发现其中80%都有水平转移的迹象（《国家科学院学报》（Proceedings of the National Academy of Sciences）, vol 105, p 10039）。 令人感到惊讶的是，HGT在生物第三个主要分界的真核生物中最终竟被发现是一个主要支配因素而不是偶尔发生的例外。学术界开始越来越广泛地接受这样一个理论，即真核生物是由两个原核细胞融合而起源的，一个真细菌和一个古细菌，使得生命树的这一部分形成一个环而不是一个分支（《自然》（Nature）, vol 41, p152）。 生命树整洁分支的图像被一个叫做胞内共生的过程进一步模糊。真核生物在它们进化的早期活吞了两个原核生物。一个后来演化形成了被叫做线粒体的细胞动力站，而另一个则成为光合作用场所叶绿体的前身。这些”胞内寄生物”后来将其大部分基因转移给它们的真核宿主，形成了杂种基因。好像这还不够复杂似的，一些早期的真核生物似乎会相互吞噬，合并彼此的基因，从而产生了另外一个层面的水平转移（《生态进化趋势》（Trends in Ecology and Evolution）, vol ,23, p 268）。 这场基因自由大融合运动一直延续至今。很大一部分真核生物都是单细胞生物——阿米巴变形虫，藻类和其他过去被称作“原生生物”的物种（《系统分类与进化学月刊》（Journal of Systematics and Evolution）, vol 46, p263）。这些微型小生命的生活方式和原核生物相似，根据瑞典Uppsala大学的Jan Andersson所说，他们HGT的程度可以和细菌相媲美。我们对微生物的了解越多，越是能清楚地看到，生命的历史用树来表现是不恰当的。 等等，你也许在想。微生物可能四处交换基因，这又如何？可以肯定，那些我们关心的东西——动物和植物——用树来表现关系还是相当精确的，那么，到底有什么问题呢？ 好吧，首先，生物是生命的科学，而生命近乎可以说就是单细胞的。微生物在地球上已近至少存在了38亿年；而多细胞生物直到6.3亿年前才出现。即使在今天，真细菌、古细菌和单细胞真核生物也至少占了全部已知物种的90%，纯由数量来看地球上几乎所有生物都是微生物。如果仅因为多细胞生物的进化路线和树形状相似就将之推广到地球上的全部生命形式，显然是荒谬的。“如果确实有这么一棵生命之树，那也是生命之网上延伸出的一小块异常部分。”John Dupré，英国Exeter大学的一名生物哲学家说。 更为根本的是，最近研究表明动物和植物的进化也不完全是树形的。“就在那个小角落里也有问题。”Dupré说。把单细胞生命之树连根拔掉以后，生物学家们现在开始拿起斧头瞄准余下的树枝。 举个例子，杂交显然在植物的进化史中扮演了一个重要角色。根据加拿大Vancouver British Columbia大学的植物学家Loren Rieseberg所说，现存植物中有14%都是两个不同的物种混合的产物。 唯一的真理之树？ 这是生命之树的一个简化版，展现了基因已被测序的群组之间的关系。自Darwin提出物种起源学说（右）以来，构建生命树一直是生物学的一项主要目标，但在现代科学知识看来，这项浩大的工程似乎存在曲解。
让动物的谱系树变模糊 有许多例子表明，动物会“水平地”从细菌、病毒乃至其他动物身上获取基因。 牛的基因组中包含一片蛇的DNA，似乎是在5000万年前水平转移而来的。 人类基因syncytin在胎盘形成过程中起着至关重要的作用，而它就是来源于一个病毒。 去年，一个与水母和海葵中刺细胞密切相关的基因被发现是由细菌转移而来的。 最近，细菌Wolbachia的全部基因被发现已整合入果蝇的基因。实际上，果蝇应该是一个细菌-昆虫嵌合体。 “…这些绿油油的蓬勃生长的小枝可以代表现存的物种，而那些在过去的年岁里产生的枝条则可以代表一长串连续的灭绝物种。” Darwin曾亲口这样说。 ———————————-小故事上台——————————————- 天生的嵌合体 微生物经常性地交换基因编码看起来还不算是一个特别牵强的想法（见正文）。但同样的过程是否也影响着多细胞动物的进化？1985年，加州大学戴维斯分校的生物学家Michael Syvanen预测说，答案是肯定的（《理论生物学杂质》（Journal of Theoretical Biology, vol 112,p 333）。当时还没有办法可以检测这个预言，但现在已有可行方法了。 Syvanen最近比较了人类、青蛙、海鞘、海胆、果蝇和线虫共有的2000个基因。根据理论，他应该能够用这些基因序列构建一棵进化树，以展现这六种动物之间的关系。 他失败了。问题在于，不同的基因讲述着相互矛盾的进化故事。这在海鞘基因中尤为正确。 传统意义上，海鞘——也被叫作被囊动物——同青蛙、人类和其他脊椎动物一起挤在脊索动物门下，但是基因却发送着正反不一的信号。有些基因确实归属于脊索动物，另外一些则表明被囊动物应当和海胆–并非脊索动物–归为一类。“它的基因中大约有一半有一个进化历史，另一半有另一个。”Syvanen说。 最可能的解释，他指出，海鞘是个嵌合体，由一个早期脊索动和海胆的一个祖先于6亿年前融合而成。 “我们刚刚消灭了生命树。世上再也没有生命树一说，生物学的布局也完全不一样了。”Syvanen说。“换作Darwin，他会怎么理解这个事实呢？” ————————————–小故事谢幕—————————————
图注：从毛毛虫到彗尾蛾，这个变化会不会是两个不同物种融合的结果？ 杂交人类 一些研究者确信杂交在动物的进化历程当中也是一个主要驱动力（参见“自然产生的嵌合体”），而且这样一个过程仍在进行当中。“这是非常普遍的，”London College大学的进化生物学家James Mallet说，“10%的动物有规律地和其他物种进行杂交。”这在进化速度快、有大量近期分化物种的种系中尤为正确——包括我们自己。有证据表明早期现代人会和我们那些已经灭绝的亲戚通婚，比如直立人和尼安德特人（Philosophical Transactions of the Royal Society B, vol 363, p 2813）。 杂交并不是摧毁多细胞生物之树的惟一力量：HGT在动物中扮演角色的意外的重要性变得越来越明显。随着被测序的基因越来越多，DNA显现出来的不协调之处也越来越多。比如在去年，Arlington的Texas大学的一个小组在8种动物中发现了一团基因–小鼠，大鼠，丛猴，小棕蝠，马岛猬，负鼠，避役和非洲有爪蛙–但在其他25种动物中并未发现，包括人类、大象、鸡和鱼。这种零散的分布说明这个基因序列已通过水平转移独立地进入了相应动物的基因组中（Proceedings of the National Academy of Sciences, vol 105, p 17023）。 更多多细胞生物中的HGT现象正飞速奔涌而来。HGT已经在昆虫、鱼类和植物中被证明存在，几年前人们还在牛身上找到了一部分蛇的基因。这种基因洗牌现象的中介者最有可能是病毒，它不停地从一个基因组上剪切DNA然后在粘贴到另一个基因组，有时要跨越巨大的种系距离。实际上，进过计算，人类40%到50%的基因都是由通过病毒水平进口来的DNA组成，其中有一些还担负着重要的生物功能（《新科学家》New Scientist, 27 August 2008, p 38）。对于其他大型动物来说，情况很有可能是一样的。“动物中的水平转移数量没有微生物多，但仍具有显著的进化意义。”Bapteste说。 没有人争辩说——目前没有–生命树的概念在动植物中已无用武之地。尽管进化不再是垂直遗传的独角戏，但它依旧是解释多细胞生物之间联系的最好的方法——51%还是一棵树，大概可以这么说。就这点看来，Darwin的观点胜利了：他对微生物一无所知，他的理论仅建立在那些能在周围看到的动物和植物之上。 既便如此，很明显的，要想描绘进化普遍的运作情况，Darwin之树是远远不够的。“如果你没有生命之树了，这对于进化生物学意味着什么呢？”Bapteste问道，“刚开始的时候，是非常恐怖的……但过去的几年里，人们已经开始解放他们的思想。”他和Doolittle不辞劳苦地强调说，生命树的倒下并不意味着进化论是错误的——只是表明进化不像我们过去相信的那样简单。有些进化关系是树形的；其他许多则不是。“在这个问题上我们应该放松一点，”Doolittle说，“我们对进化的了解已经很不错了——只不过它比Darwin想象的要更为复杂。树不是惟一的形式。” 但是，其他研究者认为现在还不是休息的时候。相反，他们认为拔掉生命之树的壮举是某些更加宏伟的事情的开端。“这是生物学大革命的一部分，”Dupré说。“我们的进化标准模型正承受着巨大的压力。显然，我们将看到进化不再只是孤立种系内部的变化，而更多的是融合与合作。” Rose看得甚至更远。“生命之树正被人们礼貌地埋葬，这我们都知道，”他说，“还没被人们完全接受的是，我们对生物的整个基础观念也需要改变。”生命科学比我们想象的要复杂得多，他说，直面这样的复杂性是如此令人感到恐惧，比起20世纪早期物理学家们不得不接受的概念大变革来说，这毫不逊色。 如果他是对的，那么生命树的概念就相当于生物学领域的牛顿力学：在它所在的那个时代，可谓是革命性的、极其成功的，但最终要想对付乱糟糟的现实世界，还是显得太过简单了。“生命之树在过去功不可没，”Bapteste说，“它让我们明白进化是真实的。但是现在，我们对进化的了解更加深入，是时候忘掉过去，继续前进了。” |
|
|
