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第三章 真核微生物的形态、构造和功能

 彩云追竹 2010-03-17
 
第三章 真核微生物的形态、构造和功能(图未显示)
   

真核微生物:凡是细胞核具有核膜、核仁,能进行有丝分裂、细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器的微小生物。

原核与真核的区别:真核细胞核完整,核膜核仁全,内质网、线粒体,各种胞器均具有;原核细胞则原始,无核膜无核仁缺胞器;原核壁成分肽聚糖,真核壁多为几丁质;核糖(体)大小不相同,原核80S真核70S。

二、真核微生物的主要类群

真菌:指具有细胞壁,无根、茎、叶分化,不含叶绿素,寄生或腐生方式生活的一类真核微生物。主要包括酵母菌和霉菌。

真菌是最重要的真核微生物。

真菌的特点:

1)无叶绿素,不能进行光合作用;

2)一般具有发达的菌丝体;

3)细胞壁含有几丁质;

4)营养方式是异养吸收;

5)以产生大量的无性或有性孢子方式进行繁殖;

6)陆生性较强。

三、真核微生物的细胞构造

(一)细胞壁

1、真菌的细胞壁

主要成分:多糖,另有少量的蛋白质和脂类。

          多糖构成细胞壁中有形的微纤维和无定形基质的成分。

多糖种类:低等真菌细胞壁成分以纤维素为主;

               酵母菌细胞壁成分以葡聚糖为主;

               高等陆生真菌细胞壁成分以几丁质为主。

2、藻类的细胞壁       

厚度一般为10~20 nm,结构骨架主要是纤维素,以微纤丝的方式层状排列。

含量占干重的50%~80%。

(二)鞭毛与纤毛

        鞭毛:形态较长,数量较少

        纤毛:形态较短,数量较多          并无绝对界限

        使真核细胞具有运动功能,这与原核生物一样,但是构造和运动机制差别很大。

        鞭毛与纤毛均为被膜包裹的柱状体,构造:鞭杆、基体、过渡区三部分。

    鞭毛的运动常采用波动的方式,即从鞭毛的基部到顶部的方向或以相反的方向进行波浪式运动。这种运动能推动机体前进。

    纤毛的摆动。黑色箭头表示运动方向。

纤毛和鞭毛以约每秒10~40次的速度进行摆动或波动,并迅速推动微生物运动。最高纪录的保持者是鞭毛虫,它能以260μm/s的速度运动(大约每秒游动40个细胞长度)

(三)细胞(质)膜

    细胞质膜即细胞膜。质膜是半透膜,把细胞的内外部分隔绝开来;还参与细胞间的识别、细胞内吞作用和胞吐作用,附着在细胞表面。

    真核生物的质膜与原核生物在结构和功能上十分相似。真核生物的质膜含有甾醇,这种扁平分子使膜的硬度增强,使真核细胞更加稳定。

(四)细胞核(nucleus)

细胞核:是由双层核膜包裹的细胞器,是细胞遗传信息(DNA)的贮存、复制和转录的主要部位。       

一般一个细胞只有一个细胞核,少数也有两个及以上。

    细胞核由核膜、染色质、核仁和核基质等构成,其中核仁是核糖体RNA(rRNA)合成的场所。

        有丝分裂    减数分裂

(五)细胞质和细胞器

细胞膜和细胞核之间的透明、粘稠、不断流动的溶胶称为细胞质。细胞质内的水分占70% ~ 85%,还有蛋白质、糖类和盐类。

    细胞器悬浮在细胞质中,包括内质网、核糖体、高尔基体、溶酶体、微体、线粒体、叶绿体、液泡等。

原生质:指细胞的全部活物质,包括细胞膜、细胞核、细胞质。

细胞质:指除细胞核以外,质膜以内的原生质。

1、细胞基质和细胞骨架

细胞基质:除细胞器以外的胶状溶液称为细胞基质,含有大量酶系统,是细胞代谢活动的重要场所。

细胞骨架:真核细胞是通过细胞骨架而得以稳定的。细胞骨架的构成包括微管、微丝和一种类似于收缩肌的肌动蛋白构成的中等纤维。

2、内质网和核糖体

内质网:是一个与细胞质隔离但彼此相通的囊腔和细管系统,由管状和盘状膜组成,与核膜相连。

    内质网的外膜上附有核糖体颗粒的称为糙面型内质网;膜上不含核糖体颗粒的称为光面型内质网。

主要功能:

核糖体:又称核蛋白体,无膜包裹的颗粒状细胞器。

(1)化学组成:由40%蛋白质和60%RNA共价结合而成,蛋白质位于表层,RNA位于内层。

(2)电镜结构:是近似球形的致密颗粒,宽约为12nm,长约为25nm,由大亚单位(大亚基)和小亚单位(小亚基)结合而成。

  真核生物的核糖体比原核生物的更大一些,由60 S和40 S两个小亚基组成,组成一个80 S的二聚体(原核细胞的核糖体大小为70 S)。

(3) 存在形式:

  ① 游离核糖体:游离于细胞基质中,主要参与合成细胞自身需要的内源性蛋白质;
  ②附着核糖体:附着于内质网表面,主要参与合成向细胞外输出的分泌性蛋白质。
  ③多聚核糖体:在进行蛋白质合成时,核糖体必须由信使核糖核酸分子(mRNA)连接成串株状结构,才具备蛋白质合成的活性。

(4)功能:合成蛋白质

核糖体结构模式图

3、高尔基体

高尔基体:是由一系列扁平的膜包裹的囊或囊泡堆积在一起而组成的膜聚合体,根据其发现者命名。

功能:

4、溶酶体       

    溶酶体呈囊泡状,其中含有40种以上的酸性水解酶(最适pH在5.0左右)。

   所以,溶酶体的主要功能是细胞内的消化作用(消化作用仅在溶酶体内进行)。

5、微体

    即过氧化物酶体。形状与溶酶体相似,但所含的酶与溶酶体不同,主要是氧化酶和过氧化氢酶。

    过氧化物酶体的主要功能:可使细胞免受H2O2毒害,并能氧化分解脂肪酸等。

6、线粒体

    线粒体是需氧生物呼吸作用、细胞内氧化磷酸化和形成ATP的主要场所,有细胞“动力工厂”之称。 线粒体外形呈囊状,由内外双层膜包裹,内层膜折叠成盘状或管状,称为嵴。ATP的产生部位就在附着于嵴上的颗粒中。嵴的存在,扩大了内膜上生物化学反应                                  

的面积。

不同类型微生物的线粒体中嵴的形状差异很大:

Ø       低等真菌中线粒体的嵴呈盘状;

Ø       较高等真菌的线粒体是大的、高度分裂的扁平板状嵴;

Ø       藻类则具有更多的膨大的嵴。    

7、叶绿体

叶绿体:是由双层膜包被的、能将光能转化为化学能的细胞器,由叶绿体膜、类囊体和基质三部分组成。

叶绿体膜:分为外膜、内膜和类囊体膜3种。在类囊体膜上,分布着大量的光合色素和电子传递链。所以,叶绿体是光合作用的场所,能进行光合作用。    “炊事房”

         

8、液泡

存在于真菌和藻类的细胞中。它是由单层膜包裹的细胞器,含有机酸、盐类、水和水解酶类。液泡的形态、大小受细胞年龄而变化,一般在老龄细胞中的液泡大而明显。

    液泡的特点:

(1)维持细胞渗透压。

(2)营养物和废物的储藏场所。

▲(3)是细胞成熟的标志

9、膜边体

   又称质膜外泡,为真菌所特有。其功能可能与分泌水解酶或合成细胞壁有关。

10、几丁质酶体

   又称壳体,内含几丁质合成酶,功能是不断合成几丁质微纤维,保证菌丝不断向前延伸。

11、氢化酶体

    在厌氧原生动物中发现,它是由单层膜包被的细胞器。氢化酶体通常存在于鞭毛基体附近,为鞭毛运动提供能量。

第二节   酵母菌

酵母菌:不是一个分类学上的名称,而是一个习惯上的名称,泛指能发酵糖类的各种单细胞真菌。

通常酵母菌具有以下5个特点:

(1)个体一般以单细胞状态存在;

(2)多数是出芽繁殖;

(3)能消耗糖类产能;

(4)细胞壁常含甘露聚糖;

(5)常生活在含糖较高、酸度较大的水生环境中。

一、分布及与人类的关系

(一)分布

ü       酵母菌主要分布在偏酸的含糖环境中,在水果、蜜饯的表面和果园土壤中最为常见;

ü       油田和炼油厂附近的土层中也有分布;

ü       在牛奶和动物排泄物中也可找到。

(二)与人类的关系

       酵母菌约有500多种,与人类关系密切,应用范围很广。

1、食品

     酿酒、面包、馒头、单细胞蛋白。   “第一种家养微生物”

2、医药

     有机酸、酶类、维生素。

3、化工

      酵母菌利用石油中的多种烃类。

4、水处理

      酵母菌处理含油、含酚、含柠檬酸废水效果好

5、酵母菌也常给人带来危害

l       腐生型酵母菌能使食物、纺织品和其它原料腐败变质。蜂蜜酵母可使蜂蜜、果酱败坏。

l       有的酵母是发酵工业的污染菌,影响产品质量。

l       有些还能引起人和植物病害,如引起皮肤粘膜、呼吸道、消化道以及泌尿系统多种疾病。

二、细胞的形态和构造

形态:因种而异,大多呈卵圆形、圆形或圆柱形。也有特殊形态,如柠檬形、三角形、藕节状、腊肠形,假菌丝等。

大小:约为细菌的10        宽约1~5μm,    长约5~30μm。

酵母菌的细胞结构:

 

 

(一)细胞壁

    没有细菌的坚韧,厚约25 nm,占细胞干重的18~25%。

    主要成分是葡聚糖(30~34%)和甘露聚糖(30%),此外脂类(8.5~13.5%)、蛋白质(6~8%),几丁质(芽痕附近)含量因种类而异,一般在2%左右。

    进行过出芽繁殖的酵母菌,其细胞壁上还有芽痕(在母细胞上)和出生痕(在子细胞上)。

细胞壁的三层结构(三明治状):

外层:甘露聚糖,约占30%,以α-糖苷键连接。赋予细胞壁机械强度。

内层:葡聚糖,约占30%,由D-葡萄糖以β-糖苷键连接。

中层:蛋白质,含6~8%,多为酶类。

细胞壁的少量组分——脂类和几丁质。

蜗牛消化酶可水解酵母菌的细胞壁

几丁质:聚乙酰氨基葡萄糖

   几丁质并不是所有的酵母菌中都有,其含量也因种而异。裂殖酵母一般不含几丁质,酿酒酵母含1~2%,有的假丝酵母含量超过了2%。

几丁质与纤维素分子结构

(二)细胞膜

        酵母菌的细胞膜与原核生物的基本相同,也有3层结构:蛋白质、类脂和糖类。

        酿酒酵母中还含有VD的前体—麦角甾醇。

        膜的功能主要是调节渗透压,吸收养分和分泌物质,并与细胞的合成作用有关。

(三)细胞核

        酵母细胞核是有双层膜结构的细胞器(核膜包裹,轮廓分明)。具有核膜、核仁和染色体,核膜上有大量核孔。

        细胞核功能:携带遗传信息,控制细胞的增殖和代谢。

(四)其它构造

              

线粒体                       液泡

三、酵母菌的繁殖方式和生活史

        繁殖方式有无性繁殖和有性繁殖两种。

(一)无性繁殖

  无性繁殖包括芽殖、裂殖。     “假酵母”、“拟酵母”

1、芽殖

    芽殖(出芽繁殖)是酵母菌最常见的一种繁殖方式。有多边出芽、两端出芽和三边出芽 3种方式。

成熟的 酵母菌细胞表面外突长出芽细胞,芽细胞长到一定程度,脱离母细胞继续生长,即形成新个体,形成的子细胞称芽体(也称芽孢子)。▲芽细胞脱落后,在母细胞上留下芽痕,在子细胞上留下出生痕(也叫蒂痕、诞生痕)。

▲任何细胞上的出生痕仅一个,而芽痕有一至数十个。

   有时芽细胞不脱离母体,又长出新芽,于是出现大小细胞相连的假菌丝状或真菌丝状。

酵母细胞的出芽过程

    母细胞上留下的芽痕有一至数十个,在子细胞上留下诞生痕(蒂痕)仅一个 。

              

根据芽痕的多少还可以推测该细胞的年龄

有时芽细胞不脱离母体,又长出新芽,于是出现大小细胞相连的假菌丝状。

      假菌丝

2、裂殖

      少数酵母菌与细菌一样,借细胞横分裂而繁殖,如裂殖酵母。

3、产生无性孢子

     节孢子、掷孢子、厚垣孢子等。

(二)有性繁殖:孢子囊孢子

  繁殖方式是菌种的特性。

(三)酵母菌的生活史

四、酵母菌的菌落特征

     酵母菌菌落大多数与细菌菌落相似,表面较湿润,稠密,易挑取,正面与反面以及边缘与中央的颜色较一致。

   但比细菌菌落大而厚,颜色单调多为乳白色,少数为红色,若培养时间太长,其表面可产生皱褶。

     酵母菌的菌落由于存在酒精发酵,一般还会散发出悦人的酒香味

        在液体培养时,有的生长在底部,有的生长均匀,有的则在表面形成菌醭。

 

第三节   丝状真菌—霉菌

霉菌:“会引起物品霉变的真菌”,是对生长在营养基质上形成绒毛状、蜘蛛网状或絮状的丝状真菌的统称。通常指那些菌丝体较发达又不产生大型肉质子实体结构的真菌。

分布:霉菌是腐生性或寄生性营养,在土壤、水域、空气、动植物体内等地方,只要有有机物存在就有霉菌的踪迹,它们是有机物的分解者。

应用:

① 工业上,发酵生产酒精、抗生素、有机酸、酶制剂等。

② 食品上

③  理论研究上,用于饲料发酵、杀虫农药等。

④ 废水处理上,霉菌是构成生物膜的重要成分之一。

  危害:

① 引起食物、工农业产品的霉变,甚至产生大量毒素有致癌作用。

② 是植物的主要病原菌。

③ 引起动物和人体传染病,如皮肤癣、肝癌等。

一、霉菌的形态构造

(一)菌丝及其延伸过程

   霉菌营养细胞的基本单位是菌丝,这是一种管状细胞,由坚硬的含壳多糖的细胞壁包裹。

菌丝直径大小与酵母菌相似,是放线菌的10

菌丝可以无限制地伸长和产生分枝,分枝的菌丝相互交错在一起,形成菌丝体。

霉菌的菌丝有两种类型:有隔菌丝和无隔菌丝

无隔菌丝:菌丝中无横隔膜,整个菌丝是一个单细胞,菌丝内有许多核,是多核系统。毛霉、根霉

有隔菌丝:菌丝中有横隔膜将菌丝分隔成多个细胞,每个细胞含有1至多个细胞核。每个细胞功能相同。隔膜上有微孔。曲霉、青霉

菌丝体及其各种分化形式:分为营养菌丝、气生菌丝和孢子丝3种。功能同放线菌。

(二)营养菌丝体的特化形式

(1)假根

根霉   具有固着和吸取养料等功能

   根霉           毛霉

(2)匍匐菌丝

毛霉   具有延伸功能

    假根     孢子囊

(3)其它

(三)气生菌丝体的特化形式

1、结构简单的子实体

   青霉      曲霉

2、结构复杂的子实体

(四)菌丝体在液体培养时的特化形态

菌丝球     意义:

二、霉菌的繁殖

    霉菌繁殖能力强,方式多样,主要靠无性和(或)有性孢子。

(一)无性孢子繁殖

无性孢子繁殖:指不经过两性细胞的配合,只是营养细胞的分裂或营养菌丝的分化而形成同种新个体的过程。

1、厚垣孢子

   在菌丝顶端或中间,一部分原生质浓缩、变圆,类脂物质密集,然后原来的细胞壁加厚或在四周生出厚壁,形成厚垣孢子,在条件适宜时萌发。如毛霉厚垣孢子。

2、节孢子

    节孢子由菌丝断裂形成。菌丝生长到一定段出现许多横隔膜,然后断裂,产生很多单个孢子。如白地霉。

3、分生孢子

     分生孢子是最常见的无性孢子,大多数真菌均以此方式进行繁殖。

4、孢囊孢子

    形成于一个特殊的囊状结构的孢子囊内。形成过程中多核细胞体积增大,核外生壁,原囊细胞壁膨大形成孢子囊壁。

孢子囊及其孢子

(二)有性孢子繁殖

      经过两性细胞结合而产生新个体的过程。与其它真菌一样,有性繁殖过程可分为三个阶段,质配、核配、二分裂或数分裂。

1、接合孢子

   两条营养菌丝可直接结合,然后质配、核配、减数分裂。

2、子囊孢子

3、卵孢子

    菌丝分化形成特殊的性细胞——配子囊来相互交配(或由配子囊产生的配子来相互交配),形成有性孢子。

三、霉菌的菌落特征

菌落生长:在平板上的菌落呈放射状。  

菌落特征:往往有霉味。菌落大(比细菌菌落大几倍到十几倍),不透明,干燥,疏松,呈绒毛状、絮状或蜘蛛网状,不容易挑取;常呈一定色泽,但是菌落正面与反面以及中央与边缘的颜色常不一致。

 

思考题:如果不利用显微镜,你将怎样鉴定一个细胞是原核的还是真核的?假设该生物体能方便地在实验室中进行培养。

一个菌落不同部位的细胞生长有何区别?为什么会有这种区别?

一般而言,菌落周围细胞生长最快,菌落中央的细胞生长慢,而且中央部位的老的细胞会自我裂解,这种差别是由于氧、营养物质及有毒产物在菌落中由外到内呈梯度分布导致的。在菌落边缘,氧和营养物质充裕,而在中央部位,菌体堆积较厚,氧和营养物质难以较好地通过扩散进入该区域,再加上新陈代谢产生的有毒物质不能迅速扩散消除,导致菌落中央细胞生长速度放慢甚至停止。正是由于这些环境条件的变化,菌落边缘细胞以最快速度生长,而中心部位细胞逐步死亡。

四、常见霉菌

(1)毛霉

分布:多见于淀粉质食品上,其孢子广布于土壤中。

形态:棉絮状,无隔,无假根,孢子囊梗由菌丝体的任何处长出,这是与根霉的主要区别。孢子囊梗顶端膨大形成孢子囊。

图  毛霉孢子囊柄的着生与菌丛(受限制生长)的照片

用途:

a.用于生产有机酸(如柠檬酸、琥珀酸);

b.生产酶制剂:脂肪酶(高大毛霉)、淀粉酶(总状鲁氏毛霉、高大毛霉)、蛋白霉;

c.生产腐乳、豆豉;

d.对甾体化合物具有转化作用。

(2)根霉

形态:棉絮状、菌丝单细胞,无隔。营养菌丝产生匍匐枝,在培养基内形成假根。在假根相对位置向上长出孢子梗,直立,长约2.5mm,肉眼可见,顶端膨大形成孢子囊,内生孢囊孢子。

分布:分布广泛,在淀粉类食品上常见,土壤、空气中亦有很多根霉孢子。

用途:

  (1)酿酒工业常用的糖化酶种,用于发酵饲料;

  (2)工业上生产有机酸、乳酸及丁烯二酸等;

  (3)是生产甾体化合物的重要生产菌。

(3)曲霉

分布:广布于土壤空气,常见有红曲霉、黑曲霉、黄曲霉。

用途:a.是做酱、酿酒、制醋的主要菌种;

      b.生产有机酸和酸酶制剂;

      c.生产糖化饲料;

      d.红曲霉:用于生产食品色素。

形态:菌丝有隔,成熟菌丝呈浅黄色或褐色,部分菌丝顶端膨大形成顶囊,呈球形。

黄曲霉毒素(AFT):AFT广泛分布于花生、玉米和大米(“红变米”、“黄变米”)等粮食及其加工品上。

黄曲霉毒素的毒性:黄曲霉毒素是剧毒物,也是致癌物。其毒性为氰化钾10倍,砒霜的68倍,黄曲霉毒素B1的半数致死量为0.294 mg/kg。对肝脏的直接损伤可能导致基因突变(畸胎或死胎),大量的动物(鼠类、鸟类和鱼类)试验结果证明,它们有很强的致癌性,主要是诱发肝癌。目前有人认为还会诱发肾癌。

黄曲霉毒素的理化性质:生长温度范围在4~50℃之间,能在含氧量极低的环境中生长,非常耐热,只有通过长时间高温(100℃~120℃)作用,如高压消毒和锻烧才能使其大部分失活。在一般情况下,巴氏消毒法或烘烤面包的热度(中心最高温度为100℃)并不足以使AFT完全灭活。但AFT对强酸和强碱较敏感。

黄曲霉毒素的防治措施:      

(1) 预防措施
    可从粮谷作物的生长、收获、贮藏、加工、运输一系列环节中防止霉菌的污染及滋生。应谷物含水量<13-14%,花生含水量<8-9%,贮存场所的湿度<70-75%。

并使用化学药物如磷化铝、磷化锌等防止霉菌生长并抑制其产毒。

(2) 黄曲霉毒素的去除
方法较多:①排除破碎的花生粒。②活性碳吸附。③大米黄60-80%存在于米米糠中,淘洗去除。④用强碱处理成毒品,如碱片炼花油,使原含量60ug/kg毒素不能检出。

黄曲霉毒素具有很强的毒性,对于因黄曲霉污染而变色的

稻米,以下处理方法正确的是:(  )

A .不再食用

B .用醋浸泡一段时间后,洗净即可食用
C .用盐水浸泡一段时间后,洗净即可食用
D .用清水将表面的霉菌洗掉即可食用

黄曲霉毒素的产生菌:主要为黄曲霉、寄生曲霉、黑曲霉等多种曲霉。产黄曲霉毒素的真菌侵染粮谷的范围极广,尤以玉米、花生、豆油最常见,大米、小米、高粱次之。

(4)青霉

分布:广布于空气、土壤,桔皮上常见。

         

柑桔青霉病                   产黄青霉菌落

用途:生产青霉素,少数生产有机酸。

第三章  真核微生物的形态、构造和功能

形态:菌丝有隔,形态与曲霉相似,但孢子囊呈扫帚状,无顶囊和足细胞,蓝绿色。

四种霉菌形态比较:

 

第四节  产大型子实体的真菌——蕈菌

蕈菌:又叫伞菌,通常指那些能形成大型肉质子实体的真菌。从外表看,蕈菌不象微生物,过去一直是植物学的研究对象。但从其细胞构造、早期发育、各种微生物特性等各方面都与显微真菌完全一致。

分布:广泛分布于地球各处,在森林落叶地带更丰富。可供食用的真菌就有2000多种,目前已利用的食用菌约400种,常见的草菇、平菇、金针菇、香菇、猴头菌、银耳、灵芝、竹荪和茯苓等。

    典型的蕈菌由三部分组成:菌盖、菌柄和菌丝体。菌盖位于顶部,包括表皮、菌肉和菌褶;菌柄位于中部;菌丝体位于基部。

    子实体是担子菌长出地面的地上部分,样子很象插在地里的一把伞。地下还有白色丝状、到处蔓延的菌丝体,这是担子菌的营养体部分。

      繁殖方式:有性孢子——担孢子                 

在一定温度与湿度的坏境下,菌丝体取得足够的养料就开始形成子实体(图1)

子实体初期象个鸡蛋露出地面,迅速发育成子实体,有菌盖,菌柄、菌托、菌环等(图2)

  

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