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（一）黄鳝的繁殖生物学特性人工繁殖黄鳝，必须了解黄鳝的繁殖特性，尤其要了解黄鳝独特的性逆转现象。1.黄鳝的性逆转现象和雌雄外形特征。黄鳝不像多数脊椎动物那样终生属于一个性别，而是前半生为雌性，后半生为雄性，其中间转变阶段叫雌雄间体，这种由雌到雄的转变叫性逆转现象。在达到性成熟的黄鳝群体中，较小的个体是雌性，较大的个体主要是雄性，两者间的个体被称为雌雄间体，而这种呈雌雄间体的性腺组织实际上是一个动态过程，在这个生理变化过程中，有功能的雌性转变为有功能的雄性。黄鳝的幼体性腺逐步从原始生殖母细胞到分化成卵母细胞，黄鳝从幼体进入成体，性腺发育成典型的具有卵母细胞和卵细胞的卵巢，以后又逐渐发展到变成成熟卵，这就决定第一次进入性腺发育成熟的个体都是雌鳝。雌鳝产卵后，可以明显地发现性腺中的卵巢部分开始退化，起源于细胞索中的精巢组织开始发生，并逐步分枝和增大，即性腺向着雄性化方向发展，这一阶段的黄鳝即处于雌雄间体状态。这以后卵巢完全退化消失，而精巢组织充分发育，并产生发育良好的精原细胞，直到形成成熟的精子，这时的黄鳝个体已转化为典型的雄性。四川农业科学院水产研究所赵云芳、柯薰陶观察了市购黄鳝亲鱼2000条，详细研究了自然生长的黄鳝的性腺发育变化，得到一些新认识：黄鳝性腺是一根管状器官，位于腹腔右侧。开始均为雌性，其发生发展、性逆转过程如下：(1)雌性时期：卵巢外有一层结缔组织形成的被膜，膜内为卵巢腔，充满形状各异、大小悬殊、不同发育阶段的卵母细胞，卵径0.08～3.7毫米。I期：卵巢白色，透明细长。肉眼看不见卵粒。解剖镜下可见透明细小的卵母细胞，核大，胞质少，卵径0.08～0.12毫米。体长5.9厘米、体重0.4克的仔鳝，解剖后可找到细小而透明的卵巢；体长8.2厘米的幼鳝卵巢内充满细小而透明的卵母细胞。II期：此期的卵巢比I期稍粗，卵巢呈白色、透明。肉眼看不见卵粒，解剖镜下可见卵巢内充满透明细小的卵母细胞，卵径为0.13～0.17毫米，全长15厘米以下幼鳝的卵巢多为II期。III期：卵巢已由白色透明转变为淡黄色、肉眼可见卵巢内有很多细小的卵粒解剖镜下可清晰地看到圆形或不规则形的卵母细胞。细胞内已沉积较多的卵黄颗粒。卵径为0.15～2.2毫米。同时，卵巢内存在着少数I、II期的卵母细胞，一般处在III期性腺的幼鳝全长为15～26厘米。IV期：卵巢明显粗大，卵母细胞亦明显增大，卵粒大小较一致，颜色也由淡黄色变为橘黄色。解剖镜下可见卵颗粒充满整个卵母细胞，核也逐渐边移。卵径2.2～3.4毫米，此期的黄鳝全长10～30厘米，极少数可达40厘米以上。发育到IV期末的卵巢长占鳝体长的44.6～59.2%，平均为53.2%（从生殖孔到头部为止）。V期：卵巢粗大，内充满了橘黄色的卵粒，呈圆球形。卵径3.3～3.7毫米。卵母细胞内充满了排列致密的卵黄球，细胞核边移到卵的一端，卵在卵巢内已成游离状。(2)雌雄间体阶段：多数黄鳝在2龄后，全长24.5～37厘米时开始转入这一时期，个别全长可达45厘米以上，此阶段性腺被膜加厚，卵巢逐渐退化，精巢逐渐形成。间体初倾向于雌性，后期倾向于雄性。显微镜下可见少数残留的细小卵粒，这些小卵粒不会再发育成熟，而是逐渐退化吸收，以及分解成橘黄色的絮状物，同时也可看到刚形成不完整的曲精小管。(3)雄性阶段：多数黄鳝在3龄以上为雄鳝，也有2龄就逆变为雄鳝的。未成熟的精巢细长、灰白色，表面分布有色素斑点。显微镜下可见曲精小管及不活动的精子，性成熟的精巢较原先粗大，表面分布有形状不一的黑色素斑纹，显微镜下可见数量多而小的活动精子。综合国内外学者对黄鳝性逆转的调查研究，可以概述如下：体长200毫米以下的成体黄鳝均为雌性；体长220毫米左右的成体开始性逆转；体长360～380毫米时，雌雄个体数几乎相等；380毫米以上时，雄性占多数；530毫米以上时，则全部是雄性。近期根据江苏省宝应县子英河特种水产站在当地的调查，对上述结论有一些新的修正。该站在当地湖荡、池塘中捕获的黄鳝，体长达600～650毫米时，仍发现有雌性个体，且能正常产卵孵化，这说明性逆转也受环境条件的影响，很可能在生物饵料丰富的状况下，黄鳝的生长加速，在同样的生长期却出现了超乎寻常的体长。2.繁殖习性(1)繁殖季节及环境条件：黄鳝每年只繁殖1次，而且产卵周期较长。在四川宜宾地区，一般每年5～8月是黄鳝的繁殖季节，繁殖盛期在6～7月，而且随气温的高低而波动，可以提前也可推迟。繁殖季节到来之前，亲鳝先打洞，称为繁殖洞，繁殖洞与居住洞有区别：繁殖洞一般在田埂边，洞口通常开于田埂的隐蔽处，洞口下缘2/3浸于水中，繁殖洞分前洞和后洞，前洞产卵，后洞较细长，洞口进去约10厘米处比较宽广，洞的上下距离约5厘米，左右距离约10厘米。(2)性比与配偶构成：根据四川地区全年解剖的黄鳝看，黄鳝生殖群体在整个生殖时期是雌多于雄。7月份之前雌鳝占多数，其中2月份雌鳝最多占91.3%，8月份雌鳝逐渐减少到38.3%，雌雄比例0.6:1，因为8月份之后多数雌鳝产过卵后性腺逐渐逆转，9～12月雌雄鳝约各占50%。自然界中黄鳝的繁殖，多数是属于子代与亲代的配对，也不排除与前两代雄鳝配对的可能性，但在没有雄黄鳝存在的情况下，同批黄鳝中就会有少部分雌鳝先逆转为雄鳝后，再与同批雌鳝繁殖后代，这是黄鳝有别于其他鱼类的特殊之处。(3)产卵与孵化：性成熟的雌鳝腹部膨大，体橘红色（个别呈灰黄色），并有一条红色横线。产卵前，雌雄亲鳝吐泡沫筑巢，然后将卵产于洞顶部掉下的草根上面，受精卵和泡沫一起漂浮在洞内。受精卵黄或橘黄色，半透明，卵径（吸水后）一般为2～4毫米。雄亲鳝有护卵的习性，一般要守护到鳝苗的卵黄囊消失为止。这时即使雄鳝受到惊动也不会远离，而雌亲鳝一般产过卵后就离开繁殖洞（有的学者经观察认定雌鳝也参加护卵、护仔）。亲鳝吐泡沫作巢估计有两个作用，一是使受精卵不易被敌害发觉，一是使受精卵托浮于水面，而水面则一般溶氧高、水温高（鳝卵孵化的适宜水温为21～28℃），这就有利于提高孵化率。黄鳝卵从受精到孵出仔鳝一般在30℃左右（28～38℃）水温中需要5～7天，长者达9～11天，并要求水温稳定，自然界中黄鳝的受精率和孵化率为95～100%。黄鳝的胚胎发育与一般淡水鱼类，特别与鲤科鱼类有所不同，其特点表现在：其一，卵径大，卵黄多，胚胎发育时间长，仔鱼出膜时个体大，对环境的耐受能力强。在室内玻璃缸里的仔鱼不投食能活两个月之久，只是鱼体极度消瘦。其二，同一条亲鳝产的同一批卵，在相同条件下孵化，仔鱼出膜时间也不一致，相差48小时左右。其三，神经板出现在原肠早期动物极细胞下包至卵的1/3～1/2时，与鳟鱼类似而与鲤科鱼类明显不同。其四，胸鳍在胚胎期形成并不断扇动，出膜后逐渐退化消失。从黄鳝的系统演化过程所见，说明黄鳝的祖先是有胸鳍的，因长期适应穴居生活，胸鳍才逐渐退化消失。 （二）人工繁殖技术黄鳝的人工繁殖方法基本上与其他家鱼相同，但由于怀卵量不大（200～600粒／尾），所以需要的亲鱼数量较多。选择和培育亲鱼时，要选个体长度不同的，以保证雌雄比例协调。黄鳝繁殖的主要技术要点：1.亲鳝的选择亲鳝来源可由亲鳝培育池获得，或从市场选购，只要亲鳝选择得好，人工繁殖均能获得成功。雌鳝选择体长30厘米左右、体重150～250克的为好。成熟雌鳝腹部膨大呈纺锤形，个体较小的成熟雌鳝，腹部有一明显的透明带，体外可见卵粒轮廓，用手触摸腹部可感到柔软而有弹性，生殖孔红肿。雄鳝以选体重200～500克的为好。雄鳝腹部较小，腹面有血丝状斑纹，生殖孔红肿。用手挤压腹部，能挤出少量透明状精液。在高倍显微镜下可见活动的精子。2.催产和催产剂可采用促黄体生成素释放激素类似物（LRH-A）、绒毛膜促性腺激素（HCG）、鲤鱼垂体（PG）催产。其中一次注射LRH-A效果较好。注射剂量视亲鱼大小而定，15—50克的雌鳝，每尾注射LRH-A5～10微克，50～250克的雌鳝，每尾注射10～30微克。将选好的亲鳝用干毛巾或纱布包好，防止滑动，然后在胸腔注射，注射深度不超过0.5厘米，注射LRH-A量不超过1毫升。雌鳝注射24小时后，再给雄鳝注射，每尾注射LRH-A10～20微克。注射后的亲鳝放在水族箱或网箱中暂养。箱中水不宜过深，一般20～30厘米即可，每天换水1次。水温在25℃以下时，注射40小时后每隔3小时检查1次同批注射的亲鱼，效应时间往往不一致，故应检查到注射后75小时左右。检查的方法是，捉住亲鳝，用手触摸其腹部，并由前向后移动，如感到鳝卵已经游离，则表明开始排卵，应立即进行人工授精。3.人工授精将开始排卵的雌鳝取出，一手垫干毛巾握住前部，另一手由前向后挤压腹部，部分亲鳝即可顺利挤出卵，但多数亲鳝会出现泄殖腔堵塞现象，此时可用小剪刀在泄殖腔处向里剪开0.5～1厘米，然后再将卵挤出，连续3～5次，挤空为止。放卵容器可用玻璃缸或瓷盆，将卵挤入容器后，立即把雄鳝杀死，取出精巢，取一小部分放在400倍以上的显微镜下观察，如精子活动正常，即可用剪刀把精巢剪碎，放入挤出的卵中，充分搅拌（人工授精时的雌雄配比，视卵量而定，一般为3～5:1），然后加入任氏溶液200毫升，放置5分钟，再加清水洗去精巢碎片和血污，放入孵化器中静水孵化。4.人工孵化孵化器可根据产卵数量选用玻璃缸、瓷盆、水族箱、小型网箱等，只要管理得当，均能孵出鳝苗。鳝卵比重大于水，在自然繁殖的情况下，鳝卵靠亲鳝吐出的泡沫浮于水面孵化出苗，人工繁殖时，无法得到这种漂浮鳝卵的泡沫，鳝卵会沉入水底。因此，水不宜太深，一般控制在10厘米左右。人工繁殖受精率较低，未受精卵崩解后很易恶化水质，应及时清除。在封闭型容器中孵化时，要注意经常换水，换水时水温差不要超过5℃。鳝卵孵化时，胚胎发育的不同阶段耗氧量不同。在水温24℃条件下测定每100粒鳝卵每小时的耗氧量，细胞分裂期为0.29毫克，囊胚期为0.46毫克，原肠期为0.53毫克。胚胎发育过程中，越向后期，耗氧量越大，因此，在缸、盆中静水孵化时，要增加换水次数。5.黄鳝卵成熟度及受精情况的鉴别刚产出的鳝卵呈淡黄色和橘红色，比重大于水，无粘性。卵吸 鱼选择 用于繁育的鳝种，雌鳝宜选体长35厘米以上，重50～150克，腹部膨大有透明带，生殖孔红肿的鳝种，有卵粒者最佳。雄鳝宜选体长55厘米以上，重150克以上，腹面有血丝斑纹，挤压腹部能流出透明液，镜检可见精子的鳝种。以2～3条雌鳝搭配1条雄鳝为宜。
催产 可采用充气、加大换水量、调整养殖密度以及提供优质饲料等措施对种鳝自然催产，提高繁殖力。还可一次性胸腔注射LRH-A，雌鳝每50克体重注射10微克，雄鳝每尾注射15～25微克，雄鳝比雌鳝早24小时注射、注射深度不超过0.5厘米催产效果最佳。 人工授精 一只手用毛巾握住雌鳝前部，另一只手向后挤压腹部，如遇泄殖腔堵塞，可剪开泄殖腔再挤卵，挤出的卵放入经过消毒处理的缸或盆中。杀死选好的雄鳝，将精巢剪碎磨细，用100目筛网包住剪碎的精巢把精液挤入盛卵容器中，充分搅拌5分钟，用清水洗去残余精巢和血污，将受精卵放入可控温的孵化器或室内进行孵化。不论卵粒多少，至少要用2尾以上的雄鳝授精。 控制水温 孵化水深以10厘米左右为宜，中途宜经常换水，但温差不得超过4℃。水温越高孵化所需时间越短。鳝苗培育宜用水泥池，池内施入适量粪肥供丝蚯蚓繁殖，水面放养水葫芦等水生植物。鳝苗放养密度为每平方米200尾左右，1～2个月后，鳝苗长至10厘米左右时移至成鳝池饲养。 （ 1 ）受精卵的胚胎发育
（1）静水孵化 水位控制在10～15厘米。一般人工授精率较低，未受精卵崩解后，易恶化水质，应及时清除。因是封闭型容器，要注意经常换水，确保水质清新，溶氧充足，换水时水温差不要超过3℃（每次换水1/2～1/3，每天换水2～3次）,胚胎发育过程中，越到后期，耗氧量越大，需增加换水次数（每天换水4～6次）。受精卵在静水孵化，管理得当，均能孵出鳝苗。 （2）滴水孵化 是在静水孵化的基础上，不断滴入新水，增加溶氧，改善水质。具体做法是：提前一天在消毒洗净的器皿底部均匀铺上一层经清水洗淘、阳光暴晒的细沙；从水龙头接出小皮管，用活动夹夹住皮管出水口，以控制水流滴度，将受精卵转移至铺有细沙的器皿中；打开水龙头，调节活动夹至适宜水滴速度。滴水速度视孵化鳝卵多少而定，若用脸瓷盆，一般为30～40滴/分钟，至第四天后调至50～60滴/分钟。总之，视水温情况调控滴水。孵化的器皿最好有溢水口，要经常倾掉部分脏水。 （3）流水孵化 于木框架中铺平筛网，浮于水面上。把鳝卵放入清水中漂洗干净。拣出杂质、污物。以筛网上均匀附有薄薄一层卵块为宜，筛网浮于水泥池中的水面上，即可孵化。将鳝卵的1/3表面露出水面。并保持微流水，水泥池一边进水，一边溢水。 若是鳝产卵较多，可用孵化桶流水孵化。孵化桶是一种专用孵化鱼苗的工具，下面底部进水，上面有网罩过滤出水，靠水的冲力把鳝卵浮在水中，水的冲力不能太大。 在孵化期间要注意观察胚胎发育情况，及时拣出死卵，冲洗掉碎卵膜等。技术得当，水温在28～30℃，经过4～5天即可出苗；水温在23～28℃，需6～8天出苗；水温在20℃左右时，需要10天左右出苗。 基底铺的细沙可防水霉病，还可帮助胚体快速出膜。因为正常的胚体在出膜前不停转动，活动剧烈，与细沙产生摩擦而加速卵膜破裂，使之早出膜。 出膜的幼苗放入大瓷盆、水族箱及小水泥池中饲养，水深10～30厘米，每天换水1/3，至卵黄囊吸收完毕，投喂煮熟的蛋黄粒或小型浮游动物，开口吃食数日后，即可放入幼苗培育池中。 黄鳝卵的胚胎发育受温度的影响较大，从受精卵到仔鱼出膜，在水温 29～31 ℃ 时，需 150 小时左右；水温 25～27 ℃ 时，需要 168 小时左右。
黄鳝卵的卵径：3 . 3～3 . 7 毫米，卵粒重 35 毫克左右。卵黄均匀，卵膜无色、半透明。卵子受精后 12～20 分钟，受精膜举起，形成明显的卵间隙，此时卵径增大到 3 . 8～5 . 2 毫米，并开始有原生质流动。受精后 40～60 分钟，可见到明显的胚盘，从卵子受精直到原肠早期，卵的动物级均朝上。 卵裂期：在 25 ℃ 左右的水温下，鳝卵受精后 120 分钟左右，发生第一次分裂。受精后 180 分钟左右发生第二次分裂，受精卵约240分钟，第三次分裂，第四次分裂在受精后300分钟左右，受精后360分钟左右形成大小基本相等的32个细胞，呈现单层排列，此后分裂继续进行，经过多细胞期，于受精后12小时左右发育到囊胚期。 原肠期：随卵裂的继续进行，动物极细胞越来越小，原肠期开始。受精后18小时左右，动物极细胞下包，进入原肠早期，形成环状隆起的胚环。受精后21小时左右，胚盾出现。受精后35小时左右下包到卵的1/2，神经胚形成。受精后44小时左右，发育到大卵黄栓时期。受精后48小时左右，进入小卵黄栓时期。受精后60小时左右，胚孔闭合。 神经胚期：在原肠下包的同时，动物极的细胞开始内卷，在受精后 21 小时左右，胚盾形成并不断加厚，形成原神经极。此后，随原肠的下包，神经板不断发育和伸长，在受精后 65 小时左右，尾芽开始生长时形成神经沟。 器官发生期：受精后 60 小时左右。形成细直管状的心脏，并开始缓慢跳动，每分钟 45 次左右，血液中无红细胞。此后，心脏两端逐渐膨大，有心耳、心室之分，进而出现弯曲。受精后 90 小时左右，形成“ S ”形心脏，心跳每分钟 90 次左右，血液中有红细胞而呈红色。胚孔闭合，尾芽开始生长。受精后 77 小时左右尾端朝前形成弯曲。受精后 95 小时左右后尾部朝后伸展，并不断伸长。受精后 65 小时左右，神经胚的头部膨大，形成菱形的脑室。受精后 85 小时左右，视泡出现在前脑室两侧，受精后 100 小时左右晶体形成。受精后 69 小时左右，胸鳍形成，并不断扇动，每分钟 90 次左右。在受精后 94 小时左右，胚胎的背部和尾部形成明显的鳍膜。到卵黄囊接近消失时，胸鳍和鳍膜亦退化消失。 水温 21 ℃ 时，受精后 327 小时（ 288～366 小时）仔鱼破膜而出。此时体长一般在 12～20 毫米，刚脱膜仔鱼卵黄囊相当大，直径 3 毫米左右。仔鱼只能侧卧于水底或做挣扎状游动。 （2 ）仔鱼的发育 黄鳝仔鱼孵出后，仍然靠卵黄囊维持生命。待全长达 28 毫米左右，颌长 1 . 2 毫米左右时卵黄囊完全消失，胸鳍及背部、尾部的鳍膜也消失，色素细胞布满头部，使鱼体呈黑褐色，仔鱼能在水中快速游动，并开始摄食小型浮游动物和丝蚯蚓。 市场供需矛盾突出 据了解，目前各地市场上的黄鳝大多是天然捕捞获取的，由于黄鳝的自然栖息习性决定了天然捕捞的黄鳝只能在4～10月集中上市，远不能满足市场需求，黄鳝的人工养殖市场前景广阔。我国野生黄鳝年产量在40～50吨，而国内市场黄鳝年需求量在100多万吨，目前人工养殖量最多只有10多万吨；韩国和日本等喜食黄鳝的国家年需求量也在20万吨以上，黄鳝的产需缺口很大。另外，黄鳝加工产品出口前景也较为看好，我国烤鳝串、香鳝片等熟食商品出口量也在逐年递增。 郭文汉副教授介绍说，黄鳝不仅味美，而且具有滋补和保健作用。其可食部分达到90％，体内富含DHA和人体必需的氨基酸和微量元素，蛋白质含量更是居众多水产品之首，加上其价格适中，普通老百姓能够接受，所以黄鳝具有广阔的消费群体。 人工养殖简单易行 我国黄鳝野生资源原本极为丰富，但近年来受农药污染以及笼捕、电捕和药捕等影响，野生资源量锐减，若不大力发展人工养殖，供需紧张的局面还将进一步加剧。我国黄鳝的人工养殖主要集中在苏浙沪皖以及河南、四川和两湖等省市，其中江苏省以及浙江湖州、湖北荆州等地有规模化养殖。黄鳝的人工养殖方式主要有以下两种：一是将野生捕捞的黄鳝暂养起来，等到价格高时再入市反季节销售；二是引进良种人工培育，周年养殖。在养殖方法上有工厂化养殖、水库网箱养殖和庭院养殖。 郭文汉认为，黄鳝对环境的要求不高，可以说，只要有水的地方它都能生存，并且它耐饥饿的能力很强，只要稍懂水产养殖的农民都可以养黄鳝。农民可以在自留地或庭院、房前屋后等处建个小水泥池就可以开始养殖黄鳝了，另外自家已有的浅水塘通过改造后也可以用来养黄鳝。 黄鳝在观察池内分批观察和使用药物处理，15天后再转到较大的养殖池进行统一养殖管理，收购野生黄鳝250-300公斤，有条件的适度开展蚯蚓养殖和蝇蛆养殖，若蚯蚓和蝇蛆尚未开展起来的也不必刻意去等，因为驯化黄鳝吃食的鲜料有很多种，除蚯蚓、蝇蛆外，还有河蚌肉、螺肉、小杂鱼、鲜鱼肉、猪肝、猪肺等，只要有其中之一即可。 使用猪肝、猪肺驯食，水质变化快，应注意每天早上捞出剩余料并及时换水。驯化过程及药物处理参照《黄鳝生态小池密养新技术》进行，直至驯化吃食普通鱼饲料。 驯化好的黄鳝采用普通鱼饲料与动物饵料（如蚯蚓、蝇蛆等）结合进行投喂。气温变化及日常预防也参照《黄鳝生态小池密养新技术》进行。池养黄鳝最好在池顶铺盖遮阳网，以确保高温时期的水温稳定，遮阳网是一种比较便宜且经久耐用(一般可用三年以上)的遮荫物，若购买不到，也可用竹席等较为方便的材料进行全池或大部分遮荫。 小规模养殖可用水泵将井水、池塘水或河水直接抽入鳝池进行换水，这样可节约一笔修建水塔和铺设水管的开支，只要每次换水不超过池水的三分之一，一般对黄鳝也不会产生危害。 采用水泥池养鳝，可使用普通鱼饲料即可，采用土池或网箱养鳝，最好选用浮性鱼饲料，这样可避免黄鳝吃食活动时将饲料带入泥土或饲料沉入网箱底部造成浪费，选用什么样的饲料应在驯食初期即予确定，以免中途换料影响黄鳝采食，鱼饲料和浓缩料大约需要6000元。 |
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