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第七章 小进化
第七章 小进化 不积跬步无以致千里，不积小流无以成江海。 ——荀子：《劝学》 上一章我们在时间的向度上考察了生物的进化，了解生物进化的历史过程。从本章开始，我们将在生物组织的不同层次上考察进化，即从分子、个体、种群、物种和种上分类群，以及生态系统等各个组织层次上考察和了解进化的规律、进化的原因和进化机制。 7．6自然选择 1．在什么情况下发生选择？ 达尔文认为，可遗传的变异和繁殖过剩是自然选择的前提或必要条件。但是，根据现代综合论或根据种群遗传学原理对自然选择的新解释，在下面的情况下发生选择：①种群内存在突变和不同基因型的个体；②突变影响表型，影响个体的适应度；③不同基因型个体之间适应度有差异。按照综合论的解释，繁殖过剩并非选择发生的必要条件；只要不同基因型个体之间适应度有差异，就会发生选择。但繁殖过剩是选择的保障条件，因为选择性淘汰使种群付出的代价（个体的损失）靠超量繁殖而得以补偿。虽然自然种群内存在着大量的可遗传的变异，但如果变异不影响适应度，则不会发生选择。选择的含意是不同基因型有差别地延续，或者可以说，选择就是“区分性繁殖”（differential reproduction）。 自然选择也可以理解为随机变异（突变）的非随机淘汰与保存。变异（突变）提供选择的材料，变异的随机性是选择的前提，如果变异是“定向”的或决定的，那就没有选择的余地了。选择作用于表型，如果突变不影响表型，不影响适应度，则选择不会发生。下面的关于自然选择过程的具体阐述是建立在种群遗传学原理基础上的，而且主要是针对有性生殖的种群的。 2．选择作用下的种群基因频率的改变 自然选择是种群基因频率改变的一个重要因素，由选择引起的种群遗传构成的改变乃是适应性的改变，即能提高种群平均适应度的进化改变。因此，选择乃是小进化的主要因素。 下边用种群遗传学的方式来说明选择的原理。 假定等位基因A相对于a是显性，则杂合子Aa的表型与显性纯合子AA相同，并具有相同的适应度DAA=DAa=1；隐性纯合子aa有一个相对较小的适应度，其选择值s>0，其适应变Daa=1-s。基因型适应度的差异造成选择，选择前、后的基因频率变化如表7-4所示。
第二代的三种基因型个体的平均适应度为 p2＋2pq＋q2（1-s）=1-sq2 各基因型的实际频率如表7－5所示。
由于选择值s＞0，所以对于等位基因a来说是负选择，对等位基因A则是正选择。经过一代选择后，第二代基因库中的等位基因a的频率有所下降，A的频率有所上升。第二代等位基因A的频率为
第二代等位基因A的频率的增量
设基因型aa的适应度Daa=0．9，基因型AA和Aa的适应度DAA=DAa＝1，则对于基因型aa的个体的选择值s=1-0．9=0．1。设第一代A与a的频率相等：p=q=0．5；则第二代基因频率的改变量 Δp= 这时A的频率由0．5增长到0．5128，a的频率下降到0．4872。 选择值s愈大（选择压愈大），则后代基因库遗传构成的改变也愈快。如果选择方向不变，通过连续世代的选择，A的频率逐代上升，a的频率逐代下降，直至A完全替代a。因为隐性纯合子aa在种群中的频率随着选择而逐代减小，因而种群基因库基因频率的改变愈来愈慢。例如要使等位基因a的频率从0．5降到0．1，在选择值s=1这样强的选择压下，也需50代；降到0．01需100代，降到0．001需1000代。一个显性的有害突变（例如突变致死或完全不育），其适应度DAA=DAa=0，选择值s=1时，后代的等位基因A的频率为
这里u为突变率，p为A的初始频率，数很小。因而上式可写成
即由于强的选择作用种群中A的频率将下降到与突变率相等。如果选择值较小，则种群基因频率的改变速率更慢。表型效应接近中性的或表型有害效应轻微的突变，在种群中更不易消失。这正好说明何以种群内贮存有大量的潜伏的变异，这些潜伏变异在一定条件下可能成为进化的材料。前面曾经说过，在一般情况下，野生种群大多数个体的大多数基因位点为一系列等位基因的杂合状态。换句话说，种群内多数个体携带着突变基因。在多数情况下，这些突变基因多少会降低个体的适应度；种群为保持其一定的内部变异量而在总体适应度上有所牺牲，种群遗传学用遗传负荷（genetic load）这个概念来代表由于种群内现存的遗传变异而引起的种群总体（平均）适应度的降低。在自然选择导致一个等位基因逐代替代另一个等位基因的过程中，也会造成种群内部分个体适应度下降，同时也影响种群总体适应度。由选择引起的适应度的下降，在种群遗传学上称替代负荷（substitutional load）；或从另一方面看，是选择付出的代价，称选择代价（cost of selection）。 3．正常化选择 适应于相对稳定的环境条件的种群，其群内发生的任何突变都多少会降低携带该突变基因的个体的适应度，该突变基因频率的增长受到自然选择的阻遏。自然选择剔除种群中的突变而使种群遗传构成保持相对稳定，这种选择被称为正常化选择（nomalizing selection）。 例如，种群内发生一个显性致死突变，即在某一位点上等位基因a突变为A，其突变率为u，选择值s=1（显性纯合子与杂合子的适应度为0）（表7－6）。当突变与选择两个相反的作用达到平衡时，如前所述，种群内A的频率pA取决于u和s。
突变基因A的频率 pA=u/s 当s=1时，pA=u。换句话说，当选择值为1时，该突变基因在种群中的频率等于突变率，即该突变基因单靠突变维持其在种群中的存在。 常见的实例，如人类的道恩（Down）氏综合症（第21对染色体多出一条，造成显性不育性），选择值s=1。人群中的发病率（表型频率）T=15×10-4（每1万人中有15个患者）。由于显性突变的表型频率为其突变率的2倍（T=2u），所以该基因突变率为7×10-4。 对于隐性突变来说，情况稍有不同。例如人的白化病是由一个隐性突变（A→a）造成。在人群中每1万人中有1个患者，表型频率为10-4。白化病的表型频率为T＝q2=10-4；白化病基因频率为q2=10-4，q＝10-2，即每100人中有1个人携带该隐性突变基因。 正常化选择是一种负选择，即剔除种群中的突变，或阻遏任何降低适应度的突变基因的频率的增长，其结果使种群在遗传上保持相对的均一性，使种群内变异量减小。 4．平衡选择 在自然种群中同时存在着两种以上的不连续表型，其频率超过了突变所能保持的水平，这种现象称之为多态（polymorphism）。例如常见的性二型现象，蜜蜂中的工蜂、蜂王、雄蜂的三种表型并存，人类的血型多态等。蜜蜂中的工蜂与蜂王的分异是营养与发育决定的，属非遗传多态；性二型和所谓的“平衡多态”则是遗传的多态。 对种群的遗传多态现象的分析表明，某些平衡多态是自然选择维持的。当突变基因在杂合状态下的适应度高于纯合状态时，即当杂合子为“超显性”时，由于选择作用将会造成突变基因在种群中保持一个大于突变率所能维持的水平。换句话说，自然选择可能维持突变基因的较高的频率，并保持一种平衡状态。这种选择作用被称为平衡选择（balancing selection）。 例如一对等位基因A1与A2，其纯合子的适应度小于杂合子的适应度，假设杂合子适应度为1，则两种纯合子与杂合子的适应度的差值分别为s1和s2（如表7－7所示）。
当选择值大于零，即s1≠s2≠0时，等位基因A1与A2的频率p与q将以Δp和Δq的量逐代改变 Δp=-s1p2 Δq=-s2q2 选择后的频率为 1-s1p2-s2q2＝p+q 达到平衡时的A1与A2的频率分别为
 平衡时两个等位基因频率取决于选择值，各自的频率与对方的选择值呈正比。在任何情况下，杂合子A1A2总是保持一定频率，因而等位基因A1与A2不能互相完全排斥或替代。 常举的平衡选择的实例是镰形红细胞贫血症的基因频率的调查。患者血红蛋白不正常（在β链的第6位点上谷氨酸被缬氨酸替代），红血球呈镰形。这是由于镰形红细胞突变基因
按这个基因频率计算，发病率应为q2=（0．18）2=0．0324，即每一代会有3．24％的个体为镰形红细胞贫血症患者。这和所调查的真实情况大体相符合。 5．稳定化选择与歧异化选择——两种相反的选择模式 选择造成种群遗传组成的变化，一般说来，这种变化使种群整体平均适应度有所提高。但在不同的条件下，选择可以造成种群遗传组成的均一化或歧异化。 （1）稳定化选择（stabilizing selection）。如果种群所处的环境在空间上相对均一，在时间向度上相对稳定，如果种群与其所处的环境建立了相对稳定的适应关系，那么种群中最普通的、最常见的表型（或者说最接近平均值的表型）的适应度显著地大于那些稀少的、罕见的、极端的表型。在这种情况下，选择的作用是剔除变异（或者说是过筛作用），保持种群遗传组成的相对均一，相对稳定。前面所述的正常化选择就是一种稳定化选择。例如，在大多数动物种群中，保护色是受到自然选择的“稳定化”作用的，在一定的环境背景下，那些体色“异常”的个体的死亡率总是远大于正常个体。人和许多动物的身材大小似乎也受到选择的“过筛”作用：侏儒与巨人的适应度低于普通人的适应度，因而一定地域的人群的平均身材保持相对的稳定。 （2）歧异化选择（diversifying selection）或分裂选择。在一定条件下，自然选择可导致并保持种群遗传的歧异性和表型的分异。前面说的平衡选择维持种群的多态就是一例。在某些特殊环境下，种群中的两种或多种极端表型的适应度大于一般的、中间型的表型的适应度，那么，自然选择作用将造成种群内表型的分异，同时种群遗传组成向不同方向变化，最终有可能造成种群分裂，形成不同的亚种群。因此，歧异化选择又被称为“分裂选择” （disruptive selec－tion）。例如，在经常有大风的岛屿上，无翅的或翅特别强健的个体比那些普通的、中间型个体生存机会更大些。因为前者不会飞，后者有足够的飞翔力能抵御大风，而中间型个体多被风刮入 海中。 两种选择并不相互排斥，两种选择可能同时存在于同一种群中。例如，某些种群在体色上均一（表明稳定化选择存在）。而在体型上歧异（表明歧异化选择存在）。 6．定向选择及小进化的适应趋势 在自然选择作用下，种群遗传组成改变，以应答变化的环境。有两种不同的环境变化：趋向性的和非趋向性的。 非趋向性环境变化：有规律的、重复的环境变化（如季节的、昼夜的变化），或无规律的、异常的环境变化（如灾害性气候变化）。 趋向性环境变化：在一定时间内，局部环境可能有变化的趋势（相对稳定的变化方向），或指物理环境变化趋势（气候趋暖、趋旱），或指相对稳定的生态因素（例如捕食-被捕食竞争关系，长期使用某种农药或工业化污染）。在这种情况下，会形成相对稳定的选择压，造成种群遗传组成的趋向性改变，即小进化的适应趋势。造成种群一定方向变化的自然选择，被某些学者称为“定向选择”（directional selection），或称单向选择（unidirectional selection）。例如英国的白桦蛾Biston betularia（L．）的黑化，100年来的观察研究证明，由于英国工业化造成的环境污染，使蛾子栖息的环境背景色由灰白色逐渐变为黑色，在黑色背景下白色的蛾子被天敌发现和捕食的几率大于黑色蛾子，因此，这种多态种的基因频率发生了定向的改变，即黑色类型的频率逐渐增高，白色类型逐渐减少。定向选择的其他例子，如细菌和昆虫的抗药性的进化，由于人的捕捞使鱼类种群平均体重下降（因为体重大的鱼更多地被捕捞，小个体的鱼存活几率相对较高），人工选择造成的家养动物或栽培植物的定向改变。自然界中捕食与被捕食的竞争关系形成稳定的选择压，往往造成捕食者种群与被捕食者种群双方相应的定向改变：捕食者运动速度和灵敏度提高，被捕食者隐蔽和逃避能力提高。 7．集团选择 在大多数情况下，自然选择是由于种群内不同基因型个体间适应度的差异所引起。但在某些特殊情况下，种内不同集团之间平均适应度的差异也造成选择，被称为集团选择（group selection）。例如，前面曾经说过，对于无性生殖的生物而言，选择的对象是无性繁殖系或克隆，有人称之为克隆选择（clon selection）。又如，某些社会性昆虫（如蜜蜂、蚁类），其族群中通常只有一个可生育的雌性个体，工蜂和工蚁是不育的中性个体。在解释不育的中性个体的适应特征的起源时，达尔文说：“选择作用既可应用于个体，也可应用于全族”，即自然选择可能是通过族群间总体适应度的差异而实现。这种选择被称为亲族选择（kin selec－tion）。亲族选择可以解释不能生育的中性昆虫（例如工蜂）的利它行为及其他本能的起源和进化（达尔文，《物种起源》第八章）。 既然选择可能作用于种内的集团，那么选择是否在种或种以上的生物“集团”中发生？例如物种之间的竞争是否造成“物种选择”？这是一个有争议的问题，我们将在第十章（大进化）中讨论。 8．性选择 性选择（sexual selection）是“建筑在同性个体之间的斗争上面的，通常是雄性为占有雌性而引起斗争。其结果并不是失败的竞争者死，而是它少留后代或不留后代”（达尔文，《物种起源》第四章）。达尔文的性选择定义恰恰符合现代综合论的“适者繁殖”的概念。性选择不是“生存竞争”，而是“繁殖竞争”。 达尔文用性选择原理来解释第二性征（即与性别关联的特征）的起源。达尔文是这样描述性选择的： “性选择由于常常容许胜利者的繁殖，确能提供不挠的勇气、矩的长度、翅的力量……” “没有角的雄鹿或没有矩的公鸡留有多数后代的机会是很少的”。 “某些膜翅类的雄虫为了某一雌虫而战，她停在旁边，好像漠不关心地看着，然后与战胜者一同走开”。 “雄鸟之间最剧烈的竞争是用唱歌去引诱雌鸟”。 虽然多数学者承认性选择的存在，但争论亦多。我们对性选择的认识可以归纳如下。 （1）性选择是繁殖过剩的一种形式，即雄性过剩或雄性生殖细胞过剩。对于物种的延续来说，最经济、最有利的繁衍方式是能保证每一个雌性个体的每一个卵子都有受精机会。为此，雄性个体或雄性生殖细胞的相对过剩是必要的条件。在许多脊椎动物中，通常一个雄性个体产生的生殖细胞的数目远远大于一个雌性个体产生的生殖细胞数目，因而一个雄性能够为一个以上的雌性授精。在“一夫多妻”的情况下，雄性过剩是必然的。 （2）性选择是自然选择的特殊形式。假如“适者繁殖”是自然选择的一般原理，那么性选择就是涉及繁殖过程的自然选择。但性选择可能符合种群延续的利益，而与个体生存利益相冲突。某些有利于个体性竞争的特征却不利于个体生存。例如雄鸟的鲜艳的羽毛，某些有利于性竞争的特征也有利于生存，例如雄性个体体躯强壮，争斗器官（角、矩等）发达。在前一种情况下，自然选择可能为性选择设置某种限制。雄鸟的鲜艳色彩在性成熟后的交配期是重要的，但完成交配后就不重要了，因此种群受到的负选择的强度相对较小。而雌性的保护色对它们整个一生都十分重要，因而受到的负选择作用很强。雄性个体的利它行为，例如雄螳螂在交配后被充作雌螳螂食物，有利于种群延续却不利于个体生存，可以用性选择利益来解释。 （3）并非所有的第二性征都是性选择的结果。有些第二性征可能是相关变异或性激素的效果。有些关于性选择的拟人主义的解释缺乏依据。例如关于性选择中涉及的动物心理因素，达尔文是这样描述的：“如果人类在短时期内，依照他们的审美标准，使他们的矮鸡获得美丽和优雅的姿态，我实在没有好的理由来怀疑雌鸟依照它们的审美标准，在数千世代中选择声调最好的或最美丽的雄鸟，由此而产生了显著效果”（达尔文，《物种起源》第四章）。但是，审美的心理因素是不稳定的，审美标准也是可变的，我们对动物的心理尚未深入了解。对人的审美心理研究表明，审美观与社会存在、生存利益相关。贫穷的社会中，肥胖是富足的象征，所以人们以胖为美。如今医学证明肥胖与心脏病关联，人们以瘦为美。西方的有钱人能在有阳光的海滩度假，他们以深色皮肤为美；穷人晒太阳的时间少了，皮肤反而白了。人类一夫一妻制可能大大削弱了性选择的作用。如果说今天人类的第二性征可能与我们祖先的原始审美标准相关，那么我们亚洲男人少须毛，是因为我们远古母系社会时代的母亲们不喜欢多须毛的男人吗？ 人类的第二性征，无论是男人还是女人，都非常明显。某些第二性征的起源与人的审美观无关。因为不同民族、不同文化、不同时代、不同社会、不同阶层的审美标准的差别都很大。而人类的第二性征的民族间的差异很小。例如，男人与女人的体型各民族基本相同。女性体型上的第二性征，如发达的乳房与宽大的臀部，更多地与她们生育利益相关。如果今天女性体型上的解剖特征被作为美的标准，那也是衍生的社会心理。 （4）性别分化可能给物种带来巨大的利益，因此，性别分化可能受自然选择的作用。有性生殖造成繁殖过程复杂化，围绕繁殖过程的自然选择促使有利于种群繁殖和延续的结构、生理功能、行为的进化。例如，性激素、性诱素、性信息素以及与繁殖相关的行为特征可能都是自然选择作用于有性繁殖的结果。雌雄两性的某些第二性征可能是性别分化的副产物，也可以说是自然选择的副产物 7．10 小进化中的内因 拉马克和其他活力论者强调生物内在因素在进化中的导向和驱动作用。但他们没有揭示出具体的内因，因而很容易被否定。 达尔文和现代综合论者或多或少地忽略了生物内在因素在适应进化中的作用，自然选择作用被夸大了。按照综合论的观点，物种不是自身主动地进化，而是在自然选择作用下被动地进化。 现代遗传学的研究进展，促使人们重新考虑一个老问题：生物内部是否存在进化的“导向”和“驱动”因素？ 1．现代遗传学揭示出基因结构的几个重要特征 （1）基因有复杂的内部结构。在基因组中有大量的非蛋白质编码的基因，它们大多是由简单的或复杂的重复的核苷酸序列组成，其功能还不甚了解。例如，人的基因组中，蛋白质编码基因只占整个DNA的1％多一点，其他的是卫星DNA（大约占5％）、中介DNA（占1／4左右）和特异DNA。由许多同源的、结构与功能重叠的基因拷贝串联组成基因族，基因族中的重复序列可以由通过“自我控制”的复制增殖而产生，也可以由随机的增殖产生。基因组中的重复序列具有较大的可变性，而编码的结构基因却相对稳定。有人将基因组的结构形容为“相对稳定的结构基因岛屿群浸没在不断变动的重复序列的潮汐中”。基因组中存在大量的重复序列，它们极大地增加了信息贮存、表达和内部调控能力。 （2）基因组处于一种流动的、动态的状态。基因不再被看作是静态的“终极的原因”。基因本身受酶的作用、处理和调控。在酶的作用下，基因可以被切断、拼接、转移、嵌入或插入、重组、丢弃、修改和修复；哑基因可以被转移到一个合适位置而表达。这是非常精确的、有控制的过程。据遗传学家说，指导这些过程的基因系统是所谓的基因总督（governors）。（刚抛弃一个终极原因，又找来另一个终极原因；基因总督又由谁控制呢？）其实，基因组既然是流动的、动态的，那么在基因系统中只有相互作用、相互控制，而不存在终极的控制者。 经典遗传学把突变视为盲目的、随机的；而现代遗传学发现，供自然选择作用的变异是经过生物遗传系统本身加工和组装过的，是经过挑选、摒弃、拼接、编辑过的贮存的变异。 （3）在基因组中有多种多样的、复杂的自我控制和自我组织机制。例如，在卫星DNA和中介DNA中有某种控制机制可以扩增重复序列，也可以取消重复序列；还存在某种机制，能保持基因族内的重复序列的同质性，能使基因族中的重复序列在染色体之间转移。某些遗传学家认为，基因组中的可变的重复序列可能控制编码基因的表达，推动基因从某个位置转移到另一个位置，使其处于一个新的功能状态。 （4）复杂的基因有所谓的“感应”装置，即可以从环境中提取信息，并反映到DNA结构中，对环境作出相应的应答。例如，一种操纵子能使一种酶的编码基因只在环境中存在这种酶的作用基质时才表达，在遗传学上称之为“基质诱导基因表达”。 2．具有进化功能的基因 流动的、动态的基因组和它内部的自我控制、自我组织的复杂机制，本身就具有促进进化的功能。基因的内部“加工”，基因表达的内部控制，基因的内部转移（流动），这些都是生物内部的非随机过程。 有人将某些具有复杂的自我控制机制的基因称为“具有进化功能的基因”（Campbell，1985），例如转座子（transposons）。细菌的某些重要的基因被组织在叫做转座子的复杂的特殊结构之中。这种转座子不仅能自我控制其表达，而且能通过自身的控制结构而准确地转移自己的位置。例如，大肠杆菌Tn3抗青霉素基因转座子是由一个β-内酰胺酶基因的DNA序列（β-内酰胺酶可水解青霉素）、一个转座酶基因序列、一个转座酶基因抑制蛋白基因序列（该蛋白可抑制转座酶基因表达）和两个逆重复序列（靶点）组成。转座酶可以把两个靶点所标记的结构单位（抗青霉素基因转座子）转移到另一位置（图7－4）。转座子是细菌进化的重要因子，它们可搭载在较大的细胞结构（如质粒）上，从一个细胞转移到另一个细胞，甚至从一个物种转移到另一个物种。细菌可以通过捕获转座子而快速地获得一种新的适应功能。转座子在真核生物中也普遍存在，据说它们与遗传重组及种形成有关。
它由两个靶点，一个转座酶基因序列，一个转座酶基因抑制蛋白基因序列以及青霉素水解酶（β-内酰胺酶）基因序列构成。青霉素水解酶基因是具有当前适应功能的基因，而其他的结构单元并没有当前的适应功能，但由于转座酶可以把两个靶点所标记的部分转移到另一位置，因此，转座基因序列及控制转座酶基因表达的抑制蛋白酶基因序列和靶点是具有进化功能的（根据Campbell，1985，改绘） 某些学者认为基因族中的重复序列的协变机制可能促进进化。所谓协变机制，就是指基因族中的重复序列因某种协调机制而趋向于结构上的极端相似（同质性）。如果在基因族中发生突变，产生一个变异的序列，那么该变异序列可能会按一定的统计学概率重复翻版，即通过所谓的致同进化或协变进化（concerted evolution），最后变异序列替代原来的序列。当一个突变体产生时，或者被消灭，或者通过协变机制，重复翻版、扩增而变为优势。如果基因族存在转座子，那么变异体在染色体之间移动，扩散到其他染色体。如果一个个体的一对染色体之一带有一个变异，如果这个个体存活下来，那么由于该变异序列拷贝的扩增和在染色体之间转移，该个体将会产生超数的带变异的配子，这种变异在群体中的频率将由于生物内部的机制而增长。这个过程的某些细节还是推测的，有待证明。 转座子的转座机制和基因族的重复序列的协变机制都不是直接有助于提高生物当前的适应度，但它们使生物具有较高的进化的潜能，增强生物的进化能力。如此说来，基因具有两种功能，即适应功能（例如抗青霉素的能力）和进化的功能。 3．有进化功能的基因是如何进化出来的——红皇后假说与物种选择假说 物种怎样进化出具有进化功能的遗传结构呢？这个问题正引起思考，尚没有很好的解答。 自然选择只导致生物当前的适应，进化功能则是潜在的适应或未来的适应能力。目前有两种假说可以或多或少地解释具有进化功能的遗传结构的进化，即红皇后假说（The RedQueen hypothesis）和物种选择（Species selection）说。
物种在生态系统中的进化可以形象地比喻为鱼儿在急流中逆水而游，在逆水中要保持在原来的位置，也要不停地尽力地游，才能不被水冲走；若要前进，要越过浅滩或暗礁，则要跳跃。一个物种要在生态系统中获得有利地位就要比别的物种游得更快，一个物种若具有较大的进化潜力，就好比在进化竞赛中有超常的速度与耐力 生态上密切相关的物种的相互关联地进化叫做协进化或协同进化（coevolution）。协进化的结果是互适应（coadaptation）。物种之间形成非常复杂的相互作用、相互依存的关系。这种关系是除了物理的环境条件之外的另一种重要的外环境。在物理环境条件相对稳定的情况下，物种之间的关系构成驱动进化的选择压。一个物种的任何进化改进可能构成对其他相关物种的竞争压力，所以，即使物理环境不变，种间关系也可能推动进化。在通常的环境下，物种之间保持着一种动态的平衡。物种间的生态关系的牵制作用使得物种在其生存期间绝灭的风险相对恒定：后代与祖先，新种与老种绝灭的机会几乎是相同的。这就是万瓦伦（VanValen）提出的红皇后假说所要解释的现象。万瓦伦发现，一个分类群的对数形式的生存曲线是线性的，绝灭概率是相对恒定的。于是指出，自然界中的物种生存状况就像莱维卡罗（LewisCarroll）描写的阿丽斯历险故事中的红皇后所言的情景：“你必须尽力地不停地跑，才能使你保持在原地”。用中国话说就是“逆水行舟，不进则退”。在逆水中要保持在原来的地方，也要不停地尽力地划。或者更形象地比喻为鱼儿在急流中逆水而游，它们尽力地游才能不被水冲走，但要越过浅滩或暗礁，则要跳跃（图7－5）。种间关系的牵制作用使得物种要获得显著的进化改变相当困难，这是因为在生态系统中物种的进化是相互制约的，物种都在进化。从短期来看，只要跟得上就能生存下去。但从长远看，一个物种要在生态系统中获得有利地位就要比别的物种跑得更快。一个物种若具有较大的进化潜力，就等于在进化赛跑中有超常的速度与耐力。从长远来看，竞争的胜利者不是看当前的适应，而是看能否获得超出其他物种的进化能力。竞争的胜利者是那些获得超出其他物种的进化能力的。比方说，物种甲进化出比其祖先快50％的奔跑速度，其猎物——物种乙进化出比其祖先快一倍的速度。这时，物种甲并不比其祖先优越，而物种乙（物种甲的猎获对象）却比其祖先处在较优越的地位，并获得超常的适应。物种甲的失败不是因为它没有进化，而是它的进化能力不如物种乙。如果物种甲因失败而绝灭，物种乙因成功而保存，那么物种的绝灭（淘汰）是一个非随机过程，即物种因进化潜能的差别而区分性地绝灭，这就是物种选择。当前的适应并不能保证未来的成功，具有大的进化潜力的物种才能获得长远的成功。红皇后假说与物种选择说结合起来，可以解释具有进化功能的遗传结构起源。红皇后假说强调了物种生存环境中的生物学因素，但忽略了物理环境因素。这个假设尚需进一步验证。 |
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