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第七章 染色体数目变异
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染色体不仅会发生结构变异，也会发生数目变异。染色体可以增加一个或几个，也可以减少一个或几个，也可以增加一套或几套。当然，随着染色体数目的变异，生物体的遗传性状也会随之发生相应的变异。
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一、染色体组和染色体基组。
我们平常见到的大多数植物都是二倍体（diploid），动物几乎全部是二倍体。我们所接触到的农作物，如玉米2n=20，水稻2n=24，大麦2n=14等也都是二倍体。
为什么叫做二倍体呢？因为在这些生物的体细胞中含有两个染色体组。
何谓染色体组：由形态、结构和连锁基因群都彼此不同的几个染色体组成的完整而协调的遗传体系。
染色体组的基本特征：增加或缺少其中任何一条都会造成遗传上的不平衡，从而导致对生物体不利的遗传效应。
在遗传学上，染色体组用n表示。在这里，n有两个基本含义：①染色体组（genome）的标志符号；②表示配子所含的染色体数目。
以玉米为例，n=10 , 2n=20 。 n=10是指玉米的正常配子内的染色体数是10；2n=20是指玉米体细胞内含有20条染色体，也就是说玉米孢子体内（或者说是体细胞内）的染色体数是20。对于这样的物种，我们称之为二倍体物种。
但是，对于小麦而言，情况则有些不同。小麦是一个属。属内分为若干种。各个种之间的染色体数是不相同的。
一粒小麦、野生一粒小麦 2n=14 , n=7
二粒小麦、硬粒小麦、圆锥小麦、提莫菲维小麦 2n=28 , n=14 。
斯卑尔脱小麦、密穗小麦、普通小麦 2n=42 , n=21。
这三种类型之间，染色体数都是以７为基数变化的。７是小麦属的染色体基数，以x代表。2n=14 , n=7的小麦种，配子内含有７条染色体，这七条染色体称为一个基本染色体组。
显然，2n=14的小麦体细胞内含有2个基本染色体组，故而称为二倍体。
在小麦属内，2n=28的种，染色体数是７的４倍，称为四倍体（tetroploid），2n=42的种，染色体数是７的６倍，称为六倍体。
染色体数是染色体基数的三倍以上的生物体又称为多倍体（polyloid）。如四倍体、六倍体。
多倍体对应于二倍体。
四倍体2n=4x的物种与二倍体2n=２x的物种杂交，得到2n=３x的杂种，称为三倍体。2n=６x的物种与2n=4x的物种杂交，得到杂种2n=５x，称为五倍体。三倍体、五倍体也是多倍体。
对于普通小麦2n=６x＝42。到底叫做二倍体呢还是叫做六倍体呢？在细胞遗传学的范围内有必要给予区别。其实，叫做二倍体或者六倍体都行。叫它做二倍体，是因为它含有两个染色体组，叫它做六倍体，是因为它含有６个染色体基组。
我们把含有偶数个染色体基组的生物体叫做双倍体。双倍体产生的配子，叫做单倍体（haploid）。
对于二倍体生物2n=２x，染色体组就是染色体基组，n=x，双倍体就是二倍体，它产生的配子是单倍体，但都含有一个染色体基组，所以也是一倍体（monoploid）。对于多倍体，如四倍体、六倍体，是双倍体，但它们产生的配子是单倍体，但却含有２个或３个染色体基组，所以不是一倍体。2n=４x，配子n=２x，是单倍体，但同时又是二倍体。在习惯上，不大使用双倍体这个概念，常常将双倍体与二倍体混用。
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| 二、 染色体数目变异的概念和分类 |
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1、整倍性变异
就高等生物而言，大多数物种的孢子体世代都是双倍体，视之为正常情况。在此基础上，染色体数目的增加或减少，都被认为是发生了染色体数目的变异。
以染色体基数为基础，染色体数成倍地增加或减少的变异称为整倍性变异。
体细胞中的染色体数是染色体基数的整数倍的生物体称为为整倍体（euploid）。
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2、非整倍性变异
有个别（一个或几个，但不是一个染色体基组）染色体的增加或减少的染色体数目变异称为非整倍性变异。发生了非整倍性变异后的生物体称为非整倍体（aneuploid）。
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3、 整倍体的同源性和异源性。
有些多倍体的三个或三个以上染色体基组是相同的，它们都来自于同一个祖先物种，称为同源多倍体（autopolyploid）。
有些多倍体所含有的染色体基组的性质是不相同的，来自于不同的祖先物种，称为异源多倍体（allopolyploid）。
上述是指稳定的物种而言，若是单个生物体，二倍体也有异源的。比如两个物种远缘杂交的后代就是异源二倍体。
同源多倍体最主要的来源是二倍体物种的染色体直接加倍。异源多倍体的最主要来源是远缘杂种的染色体加倍。见图6－16。
假如有三个二倍体物种：甲、乙、丙。
甲二倍体的染色组（基组）以Ａ表示，由a1、a2、a3三个染色体组成。２n=2x=AA=(a1a2a3) (a1a2a3)=a1a1a2a2a3a3=６=3Ⅱ
乙二倍体的染色体组（基组）以Ｂ表示，由b1、、b2、、b3三个染色体组成，２n=2x=BB=（b1b2b3）（b1b2b3）＝b１b１b２b２b３b３＝3Ⅱ＝６
丙二倍体的染色体组（基组）以Ｅ表示，由e1、e2、e3三个染色体组成，２n=2x=EE=（e1e2e3e4）（e1e2e3e4）＝e1e1e2 e2e3 e3e4e4＝8＝4Ⅱ
Ａ、Ｂ、Ｅ是亲缘关系很远的三个染色体组。使甲、乙、丙三个二倍体的染色体数加倍，分别形成甲、乙、丙三个不同的同源四倍体。其染色体组成分别是：
2n=4x=4A=AAAA=12=3Ⅳ
2n=4x=4B=BBBB=12=3Ⅳ
2n=4x=4E=EEEEEE=16=4Ⅳ
若甲同源四倍体与甲二倍体杂交，子代就是同源三倍体。
2n=３x=ＡＡＡ=９=3Ⅳ
同源多倍体的合子染色体数是同一染色体组（x）多次加倍的结果。其特点是，同源染色体在体细胞内不是两个成对地出现，而是三个、四个，乃至更多个成组地出现。
若甲二倍体与乙二倍体杂交，甲的配子是n=x=A=a1a2a3，乙的配子是n=x=B=b1b2b3，子代的合子染色体组是2n=2x=AB=6，使杂种的染色体数加倍，得到2n=4x=AABB=12=6Ⅱ的异源四倍体。
若上述异源四倍体（AABB）与丙二倍体(EE)杂交，得到异源三倍体杂种(ABE)，使其染色体加倍，就得到异源六倍体，2n=6x=AABBEE=20=10Ⅱ。
异源多倍体是由染色体组不同的两个或更多个二倍体合并而成的多倍体。
若异源多倍体的染色体数再加倍，得到同源异源多倍体（autoallopolyploid）。如：
AABBEE AAAABBBBEEEE=40=10Ⅳ
AABB AAAABBBB=24=6Ⅳ
这是甲、乙及甲、乙、丙三个二倍体合并起来的多倍体。
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4、非整倍体（Aneuploid）
非整倍体可以分为超倍体和亚倍体。
染色体数多于2n，或者说，比正常染色体数增加一个或几个染色体的非整倍体称为超倍体（hyperploid），染色体数少于2n的非整倍体称为亚倍体（hypoploid）。
非整倍体的种类很多，我们只介绍在遗传学研究中有代表性意义的几种。
三体（trisomic）：2n+1，如AA=a1a1a2a2a3a3a3 ,比2n多一条a3染色体，减数分裂时可能联会成(n-1)Ⅱ＋Ⅲ。
四体（tetrosomic）：2n+2, a1a1a2a2a3a3a3a3，比2n多两条相同的a3a3染色体，减数分裂时形成（n-1）Ⅱ+Ⅳ。
三体和四体都是超倍体。
单体（monosomic）： 2n-1 , a1a1a2a2a3 , 比2n缺少了一条a3染色体，减数分裂时形成（n-1）Ⅱ+Ⅰ。
缺体（nullisomic）：2n-2 , a1a1a2a2 , 比2n缺少一对同源染色体。
单体和缺体都是亚倍体。
相对于各种非整倍体，称正常的2n个体为双体（disomic）。（在研究整倍性变异中，称正常2n个体为双倍体。）
表6－1
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| 三、单倍体和一倍体 |
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一般地说，具有配子染色体数的生物称为单倍体生物。
自然界的绝大多数生物都是双倍体的。动物界有自然存在的单倍体（haploid），如某些膜翅目昆虫（蜂、蚁）和某些同翅目昆虫（白蚁）的雄性。它们都是由未受精的卵（n=x）发育而成的（单性孤雌生殖）。在植物界，只有二倍体低等植物的配子体世代是能够自养生活的单倍体，如二倍体藻菌类的单核菌丝体，二倍体苔藓类的配子体等。在高等植物中也会偶然出现一些植株弱小的单倍体，几乎都是由不正常的生殖过程而产生的，如孤雌生殖和孤雄生殖，一般都不能繁殖后代。也可以通过花药培养、胚培养等途径人工创造单倍体，但若不进行染色体数目加倍，这些单倍体也是很难保存的。
单倍体生物，尤其是单倍体植物，又分为两类：
由二倍体产生的单倍体称为一倍体（monoploid），又称为单元单倍体（monohaploid）。由偶倍数多倍体产生的单倍体称为多元单倍体（polyhaploid）。
单倍体 2n=2x , 4x , 6x ; n=x , 2x , 3x
一倍体 2n=2x , n=x
由此可见，一倍体是单倍体，单倍体却不一定是一倍体。严格地说，只有一倍体才是真正的单倍体。
一倍体的细胞学行为。
在高等植物的一倍体（n=x）的体细胞中，虽然每个染色体都是成单存在的，但它们的有丝分裂过程是正常，因为有丝分裂不涉及染色体配对的问题。正是由于一倍体的有丝分裂正常，其植株才能生长发育。
然而，一倍体的减数分裂则是很不正常的。
因为，在一倍体的孢母细胞内，任何染色体都是单个的，减数分裂前期Ⅰ均不能联会成二价体（bivalent），只能各自独立成为x个单价体（univalent）。这些单价体在减数分裂过程中有三种可能的表现。
①后期Ⅰ随机趋赴纺锤体的某一极，后期Ⅱ姊妹染色单体正常分离；
②单价体在后期Ⅰ提早着丝粒分裂并进行姊妹染色单体的均衡分离，后期Ⅱ各个染色单体随机趋赴纺锤体的某一极；
③单价体或染色单体在中期不迁移到赤道面上，后期也无法迁移到纺锤体的两极，以致被遗弃在子核以外，最终在细胞质中消失。
这三种表现的结果，都会使最后形成的大孢子或小孢子不是缺少x个染色体中的这一个或这几个，就是缺少那一个或那几个，很少能得到一整套x个染色体。因为每一个染色体分配到这一极或那一极的概率都是1/2，所有x个染色体都分到一极概率是(1/2)x。除了极少数含有x个染色体的孢子能够发育成有功能的配子以外，其余的都不能发育为花粉或胚囊。于是造成一倍体的严重不育。
至于含有两个或两个以上染色体基组的多元单倍体，假如这些染色体基组之间没有亲缘关系，其减数分裂行为同一倍体。若这些染色体基组之间有部分同源关系，前期Ⅰ可能会有部分配对，但其结果仍然是高度不育的。
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| 四、同源多倍体 autopolyploid |
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1、同源多倍体的形态特征：
①随染色体的倍数的增加，核体积和细胞体积随之增大。
②叶片大小、花朵大小、茎粗和叶的厚度随染色体组数目的增加而递增，成熟期随之递延。
③同源多倍体的气孔大，但数量少。
但是，这些形态特征也不是随染色体倍数性的增加而无限增长的，有一个限度，这个限度因物种而异。
总之，随着基因剂量的增加，生化活动随之加强。
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2、同源多倍体的来源
目前，同源多倍体的产生和保持大多是人为的。产生同源多倍体的途径主要是染色体的人工加倍。保存多倍体的途径主要是无性繁殖。
自然产生多倍体的频率不高，且很难保存，主要因为是高度不育，不能留下后代，即使留下子代，却不再是原来的同源多倍体，而成为非整倍体。
自然产生同源多倍体的机制：
有丝分裂中染色体已经复制而细胞质不分裂；
未减数的配子结合。
同源多倍体自然出现的频率：
①年生植物高于一年生植物。一年生植物如果在变为多倍体的当年不开花结实，就绝种。多年生植物还可以等待来年。
②自花授粉植物高于异花数粉植物。自花授粉植物自交得到同源多倍体的机会比较大，异花授粉植物在变为同源多倍体之后。只能同二倍体原种杂交，产生高度不育的三倍体后代。
③无性繁殖植物高于有性繁殖植物。
自然存在的同源多倍体不多，常见的有：香蕉，同源三倍体（2n＝3x＝33）；黄花菜(Hemerocallis fulsa) , 2n＝3x＝33 ；水仙 (Narcisuis fazetta),2n＝3x＝30。马铃薯，同源四倍体。
人工创造的同源多倍体有：同源三倍体西瓜，同源三倍体甜菜等。
在同源多倍体减数分裂时，三个、四个或更多个同源染色体大多联合成一个多价体。 比如，玉米的同源三倍体在减数分裂时联会成10个三价体（Ⅲ），而同源四倍体玉米则联会成10个四价体（Ⅳ）。
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| 3、同源三倍体的减数分裂 |
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在同源三倍体中，每一个同源染色体组有三个成员。这三个染色体在大多数的情况下联会成一个Ⅲ。但是，在这个三价体内，任何同源区段内只能有两条染色体联会，而将第三个染色体的同源相应区段排斥在联会之外。因此，每两个同源染色体之间都只能是局部联会。这样，在三价体内，每两个染色体之间的联会区段少于二价体。图6－17
由此又导致联会松弛，交叉减少，就可能提早解离（desynapsis）。提早解离就是三价体在转移到纺锤体的赤道面之前就解离成一个二价体和一个单价体。
同源组的三个染色体成员也可能其中两个联会成比较紧密的二价体，另一个不参与联会，而形成单价体。Ⅰ+Ⅱ
后期Ⅰ，凡二价体都是1/1均衡分离，细胞两极各得到一个。单价体则有三种可能。
①趋向其中一极。
②遗弃在细胞质中，不能到达任何一极。
③着丝粒提前分裂，两条染色单体各趋向一极。这样，减数分裂的第二次分裂又不正常了。
就一个同源组而言，减数分裂产生的孢子中，有的含有一条染色体，有的含有2条染色体。对n个同源组而言，情况就复杂了。孢子中，染色体数从n-2n的都有，且n/2n分配的仅占极小的比例（1/2）n-1，绝大多数孢子都是介于n-2n之间的，是不平衡的，都不能发育成正常可育的配子体。至于形成平衡合子的机会就更小了。所以，同源三倍体是高度不育的。由于三倍体的不育，它在自然界很少存在。
有时二倍体的特定组织是三倍体。如玉米和其它禾谷类子粒的胚乳是三倍体。
见图6－17，表6-2。
因为同源三倍体高度不育，我们不讨论基因在同源三倍体中的分离。人们利用同源三倍体，主要是利用它的不育性。如：三倍体西瓜，三倍体等等。
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4、同源四倍体减数分裂
在同源四倍体中，每个同源组具有四个成员，在减数分裂过程中的联会同样遵循上述原则：每个同源区段内，只能有两条染色体联会。所以，一个同源组在分裂前期的联会可能出现下列四种情况：
① 大多数联会成四价体 Ⅳ
② 一个三价体和一个单价体 Ⅲ+Ⅰ
③ 两个二价体 Ⅱ+Ⅱ
④ 一个二价体和两个单价体 Ⅱ+Ⅰ+Ⅰ
三价体、四价体都可能在中期Ⅰ以前提早解离。后期Ⅰ，Ⅱ+Ⅱ的只能是2/2分离，Ⅳ亦主要是2/2分离，其余两种情况，可能是2/2分离，也可能是3/1分离，极少数还可能是2/1分离。3/1，2/1为不均衡分离。但是，总体上说，以2/2分离为主。
见图6-18
每个同源组都可能发生不均衡分离，染色体数不完整和组合成分不均衡的孢子占有较大比例，造成同源四倍体产生的部分配子是没有功能的，子代群体内染色体数多样化。
玉米同源四倍体花粉母细胞减数分裂时，每个同源组的联会主要是四价体(Ⅳ)和两个二价体（Ⅱ+Ⅱ），其它形式的联会很少。这两种联会主要是2/2分离，所以多数配子是20个染色体，大约占50%左右。
在玉米中，多于20或少于20个染色体的配子也能参与受精（但不是都参与受精）。因此，玉米同源四倍体的育性一般下降5-20%。因而，同源四倍体玉米的子代群体内，植株间的染色体数差异很大，从20-47都有，2n=40占60%左右。但，即使是40个染色体的植株，并不一定每个同源组都是4条染色体，可能有的同源组多于4条，有的少于4条，而平均是4条。
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5、同源四倍体的基因分离：
由于同源四倍体的染色体分离主要是2/2分离，育性明显高于同源三倍体，因而有必要研究同源四倍体的基因分离规律。基因分离与染色体分离既有联系又有区别。染色体分离是基因分离的物质基础。当我们所研究的基因距离着丝粒很近，其间一般不会发生姊妹染色单体的交换，则该基因随着染色体的分离而分离。称为染色体随机分离（random chromosome segregation）。若所研究的基因距着丝粒较远，与着丝粒之间容易发生非姊妹染色单体的交换，基因表现为染色单体随机分离（random chromatid segregation）。
我们讲基因分离一定是指杂合体而言的，纯合体不存在基因分离的问题。在同源四倍中，某一同源组的某一位点上，可能有五种基因型：AAAA , AAAa , AAaa , Aaaa , aaaa ,其中三种杂合体分别称为三式、复式、单式。
染色体随机分离（Random Chromosome Segregation）
以三式杂合体为例，讨论同源四倍体中基因的染色体随机分离条件：
① 联会成Ⅵ，2/2式分离。
② 基因与着丝粒很近，其间不发生交换。见图6-19。
在这种情况下，A-a 座位与着丝粒很近，其间不发生交换，A-a座位与原来所在的染色单体（着丝粒）的位置不发生改变。三种分离方式的分离单位仅仅是四个染色体，所以被称为染色体随机分离（Random Chromosome Segregation）。
三式同源四倍体的染色体随机分离产生的配子种类和比例为（AA）：（Aa）=1：1
当A对a为完全显性，看不到分离现象。若两种♀♂配子具有同样的受精能力，自交后代中无隐性个体出现。
(AA+Aa)2=1AAAA : 2AAAa : 1AAAa
即使用完全隐性个体aaaa与其测交，也不会出现隐性表型的个体。
复式和单式的基因分离大家自己去推演。
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6、异源多倍体
在高等植物中，异源多倍体是普通存在的。在中欧，约有2/3的植物属是由异源多倍体组成的，在被子植物中，异源多倍体种占1/3，禾本科中约70%的种是异源多倍体。
偶倍数的异源多倍体
自然界能够自繁的异源多倍体种基本上都是偶倍数的。在偶倍数的异源多倍体内，每组同源染色体都只有两个成员，减数分裂时能象二倍体一样联会成二价体。所以，性状遗传规律与正常二倍体是完全相同的。
异源四倍体又称为双二倍体（amphidiploid）。如普通烟草， 2n=4x=TTSS=48=24Ⅱ。
异源多倍体的形成过程与同源多倍体基本相似，主要有两条途径：
①原种或杂种的未减数配子受精结合。
原种的未减数的♀♂配子含有相同的染色体组，受精结合就产生同源多倍体，若含有不同的染色体组，就形成异源多倍体。
在二倍体桃树（2x=16=8Ⅱ）的大量花粉中挑选出体积特别大的花粉粒，1202粒，给二倍体桃树授粉，在所产生的30株子代植株中，有7株是同源三倍体（3x=24=8Ⅲ）。这说明产生这7株同源三倍体的花粉是未减数的（n=2x=16）。
萝卜（Raphanas sativus 2x=RR=18=9Ⅱ）
甘蓝 (Brassica oleracea 2x=BB=18=9Ⅱ)
这两个种杂交的F1，2n=2x=RB=18=9Ⅱ，是异源二倍体，高度不育，但是，偶尔能产生极少数的含有全部18条染色体的配子。♀配子中有，♂配子中也有，这两种配子结合，就能产生 2n=4x=RRBB=36的异源四倍体，定名为Raphanobrassica。
②合子染色体数加倍
人工创造异源多倍体的主要途径是染色体的人工加倍。
拟茸毛烟草（Nicotiona tomentosiformis）, 2n=2x=TT=24=12Ⅱ,与美化烟草(N.sylvestris) , 2n=2x=SS=24=12Ⅱ杂交，F1 2n=2x=TS=24，染色体数加倍成2n=4x=TTSS=48=24Ⅱ，形态上恰好与普通烟草相似。这与从其他途径推测的普通烟草的进化途径相吻合。
普通小麦，是由一粒小麦（Triticum monococcum , 2n=2x=AA=14=7Ⅱ）, 拟斯卑尔脱山羊草(Aegilops speltoides, 2n=2x=BB=14=7Ⅱ)和方穗山羊草(Aegilops squarrosa , 2n=2x=DD=14=7Ⅱ)这三个物种组合而成的。人工诱导多倍体的实验揭示了普通小麦系的演化过程。
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一粒小麦×拟斯卑尔脱山羊草
AA ↓ BB
AB
↓染色体加倍
AABB 其性状恰与异源四倍体的二粒小麦相似
AABB × DD 方穗山羊草
↓
ABD
↓ 染色体加倍
AABBDD 性状似斯卑尔脱小麦
↓ 一系列基因突变
普通小麦
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在异源多倍体中，不同的染色体基组之间也可能有部分的同源关系。例如在普通小麦中， A、B、D三个染色体组之间就有部分同源关系，1A、1B和1D是部分同源的，2A、2B和2D也是部分同源的，以此类推。部分同源的染色体之间有少数基因相同或相似，在遗传功能上可以有部分相互替代的能力。
控制小麦子粒颜色有三对基因，R1-r1,R2-r2,R3-r3，分别位于3D、3A和3B上。
在正常情况下，减数分裂过程中，1A与1A联会，1B与1B联会，1D与1D联会，称之为同源联会（autosynapsis）。倘若在单倍体中（n=3x=ABD=21），由于1A找不到另一条1A，就可能与1B或1D联会，当然是部分联会。称为异源联会（allosynapsis）。在单倍体中，不同染色体组之间能否发生联会，也是确定这两个染色体组之间有无同源关系的重要依据之一。
节段异源多倍体
在异源多倍体中，不同染色体组之间有少部分的同源性，并不影响减数分裂的正常进行，也不会影响育性。
但是，倘若不同染色体组之间部分同源的程度很高，减数分裂时除了象典型异源多倍体一样的二价体出现以外，还会出现或多或少的四价体，以致造成某种程度的不育。这样的多倍体称为节段异源多倍体（semental polyploid）。
节段异源多倍体介于同源多倍体和异源多倍体之间。
奇倍数的异源多倍体
奇倍数的异源多倍体多为偶倍数多倍体种间杂交的子代。
例如，异源六倍体的普通小麦（6x=AABBDD=42=21Ⅱ）与异源四倍体的圆锥小麦（4x=AABB=28=14Ⅱ）杂交，F1就是奇倍数的五倍体（2n=5x=AABBD=35=14Ⅱ+7Ⅰ）。再如，普通小麦与异源四倍体的提莫菲维小麦（2n=4x=AAGG=28=14Ⅱ）杂交，F1也是奇倍数的异源五倍体（2n=5x=AABDG=35=7Ⅱ+21Ⅰ）。
这两个异源五倍体在减数分裂时具有不同的细胞学特征。在普通小麦×圆锥小麦的F1孢母细胞内将形成14个二价体和7个单价体（14Ⅱ+7Ⅰ），而普通小麦与提莫菲维小麦的F1孢母细胞内只能形成7个二价体（A组），其余BDG组的染色体均不能配对，而以21个单价体的形式出现。由于减数分裂前期Ⅰ单价体的出现，都表现为不育或部分不育。后一个F1的不育程度要比前一个F1严重得多。因为，单价体数越多，染色体的分离越紊乱，配子染色体数及其组合成分越不平衡。所以，自然界的物种很难以奇数倍的异源多倍体存在，除非它可以无性繁殖。
在奇倍数的异源多倍体中，有些异源五倍体又被称为倍半二倍体（sesquidiploid）。
例如，普通烟草是异源四倍体（4x=TTSS=48）；粘毛烟草（Nicotiana glutinosa）是二倍体（2x=GG=24）,G与T、S是完全异源的。将普通烟草与粘毛烟草杂交，得F1（2n=3x=TSG=36）,使其加倍，得到新的异源六倍体植物，6x=TTSSGG=72=36Ⅱ。再以普通烟草与这个异源六倍体回交，产生异源五倍体便称为倍半二倍体，即普通烟草的染色体组在它的细胞内是双倍的，而粘毛烟草的染色体组却是单倍的。
在育种工作中，人为地创造一个倍半二倍体是进行染色体替换的一个很重要的手段。
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人工诱发多倍体的应用
人工创造多倍体是现代育种工作的一个重要手段，其目的是为了克服远缘杂交不孕性和远缘杂种不育性，创造远缘杂交育种的中间亲本以及育成作物新类型。
人工创造的多倍体可以是同源的，也可以是异源的。
克服远缘杂交的不孕性
在植物育种工作中，常常需要使一些亲缘关系较远的植物杂交，以便得到兼具两个物种特征特性的杂交后代，这就是所谓的远缘杂交。然而，远缘杂交常常不能成功，即杂交不孕，不能得到杂交种子。
例如，以白菜（Brassica chinensis , 2x=20=10Ⅱ）为母本，与甘蓝（Brassicaoieracea , 2x=18=9Ⅱ）杂交，122朵杂交花，没有得到一粒种子；以甘蓝为母本与白菜反交，70朵杂交花，也没有得到一粒种子。后来，将甘蓝的染色体加倍，成为同源四倍体（4x=36=9Ⅳ），以四倍体甘蓝与白菜进行上述的正反交，当四倍体甘蓝为父本时，155朵杂交花，结了209粒种子，长出了127棵杂种植株；用四倍体甘蓝为母本时，131朵杂交花，结了4粒种子，都长成了植株。
所以，在进行种间杂交前，使一个亲本种加倍成同源多倍体，是克服种间杂交不孕的一个途径。
克服远缘杂种不育性
远缘杂交时，亲本染色体组之间一般都是非同源的，F1个体减数分裂时必然出现大量的单价体，造成严重不育。若使F1植株的染色体数加倍，则减数分裂时各个染色体都能找到配对伙伴，联会成二价体，由不育而成为可育。
创造远缘杂交育种的中间亲本
为远缘杂交育种创造多倍体的中间亲本，实际上是克服远缘杂种不育性的另一种表现形式。
例如，普通烟草不抗花叶病，粘毛烟草抗花叶病，由于普通烟草与粘毛烟草杂交的F1是不育的，阻碍了抗病基因（N）由粘毛烟草向普通烟草的转移。若将F1加倍成异源六倍体，就成为将抗病基因（N）转移给普通烟草的中间亲本了。
粘毛烟草（2x=GG=24），携带抗花叶病的显性基因N，普通烟草与粘毛烟草杂交F1（3x=TSG=36），得到了粘毛烟草的抗病基因N，但不育。使F1加倍，成为异源六倍体(6x=TTSSGG=72=36Ⅱ)既抗病又可育，但具有粘毛烟草的野生性状。在育种上，只要粘毛烟草的抗病基因，而不需要它的野生性状。
以这个异源六倍体为中间亲本，再与普通烟草杂交，实际上是回交，从中选择抗病植株再与普通烟草回交，如此反复多次，最后可以得到抗花叶病的普通烟草品种。 |
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育成作物新类型
许多重要的农作物是四倍体或六倍体，它们是在进化过程中自然形成的。
生产上直接应用的同源多倍体最好是多年生的，可以无性繁殖的，以收获营养体为目的的，如同源四倍体的马铃薯、同源多倍体的果树等，有着特殊的利用价值，而且可以固定杂种优势。
人工创造多倍体为育种开辟了新的途径。
人工创造的同源四倍体荞麦（4x=32=8Ⅳ），经过几代的选择，得到几个比二倍体(2x=16=8Ⅱ)产量高3-6倍的品系，而且还能抗霜冻。同源四倍体黑麦产量比二倍体高30%，同源三倍体的甜菜产糖量比二倍体高20%。同源三倍体西瓜高度不育，无籽，大大提高了商品价值。
异源多倍体比同源多倍体更能直接应用于生产。人工创造的异源多倍体的典型实例是小黑麦。
目前栽培的小黑麦有异源六倍体和异源八倍体两种。小黑麦，顾名思义是小麦与黑麦的合成种。六倍体小黑麦（AABBRR）的小麦亲本是硬粒小麦(T.durum)或波斯小麦(T.persicum)，八倍体小黑麦(AABBDDRR)的小麦亲本是普通小麦(T.aestivum)。国外栽培的主要是六倍体小黑麦，分布在五十多个国家，我国栽培的主要是八倍体小黑麦。
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普通小麦 × 黑麦
AABBDD 42 ↓ RR 14
ABDR（28）
↓加倍
AABBDDRR（56）
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八倍体小黑麦产量高，抗逆性和抗病性强，耐瘠耐寒，面粉白，蛋白质含量高，发酵性能好，茎秆可作青饲料，适于高寒山区种植，目前主要在云贵高原、黑龙江北部推广，比当地小麦增产30-40%，比黑麦增产20%左右。
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