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第二章 心理活动的生理基础

 葆持薇笑 2011-05-13

第二章 心理活动的生理基础

    第一节:神经元

    一、神经元的构造及分类

    (一)神经元的构造

    人的一切心理活动,都要通过神经系统的活动来实现。神经系统被认为是人的心理活动的主要物质基础。神经系统内有大量的神经元,即神经细胞。神经元的总数,随着科学技术的进步,表述得愈来愈正确。美国耶鲁大学史蒂文斯(C。F。STEVENS)教授指出:“人脑被认为是由10个11次方个神经元组合而成,与我们银河系中的星星数大致相同。”神经元由胞体和突起两部分组成。不同的神经胞体的大小和形态相差很大。胞体常见的形态有球形、星形或锥体形。突起是神经元向外突出的部分,按形状可分为树突和轴突。前者呈短的树枝状;后者为细长状,又称为神经纤维。一个神经元可有几个树突,但一般只有一个轴突。轴突长度最长可达一米左右,在轴突主干上,有时可分出几个侧枝。神经细胞具有接收、传递和处理信息的功能。在脑和脊髓中,许多神经元的轴突由髓磷脂组成的髓鞘包裹起来,成为有髓鞘的神经纤维。髓鞘起绝缘作用,以避免神经冲动向周围的神经纤维扩散,其传导速度有髓鞘纤维比无髓鞘纤维快得多,神经纤维的髓鞘化,是个体行为分化的重要物质条件。

    (二)神经元的分类

    根据不同的标准可对神经元进行不同的分类。

    根据神经元突起的数目,可分为:单极细胞、双极细胞和多极细胞。

    根据神经元机能,可分为:运动神经元(传出神经元)、感觉神经元(传入神经元)、联络神经元(中间神经元)。

    在神经元之间,神经传导是由感觉神经元传到中间神经元,再传到运动神经元,是单身传导的。神经冲动在神经纤维中传导的单向性是由突触来实现的。神经元的轴突上某一点受到刺激,神经冲动可以同时向两端传导,即双向神经传导。

    二、神经兴奋的传导

    (一)神经兴奋

    神经以及肌肉、腺体等组织都具有兴奋性,这是它们的一种重要特性。所以有时又称它们是可兴奋组织。当我们以某一形式刺激神经时,神经元就会从较安静的状态转至较活动的状态,这一现象称为神经兴奋。表现为一系列可逆的电变化。

    一般情况下,神经细胞膜内外离子的分布情况是不同的。细胞膜外主要是带正电荷的钠离子(NA+)和带负电荷的氯离子(C1-),而膜内主要是带正电荷的钾离子(K+)和带负电荷的生物大分子。由于细胞膜对不同离子具有不同的通透性,在静息状态下,它对钾郭子通透性较大,对钠离子通透性较差,从而造成钾离子外流,而钠离子又挡在细胞膜外,致使膜内外出现电位差,膜内比膜外略带负电,出现静息电位。

    神经细胞受到刺激后,细胞膜的通透性迅速变化,钠离子比钾离子和氯离子更容易通过细胞膜。于是钠离子内流,使膜内电位迅速上升,并高过膜外电位,解除了细胞膜静息时的极化状态,故称此过程为“去极化”。在去极化的一瞬间之后,细胞膜对钠离子的通透性又开始下降,对钾离子的通透性上升,细胞膜又恢复极化。上述的这一电位变化即动作电位。它是神经细胞受刺激时的电位变化,代表神经兴奋的状态。一次去极化和一次恢复极化,代表神经一次完整的兴奋。

    一个完整的动作电位可分三个时相,有其各自的生理意义。首先是知电位,它是动作电位的基本部分,由细胞膜的去极化引起,只持续0.5毫秒左右。负后电位始于锋电位下降到基线前的一段时间,强度只有锋电位的5%,持续约12~20毫秒,是去极化的残余。继负后电位之后,出现向反方向改变的正后电位,强度只有锋电位的0.2%,持续约80毫秒或更长。

    在动作电位三个不同的时相,神经兴奋的水平是不同的。锋电位对应不应期,神经对刺激不再能作出反应;负后电位对应超常期,神经极易兴奋;正后电位对应低常期,神经兴奋性较低。

    (二)神经兴奋的传导

    当动作电位产生时,神经纤维受到刺激的这一部位电位即产生变化,细胞膜表面带较多负电荷呈负电位,而细胞膜内带较多正电荷呈正电位。但与之相反的是,邻近未受到刺激的部位,仍然是膜外带较多正电荷呈正电位,膜内呈负电位。在此情况下,原来静息状态时不存在电位差的细胞膜表面,在受刺激和未受刺激的两部位间也出现了电位差,于是膜表面未兴奋部位的正电荷流向兴奋部位,膜内兴奋部位的正电荷流向未兴奋部位,从而产生反方向的电流,形成回路,这样未受到刺激的部位也被引起去极化,它引起下一部位膜的去极化,使得一个刺激很快传遍整个神经纤维。这就是所谓的神经冲动的传导。

    神经纤维的髓鞘并不是将轴突全部包裹,在郎飞氏结处缺乏髓鞘,离子不能有效地通过髓鞘,但在郎飞氏结处容易通透。所以,有髓神经纤维冲动的传导是从一个郎飞氏结传到另一个郎飞氏结,即跳跃传导,其速度远较天髓神经纤维快。

    由此可见,神经冲动的传导与电流的传导是不同的,所以两者的传导速度也相差很大。神经传导的最大速度不过每秒120米,慢的每秒只有几米,电流的传导速度则可达每秒30万公里。

    神经冲动的传导有其特性,首先是遵守全或无法则。刺激达到一定强度,神经元则产生一个完全的反应,达不到一定的强度则不反应,并不随刺激的强弱而改变。这使得冲动在传递过程中不会变弱。其次单个神经纤维是双向传导,而在神经系统内是单向传导。再次神经纤维具有相对不疲劳性,以每秒50~100次边疆电刺激刺激神经9~12小时,神经纤维依然保持传导能力。

    三、突触及突触传递

    神经系统是由众多神经元相互联系而构成的,从而具备各种各样的功能。对人类来说,神经元和神经元之间没有细胞质的相连,只有特化出的一个相接触的部位,这就是突触。它是神经元在机能上发生联系的部位,是信息传递和整合的关键。

    神经元之间的突触联系大致有:轴突一胞体形;轴突一轴突形;轴突一树突型。近年来又发现了其它几种类型的突触联系,如树突一树突型;树突一胞体型;树突一轴突型;胞体一树突型;胞体一胞体型;胞体一轴突型。一个神经元可以以突触的形式和许多神经元相联系,所以一个神经元可以影响许多神经元的活动,也可以接受许多神经元的影响。

    每个突触可分为三部分。突触前部分,突触间隙及突触后部分。突触前部分指神经元轴突末梢分支膨大形成的突触小体。其中含有许多突触小泡,突触小泡内储存有神经递质。突触小体的前端膜称作突触前膜。突触后部分是指与突触小体邻近的神经元的某一部位,突触前膜与另一部分膜相对,这部分膜称为突触后膜,在突触后膜上面有许多突触受体。在突触前膜与突触后膜之间有一空隙,称突触间隙。突触前膜与突触后膜约隔开200~300A。

    除上述化学性突触外,人体内还有电性突触,这种突触虽也能辨别出突触前膜、突触后膜和突触间隙,但其间隙很窄,一般只有20A。称缝隙连接(GAPJUNCTION)。两个神经元的突触膜相贴很紧,以致一个神经元的电变化可以直接引起另一个神经元的电变化,传递很快,一般可以逆转。电性突触不同于化学性突触的另一个重要特点是,突触前成份并无突触小泡。

    当神经冲动传至突触小体时,钙离子通道开放,此时细胞膜对钙具有通透性,使膜外浓度高于膜内的钙离子流入膜内,部分突触小泡移向突触前膜。由于钙离子的内流,突触小泡的膜与突触前膜贴附融合破裂,向突触间隙释放化学递质。通过突触间隙,化学递质即与突触后膜上的突触受体结合,改变突触后膜对离子的通透性,引起突触后神经元的电位变化。

    突触后神经元的电位变化,首先是产生突触后电位。它有兴奋性突触后电位与掏性突触后电位两种。这两种不同的电位是由突触小体释放不同的神经递质与不同的突触受体结合所造成的。兴奋性突触后电位实际上是突触后膜的去极化,它可引起突触后神经元产生神经冲动。掏性突触后电位实际上是突触后膜超极化,使得突触后神经元兴奋性必低,而不易产生神经冲动。

    一个神经元是通过突触和多个神经元相联的。所以一个神经元的活动兴奋还是掏,是由许多兴奋性突触和掏性突触共同作用的结果。

    四、神经网络

    单个神经元通过突触的形式形成了广泛、复杂的联系,这些联系在结构形式上是多种多样的,从而保证具有多种功能,即对信息的接收、传递和处理的功能。神经元的联系方式主要有:

    (一)辐射式

    一个神经元的轴突通过多个末梢分支和许多不同神经元建立突触联系。这种联系使一个神经元的兴奋引起多个神经元的兴奋或掏,将影响扩散开来。传入神经元主要按照辐射式建立突触联系。

    (二)聚保式

    一个神经元的胞体或树突与多个神经元建立突触联系。许多神经元聚会到一个神经,有的引起兴奋,有的引起掏,从而使这一个神经元对兴奋的抑制活动进行整合加工。传出神经元主要按照聚合式建立突触联系。

    辐射方式和聚会方式的混合并存。即形成各式环形联系和锁状联系方式。环形联系形成时间上的多次数加强,锁状联系形成空间上的多个数加强。

    神经元的各种联系方式,是反射活动协调的基础。

    第二节:神经系统

    人体内大量的神经元,其胞体集中在脊或脑中,形成细胞核团;其轴突聚集成束,伸到身体的各部分.这些细胞核团和神经纤维束构成中枢与周围神经系统.神经系统分为中枢神经系统和周围神经系统;中枢神经系统分为脑和脊髓;脑又分为大脑、间脑、脑干、小脑;脑干又分为中脑、脑桥、延脑;周围神经系统分为躯体神经和内脏神经;躯体神经分为脑神经和脊神经;内脏神经分为交感神经和副交感神经;

    一、周围神经系统

    (一)脊神经:脊神经共31对,发自脊髓,由脊髓的前、后根神经纤维组成。前根纤维为运动性的,后根纤维为感觉性的,它们在椎间孔处混合外走。再分为前后两支,前支分布在身体四肢、两侧的肌肉和皮肤中,后支分布在背部的肌肉和皮肤中。所以脊神经兼有感觉和运动机能。

    (二)脑神经:脑神经共有12对,其中3对是感觉神经,5对是运动神经,4对是混合神经。脑神经大多由脑干发出,分布在头面部。

    脊神经和脑神经所组成的躯体神经,主要接受来自皮肤、肌肉、关节等组织的神经冲动,将其传至中枢神经系统,产生各种感觉;再将中枢的神经冲动送至肌肉等组织,对活动进行反馈调节。

    (三)植物性神经:植物性神经指控制各种腺体、内谖和血管的神经系统。由于它主要控制内脏活动的功能,所以又叫内谖神经。同时,这种神经所控制的活动如心跳、呼吸等是不受意志支配的,所以又有人称之为自主神经。现代生物反馈的研究发现,人通过训练可以控制内脏的活动。

    植物性神经可分为两类:交感神经和画交感神经。两者在机能上有拮抗性质。交感神经通过脊椎外神经节链与身体有关器官相联,副交感神经直接与有关器官相联。一般当机体处于强烈的活动或应激状态时,交感神经兴奋占优势,相应出现心跳加快、血压上升等生理状态,准备应激。当肌体处于平静状态时,副主感神经兴奋则占优势,心跳减慢,血压下降,消化系统活动加强,肌体获得必要的休息,交感与副交感神经的拮抗性质,使得肌体有张有弛,保证了机体活动的正常进行。

    二、中枢神经系统

    (一)脊髓:脊髓是中枢神经系统的最低级部分,在脊管内。上接延髓,下端变细为丝。从横断面看,脊髓中间是“H”型的灰质,灰质外面是白质,灰质的主要成分是神经元的胞体,白质的主要成份是聚集的神经纤维。

    灰质两侧前端呈角状膨大,称前角,主要是运动神经元的细胞体,其轴突组合成束,即脊神经的前根,直接支配骨胳肌。灰质的两侧后端狭长突出,为后角,内多为感觉细胞,外界冲动传至此,再由此传至中枢。在每侧的前后角之间还有一侧角,交感神经的节前纤维的胞体多在此。

    脊髓的主要作用有两个。首先,是它将脑和周围的神经联系起来,成为脑神经传入与传出的中间站。其次,脊髓可对一部分身体运动进行调节,可完成一些简单的反射活动,如膝跳反射的中枢调节就在脊髓,当然,它的活动受高级神经中枢的调节。

    (二)脑:1、脑干

    脑干包括延脑、脑桥和中脑。

    延脑(延髓)是一狭长结构,下端与脊髓相连,上端以一横沟与脑桥相隔。延脑的上部膨大,下半部与脊髓外形相似。在腹侧面两侧各有一纵的隆起,叫锥体,由大脑皮层发出的锥体束构成。在锥体下端是锥体交叉。延脑内有各种神经核团及网状结构。

    延脑与有机体的基本生命活动有重要关第,它具有调节呼吸、血液循环、消化等功能,是一重要的皮质下中枢。

    脑桥位于延脑上方。其内部多为一些纵行与横行的纤维,另外还有一些神经核。脑桥对人的睡眠具有一定的控制与调节作用。

    中脑位于小脑和脑桥之间。其腹面两侧有由大量下行纤维来构成的隆起,叫大脑脚。背面为由两对圆丘组成的四叠体。上丘内有上丘核,是视觉中枢;下丘内有下丘核,是听觉中枢。中脑灰质内还有其它一些核团。

    在延脑、脑桥和中脑内有一广泛的区域,其中神经纤维交织纵横穿行成网状,并有各种神经细胞集团散在其中。这个灰白南交织区哉称为脑干的网状结构。脑干的网状结构按其功能可分为上行网络系统和下行网状系统两类。前者对保持大脑皮层的兴奋性有重要作用,它参与调节和控制觉醒和意识状态。后者可加强或减弱肌肉紧张状态,即对脊髓运动神经元有易化和抑制的作用。

    2、间脑:间脑位于脑干上部,大部分被大脑所覆盖,被称为“在脑的中间”。间脑主要包括丘脑和下丘脑。

    (1)丘脑:它位于间脑的背侧部,它是一对卵圆形灰质块。在其下部有一小突起,是内侧膝状体,为听传导的中继站。在其外侧还有一小突起,是外侧膝状体,为视传导的中继站。除嗅觉外均在丘脑交换神经元,然后再传至大脑。丘脑对传入的神经冲动进行加工选择,所以丘脑是皮层下感觉中枢。

    (2)下丘脑:它位于丘脑的前下方。下丘脑的前下方是视交叉,后方有一对突起是体。现代科学研究表明,下丘脑的机能非常复杂,功能是多方面的。它是植物性神经系统皮层下中枢,调节内脏活动,也是调节内分泌活动的主要环节。下丘脑有些核团具有分泌激素的功能。下丘脑的一些部位与觉醒和睡眠的节律有关。下丘脑在情绪反应中占有重要地位。许多研究表明,下丘脑、丘脑和大脑皮质之间形成很多回路,它们同大脑作为一个整体,互相促进,互相抑制,共同调节着各种心理活动。

    3、小脑:小脑位于延髓与脑桥的背侧。在两侧膨隆起来成为小脑两半球。小脑表面覆盖有一层灰质,为小脑皮层;内部为白质,为小脑髓质。髓质中夹有部分灰质神经核团。小脑通过一些纤维与脑干相连,并和大脑、脊髓发生联系。小脑主要是协助大脑维持身体平衡与协调动作。小脑发生疾病时,闭眼直立时站不稳,走路时歪斜易倒,运动不准确、不协调,不能完成精巧的动作。

    在大脑半球内侧面有一个穹窿形的脑回,因其位置在大脑与间脑交接处的边缘,故称为边缘叶。边缘叶与有关的皮层和皮层下结构构成一个统一的机能系统,称边缘系统。它生理功能主要有:个体保存(杂食、防御等活动);种族保存(生殖功能);内脏功能;控制情绪的发生和表现;参与学习记忆活动等等。

    三、大脑的结构和机能:大脑有左右两个半球,是中枢神经系统最高级、最重要的部分。

    (一)大脑的结构

    大脑的两个半球表面覆盖有一层灰质,即大脑皮质。皮质有很多凹进和突起的部分,分别称为沟和回,皮质以这种形式使得表面面积大大增加。其中有三条大的沟裂,中央沟、外侧裂和顶枕裂,它们将大脑半球分为额叶、顶叶、枕叶和颞叶几个部分,岛叶深藏在大脑外侧裂里,在每一叶内,一些细小的沟裂又将大脑表面分成许多回,如中央前回和中央后回等等。

    大脑支质由各种神经元、神经纤维及神经胶质构成,总面积在2200平方厘米左右,厚度在1.3~4.5毫米之间。大脑皮质分为旧皮质和新皮质,其中96%为新皮质。新皮质细胞从外到内分为六层,分子层、外颗粒层、锥体细胞层、内颗粒层、节细胞层和多型细胞层。颗粒细胞接受感觉信号,锥体细胞传出运动信号。

    在大脑皮层的内部是髓质,其中埋藏着一些灰质核团即基底神经节。大脑髓质是由大量神经纤维组成的,这些纤维负责大脑回间、时间、两半球之间以及皮层和皮层下组织的联系工作。主要的联系纤维结构有胼胝体和内囊。胼胝体主要传递两半球之间的信息,内囊则是皮质与下级中枢的信息通道。

    在大脑内侧面深处的边缘,还有一些结构,它们在结构和功能上相互间有密切的联系,而构成一个统一的功能系统,称为边缘系统。它与动物的本能活动、情绪活动有密切关系。

    (二)大脑皮层的分区及机能

    大脑皮层的不同区域有不同的功能,根据不同的功能可以将皮层分为几个区,主要有感觉区、运动区和联合区。在1909年,勃路德曼(BRODMANN)曾根据皮层细胞的类型以及纤维的疏密对大脑进行分区。他将大脑分为52个区,并用数字予以表示。勃路德曼的分区,影响最大,最为常用。勃路德曼的分区和大脑皮层重要中枢。

    1、皮层的感觉区及机能

    皮层的感觉区包括身体感觉中枢、视觉中枢、听觉中枢、嗅觉中枢和味觉中枢。感觉区接受来自各种感觉器官的神经冲动,并对这些信息进行整合加工。

    躯体感觉中枢位于中央后回,勃路德曼3区,产生触压觉、温度觉和痛觉等。躯干、四肢皮肤的传入神经在脊髓内交叉至对侧,它们在躯体感觉中枢所产生的感觉是对侧性的;头面部皮肤的传入神经在脑干内非完全交叉,在皮层产生的感觉是双侧性的。整个躯体感觉区呈倒置颁,按下肢、上肢、头面部的顺序排列;头面部在感觉区的投射是正立分布。身体各部位的重要程度决定了它在感觉区上的投射面积,手、舌、唇的投射面积最大。在中央前回与岛叶之间,还有第二躯体感觉中枢,对传入信息进行粗糙的分析。

    视觉中枢位于枕叶距状裂二侧,勃路德曼17区。视神经在视交叉处非完全交叉,使视觉带有双侧性。如果视觉中枢受到破坏,即使眼睛功能正常,亦将失去视觉。

    听觉中枢位于颞上回,勃路德曼41区和42区,听觉因听神经交叉不完全,也带有双侧性。同视觉一样,听觉中枢受损亦将造成听觉丧失。

    2、皮层的运动区及机能

    皮层的运动区位于中央前回,勃路德曼4区。是躯干和四肢中各肌肉运动单位在皮层的投射区。除它之外,还有第二运动区,在中央前回下部。运动区的主要功能是支配、调节身体的姿式、位置及躯体各部位的运动。运动区和感觉区有相似的特点,总的对侧交叉调节,但头面部肌肉支配是双侧的;总的倒置分布调节,头面部区哉内正置分布;身体不同部位在皮层中所占区域随动作的精细复杂程度不同而有大小之别,例如拇指占了很大面积,具有精细的机能定位,刺激只引起肌肉简单运动,并不发生肌肉群的协同收缩。

    3、皮层的语言区及机能

    对一般人来讲,语言区主要位于左半球,由左半脑中较为广泛的区域组成。语言区一般可分为运动性语言中枢,位于勃路德曼45区和44区,它控制说话时舌和颚的运动;听觉性语言中枢,在颞叶上方枕叶附近,与听觉中枢配合理解口头语言;视觉语言中枢,位于顶枕叶交界处,勃路德曼39区,和视觉中枢配合理解书面语言;书写中枢,位于额中回后部,与运动中枢的某些部分配合书写文字。这些语言区的损毁,会造成各种类型的失语症,如运动性失语、听觉性失语等,病人不能表达或听不懂别人的讲话。

    4、皮层的联合区及机能

    人类的大脑皮层上除了有明显不同机能的特异性的感觉区和运动区之外,另外范围更广具有整合或联合功能的一些区域,即皮层的联合区。联合区在进化过程中是发展较晚的区,但随着进化,它在皮层上占的面积越来越大。人类的联合区在皮层上所占比例它在皮层上占的面积越来越大。人类的联合区在皮层上所占比例是动物中最大的。联合区不接受任何信息的直接输入,也很少直接支配身体的运动,它的主要功能是信息的整合加工,加工的高级阶段大概都是在联合区进行的。一些高级的心理活动都与它有关。联合区可分为感觉联合区、运动联合区位于运动区前方,负责精细活动的协调。前额联合区位于运动区和运动联合区前方,它与注意、记忆、问题解决等有密切关系。

    (三)大脑两半球的功能分工

    在解剖上,大脑两半球似乎是完全一样的,但现已有大量研究发现大脑两半球在功能上绝非一样。主要表现在言语、空间想象能力、思维类型等方面。这种功能的不对称,使得某半球在某方面成为优势半球,这种不对称被称为单侧化。

    单侧化的研究首先起于对左利手者和右利手者的研究,后由割裂脑的研究——即将沟通大脑两半球联系的胼胝体切断的研究而深入。割裂脑的研究发现,用“铅”、“笔”两字分别投射在病人左、右眼视野内,病人能说出“笔”,而不能说出“铅”。将一支铅笔交在病人左手,他不能用言语表达它,但可以用动作表述其用途;将铅笔交至右手后,病人即可用言语表达了。可见,两半球具有不同的功能。对正常右利手者实验,分别在左、右视野呈现文字和人像图片,发现对文字呈现情况,右视野——左半球比左视野——右半球反应时短且准确性高;而对于人像呈现,右神野——左半球比左视野——右半球反应时长且准确性差。这说明人脑的左半球是言语优势半球,右半球是图形的优势半球。进一步研究发现,逻辑分析揄以及对事物的细节知觉,左半球起主要作用;形状知觉、空间知觉等右半球起主要作用。

    两半球的单侧化随语言的发展而出现,年龄较小的儿童在单侧化尚未完成时,左半球受操作后其言语功能可由另一半球代替男女性别的差异也部分体现在两半球的功能差异上。

    四、反射与反射弧

    在中枢神经系统参与下,机体对内外环境刺激所发生的规律性反应称为反射。它是神经系统的基本活动方式。例如,手碰到灼热物体时,不假思索地立即缩回;物体刺激眼睛角膜产生的眨眼,这些都是反射活动。

    “反射”这个物理学名词,首先是由法国哲学家笛卡尔在17世纪转义用来表示机体活动的。后来由俄罗生理学家谢切诺夫将其推广到脑的全部活动和人的生理活动上。

    实现反射活动的神经结构称为反射弧,它是反射活动的基础。反射弧包括五个基本环节:感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效应器。当刺激作用于感受器时,感受器产生兴奋,兴奋以神经冲动的形式由传入神经传至神经中枢,中枢对传入的信息进行整合加工后,再由传出神经传至效应器,支配调节效应器的活动。当然,反射活动不可能这样简单,否则人类精确复杂的活动是不可想象的。当神经冲动传至效应器引起其活动后,反射并不就此停止。效应器的反应动作成为机体的新刺激,又引起一定的神经冲动,并传向中枢。这个过程即反馈,又叫返回内导作用。所以反射的结构不仅是一段弧,且是一个环。这样机体的活动才准确、完整。另一方面,反射弧的传入、传出神经并非是单一的神经通路。人类复杂的活动都依赖反射弧复杂的传导通路。反射弧的传入通道有两条,特异传入系统和非特异传入系统;反射弧的传出通道也有两条,锥体系和锥体外系。

    反射弧传入通道的特异传入系统,传递某种特定的信息,并将冲动传至皮层的特定区域。感受器在接受适宜的刺激后,发放神经冲动,一般由神经向中枢传导。在其传导径路中,二极神经元纤维一般将交叉至对侧,然后经丘脑和内囊投射至相应皮层区,产生某种感觉。特异传入系统的二级神经元在通过脑干时发出侧支,与脑干网状结构的神经元发生联系,从而激活网状结构中的上升激活系统,冲动在脑干网状结构中反复转换神经元,而失去原有的特性,形成非特异的投射,最后弥漫性地投射到大脑皮层的广泛区域。非特异传入系统因其非特异的广泛的投射,使得皮层处于清醒状态,特异系统在此状态下使皮层产生特定的感觉。脑干网状结构中还有一上行抑制系统,它和上行激活系统协调作用,使大脑皮层处于一个适宜的兴奋状态。但上行激活系统常常处于优势。

    中枢的冲动向效应器传出时,将通过锥体系和锥体外系。锥体系是大脑皮质控制调节运动的下行径路,起自皮层与运动有关的很多区域,主要由中央前回的贝茨细胞和其它脑中的锥体细胞的轴突构成。这些细胞的轴突洪下行。只有少数纤维直达对侧或同侧脊髓运动神经元,组成单突触的直接通道。大部分纤维将经由几级中间神经元,到达对侧或同侧脊髓运动神经元,支配调节效应器的活动。锥体系主要调节和控制各种随意运动,特别是调节和控制精细的技巧运动。锥体外系是锥体束以外由大脑皮层和皮层下结构发出下行的调节躯体运动的传导径路。锥体外系起自皮层的广泛区域,纤维在下行途中与基底神经节、脑干网状结构和小脑等发生广泛的联系,多次变换神经元,最后到达同侧或对侧脊髓,控制脊髓运动神经元,参与调节肌紧张和直辖市股肉运动。锥体系和锥体外系不是分割的,而是两个紧密协作的系统。锥体系所控制的精确、复杂的运动,是在锥体外系保持肌肉适宜的紧张和调节的条件下进行的。

    我们前面谈到过脑皮层的各个机能区,它们和反射弧的神经传入通道和传出通道联合,分别形成脑的三大机能系统,即感觉机能系统、运动机能系统和联合机能系统。

    五、脑电活动

    在人的头皮上放置引导电极,可以记录到电位的变化。实际上这是大脑皮层的一种生物电活动。在无外界刺激时,是一种持续的节律性的电位变化。当皮层受到刺激,包括产生心理活动时,这种节律性的电位变化即被打破。脑电活动可以通过脑电图仪进行记录,记录所得到的脑电活动的图形,称为脑电图(EEG)。无刺激时皮层持续节律性的电位变化叫自发电位,受刺激时引起的电位变化叫诱发电位。

    脑电很不规则,依据频率和振幅的不同,一般将脑电分为α、β、θ和δ小波四种,它们分别代表脑兴奋和抑制的不同过程。

    α波,频率较为稳定,约为8~13次/秒,振幅约为20~100微伏。当人处于觉醒状态,但闭目静处不思考问题时,便出现α波。一睁开眼睛、思考问题,α波即行消失,出现快波,称为α波阻断。当再闭目静处时,α波又重新出现。

    β波,频率约为14~30次/秒,振幅约为5~20微伏。人闭目静处时在额叶最明显。但它一般代表皮层的兴奋状态,人睁眼视物,进行思维或出现声音的突然刺激,都会引发β波。

    θ波,频率约为4~7次/秒,振幅约为100~150微伏。人在困倦时,或受到情绪刺激时,如失望或受挫折时,都会出现θ波。

    δ波,频率约为1~3.5次/秒,振幅约为20~200微伏。成人只有在睡眠时,才出现δ波。在深度麻醉、缺氧或大脑器质必病变时,也可能出现δ波。

    θ波和δ波为高振幅的慢波,对于成人来说,慢波是大脑处于抑制状态时主要的电活动形式。

    第三节:高级神经活动学说

    著名苏联生理学家巴甫洛夫用条件反射的方法对动物进行系统研究,创立高级神经活动学说,从宏观上阐明了大脑的活动规律。对人脑和行为研究作出了重要的贡献。

    G、条件反射和非条件反射

    反射根据产生的条件不同可以分为条件反射和非条件反射。

    (一)非条件反射

    非条件反射(无条件反射)是机体在种系发展过程中形成而跗下来的反射。最基本的非条件反射有反射、抓握反射等。将奶头触碰新生儿的嘴,他就会奶头;感觉正常的人手一普到灼热的物体,会立即缩回。这些都是非条件反射。引起非条件反射击的刺激物叫非条件刺激物。非条件反射的神经通路是固定的、与生俱来的,是在种系发展过程中形成而遗传的。所以对于个体来说,不学而会。

    非条件反射活动的调节中枢在脊髓和脑干等低级中枢,所以其特点是快速和不随意,这对有机体适应环境有很大的生物学意义。非条件反射可以因第一个反射的反应成为第二个反射的刺激,而形成连锁反射。这种连锁反射在种系发展中一旦被固定遗传下去,就成为机体的本能活动。非条件反射和本能活动是机体生长和发育的先天基础。

    非条件反射主要有五种,食物反射、内谖反射、防御反射、朝向反射、性反射等。

    (二)条件反射

    机体只凭借生来具有的非条件反射,如当奶头碰到嘴才知道,当手碰到灼热的物体才知道躲避,是远远不能适应环境而自下而上下去的。他还需要建立许多新的反射来适应千变万化的周围环境。机体后天学习建立起来的反射叫作条件反射。

    1、巴甫洛夫经典条件反射

    巴甫洛夫研究的条件反射称作经典条件反射。他首创了条件反射的研究,以后有不少人在这种道路上继续进行深入研究。

    条件反射是在非条件反射的基础上建立的,是暂时性的神经联系。建立的基本条件是,无关的刺激和非条件刺激在时间上的结合,这个过程称为强化。要形成条件反射除需要多次强化外,还需要神经系统的正常活动。条件反射的经典实验是巴甫洛夫关于狗的食物性条件反射的研究。狗吃食物时引起唾液分泌,这是非条件反射。在每次给狗喂食物之前,先打铃。本人铃声对狗来说是无意义的,但当铃声与食物的多次结合后,仅仅打铃而不呈现食物,狗也有唾液分泌。这样原本无意义的铃声刺激变成了条件刺激物,即成为引起条件反射的刺激物,从而形成条件反射。可以用一个模式图来表述这一过程。US代表非条件刺激物,它引起非条件反射UR;CS代表条件刺激物,它本来只引起与它相应的反射OR,但由于条件刺激物CS和非条件刺激物US的多次同时作用,通过强化,条件刺激物便成为非条件刺激物US的信号,当非条件刺激物不出现,也能引起条件性的非条件反射,即条件反射。直接建立在非条件反射基础上的条件反射,称为一级条件反射。在巩固的一级条件反射的基础上,还可以形成多级条件反射。动物进化水平愈高,形成条件反射时的级数就愈多,但不能离非条件反射的基础太远。

    巴甫洛夫认为,条件反射是脑的高级神经活动。根据神经系统的实验研究,他认为条件反射的生理机制是皮层上暂时神经联系的接退。非条件刺激物和无关刺激物分别在大脑上层上形成两个兴奋点,又叫兴奋灶。其中非条件刺激物所引起的兴奋灶比较强,而无关刺激物所引起的兴奋灶比较弱,这两个刺激物多次结合后,较强的兴奋波士顿吸引较弱的兴奋灶,在两兴奋灶间形成暂时的功能上的接退,从而无关刺激物变成了条件刺激物,当它单独作用时它引起的兴奋可沿暂时神经联系引起非条件反射皮层的兴奋,而引起相应的反射。有人认为,条件反射的暂时神经联系不仅发生于大脑皮层,也发生于皮层下结构,但以皮层的联系为主。巴甫洛夫关于条件反射的生理机制的假说还存在许多未知问题,有待于进一步的研究。

    2、斯金纳操作条件反射

    斯金纳(B。F。SKINNER)是美国行为主义心理学家。他发明了著名的“斯金纳”箱对白鼠和鸽子进行实验,提出了操作条件反射,又称工具性条件反射。

    斯金纳的实验是将饥饿的白鼠或鸽子放入斯金纳箱。箱内装有键,白鼠或鸽子如果碰动按键,就会有一粒食丸掉出来。开始白鼠和鸽子是在箱内乱动,偶尔碰到按键,得到食物强化。多次强化之后,白鼠会自动按键,鸽子会用嘴敲击按键,以得到食物,在此基础上,还可以进一步训练它们只在一特定信号出现后再按键,得到食物强化。这种通过动物自己的某种活动、某种操作才能得到强化而形成的条件反射,即操作性条件反射。

    操作性条件反射和经典条件反射在本质上相同的,也同样领带于强化,但操作性条件反射又有点其特点。首先无条件刺激不明确,是什么因素促使白鼠和鸽子去碰动按键?这一点不像经典条件反射是由于食物引起了狗的唾液分泌那样明确,一般认为是机体自身的一些因素促使机体操作动作的。其次,在形成操作条件反射过程中,动物是自由活动的,通过自身的主动操作来达到目的。而在经典条件反射中,动物往往是被动接受刺激的。再则,操作条件反射中,非条件反应不是由强化刺激引起的,相反非条件反应引起了强化刺激。动物先碰动按键,之后才得到食物。在经典条件反射中,恰好与此相反,食物引起了狗唾液的分泌。

    斯金纳同巴甫洛夫一样十分重视强化的作用。他发现不同的强化方式效果不同。斯金纳的强化主式主要有每次强化、定比间隔强化、定时间隔强化、不定比间隔强化、不定时间隔强化等五种方式。

    操作性条件反射对理解复杂的心理现象有重要意义,在操作条件反射中,机体学会了新的动作,体现出一个学习的过程。斯金纳是一个行为主义者,他认为动物和人的大多数行为都是操作行为,所以只进行外显的研究,省略了神经活动的内部因素的研究。

    二、高级神经活动的基本过程

    高级神经活动的基本过程就是兴奋过程和抑制的过程。兴奋过程是跟有机体的某些活动的发动和加强相联系;抑制过程是跟有机体的某些活动的停止或减弱相联系的。尽管它们的作用是完全相反对立的,但它们是相互依存,可以相互转化的。有机体的一切反射活动都是由这两种神经过程的相互关系决定的。

    条件反射的建立是高级神经活动兴奋的过程。有时随着环境条件的变化,条件反射会减弱甚至消退活动都是由这两种神经过程的相互关系决定的。

    条件反射的建立是高级神经活动兴奋的过程。有时随着环境条件的变化,条件反射会减弱甚至消退,这就是高级神经活动抑制的过程。抑制过程可以分为条件性抑制和非条件性抑制两大类。

    (一)非条件性抑制

    非条件性抑制是有机体生来具有先天性的抑制。它包括外抑制和超限抑制。

    外抑制是外界新异刺激出现,使正在进行中条件反射产生的抑制如一个强的声音的突然出现,会使正在进行的某个活动暂时停止。巴甫洛夫认为,产生外抑制的主要原因是外界新异刺激在皮层引起一个较强烈的兴奋过程,同时使正在进行的兴奋过程迅速转化为抑制过程,使原来的条件反射被抑制,表现为注意转移。外抑制是神经过程的同时性负诱导。

    超限抑制是由相对过强的刺激所引起的抑制。在一般情况下,条件反射量随条件刺激的强度增强而增加。但条件刺激的强度达到一定程度后,反射量开始下降,最后到零。这是因为条件刺激的强度超过了大脑皮层细胞的工作能力限度,皮层的细胞由兴奋过程转为抑制过程。超限抑制使皮层细胞免受超强刺激所引起的过度兴奋而操作,因此又叫保护性抑制超限抑制是神经过程继时性负诱导。

    (二)条件性抑制

    条件性抑制又称内抑制是在后天的一定条件下逐渐习得的。巴甫洛夫将这种习得的抑制称为阴性条件反射。条件性抑制可分成四种,主要有消退抑制和分化抑制。

    消退抑制是由于条件反射没有得到强化而产生的抑制它是条件性抑制最简单最基本的形式。消退抑制使原有的暂时神经联系抑制,从而造成条件反射的减弱或消失。但条件反射的消退在此只是一种抑制,并不是完全消失。在消退抑制后,经过一段时间的间歇,条件反射可以不同程度地恢复。如果得不到强化,会很快地又一次消退,直到最后消失。消退的速度取新局面于条件反射建立的牢固程度,同神经类型也有一定的关系。

    分化抑制是指在建立条件反射时,只对条件刺激物加以强化,对类似的刺激物不予强化,使类似刺激物引起的反应受到抑制在条件反射建立初期,机体对刺激缺乏精确分辨的能力,常常出现泛化现象。如用500赫兹的声音与食物结合,使狗产生条件反射分泌唾液。但用550赫兹的声音呈现给狗时,它亦分泌唾液。这就是条件反射的泛化现象。这时继续用食物对500赫兹的声音进行强化,而对550赫兹的声音不予强化。多次之后,泛化现象逐渐消失,狗逐渐不再对550赫兹的声音分泌唾液。分化抑制是机体辨认活动的重要基础,使得机体有可能对环境进行精确的分析,作出准确的反应,具有巨大生物学意义。

    条件反射的抑制过程并不是一个消极的现象,它和兴奋过程一样,是大脑中枢功能另一个方面,对机体有着重要的意义。

    第四节:内分泌系统

    除神经系统对机体起支配调节作用外,另外还有一个重要的系统,即内分泌系统.它通过分泌一些特殊的化学物质来实现对机体的控制调节.

    机体内有二种腺体,有导管腺体和无导管腺体。有者的分泌物通过导管流入其它导管或排出体外,此为外分泌腺,如汗腺、骨腺等。后者的分泌物则是直接渗入血液和淋巴,进而传布到整个机体,影响其它器官的功能,此为内分泌腺,它的分泌物称为内分泌物或激素(HORMONE)。

    内分泌系统对身体珠调节与神经系统的调节有所不同,它作用范围广、见效慢,但效果持久;而神经系统的调节,则作用范围局限定位清晰,作用快而精确。机体的正常活动和内分泌系统的正常调节是密不可分的。某种内分泌腺的机能不足或亢进,分泌激素过少或过多,都会引起生理或心理活动的异常。同时,内分泌系统和神经系统的活动又是相联系的,所有的内分泌腺的活动都受到神经系统的控制与调节。神经系统一方面直接调节各种器官的活动,另一方面又通过内分泌腺分泌的激素,影响各种器官的活动,形成神经——体液调节。

    人体主要的内分泌腺有:脑垂体、甲状腺、甲状旁腺、胸腺、胰岛、肾上腺和性腺等。下丘脑的某些神经细胞、肾脏和消化管粘膜上的某些特殊细胞也具有内分泌的功能。

    一、脑垂体

    脑垂体是人体内最重要的内分泌腺,分为腺垂体和神经垂体两大部分。脑垂体结构复杂,分泌的激素最多,作用广泛,并且能调节其它内分泌腺的活动。

    神经垂体不是分泌细胞它贮存和释放由下丘脑某些神经细胞所分泌的抗利尿素和催产素。抗利尿素对血压和水分代谢起调节作用。一些研究表明,抗利尿素还有增进记忆和改善记忆功能的作用。

    腺垂体分泌多中促激素,如促甲状腺素和促肾上腺皮质素分别调节甲状腺和肾上腺皮质的分泌功能;卵泡刺激素,黄体生成素调节性腺的功能;生长素能促进全身的生长;生乳素促进乳法的生成和分泌,等等。幼年时,生长素分泌不足,生长停滞,身体异常矮小,但智力正常,称为侏儒症;如果生长素分泌过多,可以长成巨人,称为巨人症。

    二、甲状腺

    甲状腺分泌甲状腺素。幼年时,甲状腺机能不足的人,身体异常矮小、智力低下,称为“呆小巧玲珑症”。疾病发生愈早,对智力影响愈大。甲状腺机能讥进的人,表现为多食、基础代谢增高、甲状腺肿大,中枢神经系统兴奋性增高,心动过速、情绪容易激动、精神紧张、失眠、急燥、反射过敏、体重减轻等现象。

    三、甲状旁腺

    甲状旁腺分泌甲状旁腺素,调节人体的血钙浓度等。

    四、胸腺

    胸腺分泌胸腺素,与机体免疫机能和衰老有关。

    五、肾上腺

    肾上腺分为内外两层,内层为肾上腺髓质,外层为肾上腺皮层。肾上腺皮质分泌的激素按功能分有:盐皮质激素,参与机体钠、钾代谢的调节,糖皮质激素,与机体的糖代谢有关,性激素。肾上腺髓质分泌肾上腺素和去甲肾上腺素,人在就在激时,分泌量大增,使心率、心缩力、心输出量增加,肌肉内的血液量增加;肝糖元和脂肪的分解加速,给机体提供更多的能量。

    六、胰岛

    胰岛是胰腺内具有内分泌机能的细胞,分泌胰岛素。胰岛素调节体内糖、蛋白质和脂肪代谢,维持体内血糖正常水平。

    七、性腺

    男子为****,分泌雄性素,具有使生死器发育,成熟,性冲动和促进男性第二性征发育等功能。妇子为卵巢,分泌雌性素,具有使生死器成熟,子宫粘膜周围期性变化和促进女性第二性征发育等功能。

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