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现代生物进化理论发展

 昵称6668522 2011-05-23
现代生物进化理论发展


现代生物进化论是生物科学的核心理论,也是生物科学中最大的统一理论。伴随着科学的发展和人类认识水平的提高,进化论经历了一个由推论到验证、由定性到定量、由零散到系统的发展过程。同时,针对由于相关科学进步所带来的新的疑问,进化论学者提出了一系列的学说加以解释,从而呈现出一派百家争鸣的气象。特别是进入20世纪50年代后,分子生物学的迅速发展给包括进化论在内的生物科学各个领域带来了勃勃生机。20世纪60年代以前,进化学界的主要精力主要集中在表型水平和染色体水平上,而在此之后,则逐渐深入到了分子水平,从而触及到了生物进化研究的本质。

为了给出对进化理论的一个总体认识,本文对其发展史进行了回顾,并重点介绍了各个阶段出现的一些主要理论学派。最后,在此基础上,本文还对进化理论的发展前景进行了展望。

1.进化论发展史回顾

进化思想源远流长。然而,历史上第一个提出比较系统的进化理论的学者应该是法国博物学家拉马克(Jean-Baptiste de Lamarck, 17441829)。此后,不同的学者从各自不同的知识领域或立足点出发,提出了一系列理论学说,而进化理论也在这些理论学说的相互竞争、相互补充中得到逐渐完善和发展。下面就针对这些理论学说进行一简单介绍。

1.1 拉马克主义

拉马克是一位博学的植物学家、动物学家和进化论者,一生建树颇丰。他是无脊椎动物学及无脊椎动物古生物学的创始人,并首次提出了“生物学”的名称。1809年,拉马克发表了他一生中最重要的著作《动物哲学》,系统阐述了自己的进化学说。

拉马克学说的基本内容和主要观点可以归纳如下:

⑴ 传衍理论。一切物种,包括人类在内,都是由其它物种变化、传衍而来,而物种的变异和进化又是一个连续、缓慢的过程。

⑵ 进化等级说。自然界中的生物存在着由低级到高级、由简单到复杂的一系列等级(阶梯),生物天生具有向上发展的内在趋势,这也是进化的动力和方向。拉马克根据动物历史发展的状况,提出了动物系统树,这是他对进化论的另一贡献。

⑶ 环境的改变使生物发生适应性的进化,环境的改变能够引起生物的变异,环境的多样性是生物多样性的主要原因。在一般情况下,外界环境对植物和无神经系统的低等动物具有直接的影响,使它们发生直接变异,即“环境→机能→形态构造”。对于有神经系统和习性复杂的动物,环境对它们的影响则是间接的,即“环境→需要→习性→机能→形态结构”。在拉马克看来,变异和适应是等同的,环境变化直接导致变异发生,称之为直接适应论。

⑷ 对于有神经系统和习性复杂的动物产生变异(适应)的原因,除环境变化和杂交外,更重要的是通过用进废退(theory of use and disuse)和获得性状遗传(theory of the inheritance of acquired characters)。后者是拉马克论述动物进化原因的两条著名法则。所谓用进废退,即经常使用的器官就发达,不使用就退化;而所谓获得性状遗传,即上述的变化是可遗传的。

⑸ 最原始的生物源于自然发生。例如,纤毛虫、水螅、蠕虫等,都可短期内直接由非生物产生出来,之后通过持久的斗争以趋于完善,从而逐渐向高等动物过渡。显然,这是一种生物进化多元论的观点。

总的说来,拉马克学说主观推测较多,引起的争议也多。但它也以其较完整性、较系统性,对后世产生了较大的影响。

1.2 达尔文主义

1859年,英国博物学家达尔文(Charles Robert Darwin, 18091882)正式出版了《物种起源》(The Origin of Species)一书,系统阐述了他的进化学说。

达尔文学说的基本内容和主要观点可以归纳如下:

⑴ 世界是进化的,物种不断变异,新种产生,旧种灭亡。

⑵ 生物进化是逐渐和连续的,不存在不连续的变异和突变,即“自然界没有飞跃”。

⑶ 关于适应的起源。按照达尔文的观点,适应是两步适应,也称间接适应,第一步是变异的产生,第二步是通过生存斗争的选择,即变异是不定向的,“变异+选择=适应”。

⑷ 关于自然选择。任何生物产生的生殖细胞或后代的数目要远远多于可能存活的个体数目(繁殖过剩,overproduction),因而生物必然要为生存而斗争(struggle for existence)。在后代中,那些具有最适应环境条件的有利变异的个体将有较大的生存机会,并繁殖后代,从而使有利变异可以世代积累,不利变异被淘汰。

⑸ 生物间存在着一定的亲缘关系,渊源于共同的祖先。共同起源是生物进化一元论的观点,与拉马克的看法不同。

总之,选择学说是达尔文学说的核心理论,这一理论经受了时代的考验,而生存斗争和适者生存是选择学说的核心理论,自然选择决定物种的适应方向和空间地位,是生物进化的动力。

达尔文学说是对进化论研究成果全面、系统的科学总结,是进化论发展史上划时代的里程碑,也是现代进化论的主要理论源泉。

但达尔文学说也有一些不足之处。例如,达尔文同意拉马克的获得性状遗传理论,这是没有根据的,因为只有遗传的变异才具有明显的进化价值;在变异、进化等问题上,达尔文较多地联系到个体,实际上进化是群体在长期内遗传上的变化,只有在群体范围内遗传变异才有进化意义;又如,达尔文比较注重个体存活的进化价值,但实际上适者生存主要是由于产生更多的后代,并不杀死竞争对手;再如,达尔文强调了物种形成的渐变方式,多次引用“自然界没有飞跃”的观点,这是不全面的。现在公认,骤变也是物种形成的重要方式。

1.3 新拉马克主义

在达尔文死前和死后的一段时间,由于当时在一些科学难题上没能做出令人满意的解答,自然选择学说越来越失去其吸引力。这种状况一直持续到20世纪3040年代“现代综合理论”统一了进化论与遗传学为止,这个时期也被称为“达尔文主义的日食”。到1900年前后,自然选择学说的声誉跌到了低谷。大多数生物学家都支持别的学说,其中信奉者最多的是新拉马克主义(Neo-Lamarckism)。之所以称之为“新拉马克主义”是为了与拉马克提出的其他显然已经不合时宜的进化理论有所区别。在19世纪末和20世纪初新拉马克主义非常流行,甚至当时著名达尔文主义者斯宾塞、海格尔都认为只有把自然选择学说和新拉马克主义结合起来才能正确地解释进化。

新拉马克主义最早出现在法国,以后遍及全世界。其早期学者有帕卡德(Packard)、科普(E. D. Cope)、勒唐得克(F. le Dantecl)、西奥多拉?埃默尔(T. Eimer)、奥斯本(H. F. Osborn)等。20世纪比较突出的有居诺(L. Cuènot)、汪德比尔特(Wintreberrt)等。

新拉马克主义者否认自然选择的真理性,或认为自然选择只是进化的辅助因素。该学派认为,生物具有很大的可塑性,环境发生变化时生物就会发生相应的变异,以适应新的环境条件。这样的变异被认为是定向变异,是生物在后天环境中所获得的,简称获得性状。该学派强调获得性状能够通过生殖细胞直接传递给后代,主张生物是通过获得性状及其遗传而进化的。

在魏斯曼开始质疑、否认后天获得性遗传之后,新拉马克主义者面临着用实验证明自己的难题。但是新拉马克主义者能够用来支持自己的实验很少,他们反复引用的实验也可以有别的解释。例如,法国生理学家布朗-塞奎(Charles Edouard Brown-Sequard18171894)曾经做过一个实验,损害豚鼠的大脑,则豚鼠的后代会出现痫癫。但是这并不足以证实痫癫就是遗传而来,也有可能大脑的损伤产生了一种毒素,传递到子宫中而影响了胚胎的发育。遗传学诞生后,新拉马克主义者被逼入了绝境,更需要用实验来证明自己。其中最热衷于此的是奥地利生物学家卡姆梅勒(Paul Kammerer1880-1926),他用两栖动物做了许多实验以证明环境能够导致可遗传的适应性变化,其中最著名的一个是他在第一次世界大战前做的产婆蟾实验。然而,1926年爆发的作假丑闻导致了卡姆梅勒的自杀。在卡姆梅勒死时,新拉马克主义在西方国家已接近破产,这个丑闻不过是压垮骆驼的最后一根稻草,但是新拉马克主义在苏联却正在兴起。苏联政府邀请卡姆梅勒去苏联,就是想让他领导对抗遗传学的运动。卡姆梅勒的自杀使得这场运动被推迟了,直到1935年有了合适的人选——李森科。米丘林-李森科主义其实也是一种新拉马克主义,这场政治闹剧在把苏联的遗传学家消灭殆尽,压制俄国生物学研究达30年之久之后,终于在1964年降下了帷幕。但是新拉马克主义并没有彻底退下舞台,并在生物学界之外、特别是在人文学界仍然大有市场。

在现代的新拉马克主义学派中,汪德比尔特有一定的代表性。他认为,新种的创造是生物普遍反应的结果,不能取决于局部的基因突变;认为用突变不能解释进化,因为突变获得的新基因是退化畸形的;同时,突变也不能产生进化,因为它只是种内的变异;原生质创造了必需的适应性,这种适应性由基因传递到后代,基因只是细胞质的工具。因此,只能用生理和生化的功能来分析,才能解释生物的进化。

新拉马克主义学派对生物进化的原因,对获得性状遗传机制等重大问题作了种种研究和论述,这是达尔文主义所未能涉及的方面。该学派的研究有的相当深入,并从理论上作了某些有价值的说明。其中有些论点尽可能地运用物理、化学的原理揭示了先辈科学家的预言,有相当的说服力,对生物进化论的发展产生过积极的影响。

新拉马克主义的主要缺陷在于对变异缺少分析,不能区分基因型和表现型,以为表现型的变化就可以遗传下去(即获得性状遗传)。

1.4 新达尔文主义

达尔文学说形成于生物科学尚处于较低水平的19世纪中叶,因而,伴随着生物科学的发展必然会暴露出其不足,理论本身就不断被修正和改造。达尔文学说经历了两次大修正,第一次修正是对达尔文学说的一次“过滤”,消除了达尔文进化论中除了“自然选择”以外的庞杂内容,如拉马克的“获得性状遗传”说,布丰的“环境直接作用”说等等,而把“自然选择”强调为进化的主要因素,把“自然选择”原理强调为达尔文学说的核心。这次修正的结果是形成了新达尔文主义(Neo-Darwinism)。

在新达尔文主义学派中,除了19世纪的魏斯曼(August Weismann, 18341914)、孟德尔(Gregor Johann Mendel, 18221884)、德弗里斯(Hugo de Vries, 18481935)外,20世纪的主要代表是约翰森(Wilhelm Johannsen, 18571927)和摩尔根(Thomas Hunt Morgan, 18661946)。

作为新达尔文主义的创立者,德国动物学家魏斯曼曾用22世代连续切断小鼠尾巴而未见遗传的实验来反对拉马克的获得性状遗传的观点。他提出了种质学说(Germ-Plasm Theory,即生物体是由种质和体质组成的;种质是生殖细胞,体质是体细胞,因此新物种的形成是由种质产生的,二者不能转化;环境条件只能引起体质的改变而不能引起种质的变化,因此获得性状是不能遗传的。

奥地利遗传学家孟德尔提出了“遗传因子说”,即控制生物性状的遗传物质是以自成单位的因子(即后来的“基因”)存在着,它们可以隐藏不显,但不会消失;因子作为遗传单位在体细胞中是成双的,在遗传上具有高度的独立性;因此,在减数分裂形成配子时,成对因子互不干扰彼此分离并通过因子重组再表现出来(即分离定律Law of Segregation和自由组合定律Law of Independent Assortment)。孟德尔的观点说明了支配遗传性状的是因子,而不是环境。这与达尔文获得性遗传的说法显然不同。

荷兰植物学家德弗里斯通过对月见草(Oenothera odorata Jacq.)的研究,提出了“突变论”(mutation theory, mutationism,亦称骤变论Saltationism,认为进化并不一定通过微小变异(连续变异)而形成,变异可以是一种不连续的突变,由突变引起而直接产生新种。显然,在德弗里斯看来,自然选择在进化中的作用并不重要,只是对突变起过筛作用。“突变论”在历史上曾发生过很大影响,使许多学者对达尔文的进化论产生了怀疑。但后来细胞遗传学的研究表明,月见草产生变异体是由于染色体畸变(有的是数量变异如产生了四倍体或三倍体;有的是结构变异如发生了易位)。那里出现的是一些变异体,还不能说是新种,因为这些变异体之间往往还能杂交产生后代,而且这种现象在自然界比较罕见,不能据此就推翻达尔文的种系渐变论。尽管如此,他的“突变”一词却为摩尔根所采用而保留下来,但已转用于十分不同的遗传现象。

1909年,丹麦学者约翰森发表了“纯系说”(Pure Line Theory)。在这一学说中,他首先提出了基因型和表现型的概念,并明确把孟德尔的遗传因子称为“基因”。按照这一学说,生物的变异可以区分为可遗传变异──基因型和不遗传变异──表现型;在一个基因型混杂的群体中选择是有效的;而在纯系内,不同个体所表现的差异是表现型的,不能遗传,所以在纯系内选择并无效果。

1926年,美国细胞遗传学家摩尔根发表了他的名著《基因论》(Gene Theory),创立了“基因论”,并因此在1933年获得了诺贝尔奖。他认为基因在染色体上呈直线排列,从而确立了不同基因与性状之间的对应关系,使得人们可以根据基因变化来判断性状的变化;同时,他还认为,生物的基因重组是按一定的频率必然要发生的,它的发生与外界环境没有必然的联系;并认为这种变异已经发生就以新的状态稳定下来。因此,获得性状是不遗传的。

魏斯曼的种质学说、孟德尔的“遗传因子说”和德弗里斯的“突变论”,从不同侧面引入了骤变进化的模式,并强调了遗传变异的作用。而作为新达尔文主义在20世纪成就的集中反映,约翰森的“纯系说”和摩尔根的“基因论”通过对基因的研究,揭示了遗传变异的机制,克服了达尔文学说的主要缺陷;同时,又通过遗传学的手段从事进化论的研究,为进化论进入现代科学行列奠定了基础。

但是,新达尔文主义是在个体水平上,而不是在群体范畴内研究生物进化的,因此,用这一学说解释生物进化在总体上会有一定的局限性。同时,这一学派中的多数学者,漠视自然选择在进化中的重要地位,因此他们不可能正确地解释进化的过程。

1.5 现代达尔文主义

达尔文学说第二次大修的结果是现代达尔文主义(Modern Darwinism)。现代达尔文主义亦称综合进化论(The Synthetic Theory,包括后来的新综合理论),是达尔文主义选择论和新达尔文主义基因论综合和提高的产物。该学派是现代进化论中是最有影响的一个学派,有许多著名的学者,如英国学者霍尔丹(J. B. S. Haldane, 18921924)、费希尔(R. A. Fisher, 18901962)、苏联学者施马里高践等。其中最突出的是美籍苏联学者杜布赞斯基(Theodosius Dobzhansky, 19001975)。1937年,杜布赞斯基出版了《遗传学和物种起源》一书,标志着综合理论的形成。

现代综合进化论主要包括以下几个方面的内容:⑴ 自然选择决定进化的方向,遗传和变异这一对矛盾是推动生物进化的动力;⑵ 种群是生物进化的基本单位,进化机制的研究属于群体遗传学范畴,进化的实质在于种群内基因频率和基因型频率的改变及由此引起的生物类型的逐渐演变;⑶ 突变、选择、隔离是物种形成和生物进化的机制。突变是生物界普遍存在的现象,是生物遗传变异的主要来源。在生物进化过程中,随机的基因突变一旦发生,就受到自然选择的作用,自然选择的实质是“一个群体中的不同基因型携带者对后代的基因库做出不同的贡献”。但是,自然选择下群体基因库中基因频率的改变,并不意味着新种的形成。还必须通过隔离,首先是空间隔离(地理隔离或生态隔离),使已出现的差异逐渐扩大,达到阻断基因交流的程度,即生殖隔离的程度,最终导致新种的形成。

进入20世纪70年代,以杜布赞斯基《进步过程的遗传学》一书的发表(1970年)为标志,在原来综合理论的基础上,出现了现代达尔文主义的新综合理论。新综合理论亦称分子水平的综合理论,其成就主要表现在对进化的选择机制的研究方面,它回答了原来的综合理论难以解答的问题。在选择机制的研究中,杜布赞斯基的工作表明,自然群体是极其异质的,即存在明显的多态现象。他认为,生物之所以会在杂合状态中保留许多有害的、致死的等位基因,是因为在自然界中存在着多种选择模式。其中有消除有害等位基因的“正常化选择”(normalizing selection),在位点上保留不同等位基因的“平衡性选择”(balancing selection),促使有利突变等位基因频率增加的“定向选择”(directional selection)。

在现代综合进化论看来,自然选择是连接物种基因库和环境的纽带。基因的突变是偶然因素,与环境没有必然的联系;而选择是反偶然的因素,它自动地调节突变和环境的相互关系,把偶然性纳入必然的轨道,由此产生了适应和上升的进化。从这个意义上说,自然选择不仅起过筛的作用,而且在物种形成中有创造性的意义。

现代达尔文主义重申了达尔文自然选择学说在生物进化中的主导地位,并用选择的新概念(“选择模式”)解释达尔文进化论中的许多难点,否定了获得性状遗传是进化普遍法则等流行很久的假说,使生物进化论进入现代科学行列。但是,这一学说的实验性工作基本上限于小进化(种内进化)领域,对于大进化(种间进化)基本上未超出类推的范围。同时对一些比较复杂的进化问题(如新结构、新器官的形成;生物适应性的起源;变异产生的原因问题;分子水平上的恒速进化现象;生物进化中出现的大爆炸、大绝灭等)还不能做出有说服力的解释。

1.6 直生论

1920世纪之交的许多博物学家看来,与拉马克主义紧密相关的另一种机制是直生论。普及“直生论”这个术语的是西奥多拉·埃默尔(T. Eimer,他原先是一个新拉马克论者,后来,直生论这个术语被美国的古生物学家用于描述系统进化趋势。俄国生物学家里奥.S.伯格是直生论的坚定支持者,但是最知名的代表或许要算美国古生物学家亨利·费尔菲尔德·奥斯本。

直生论(Orthogenesis)主张生物进化具有一种直线式的方向,这种方向是由特定的内在力量预先决定的,它不受环境的影响,与自然选择无关。马和象的系统发育被认为是典型的例子。如马的体躯由小到大,脚由多趾到单趾;象由小型短鼻到大型长鼻等。此外,还有骆驼、鹿、蛇颈龙等的进化,也属这种类型。居诺(1951)还认为,直线式进化还可以分为多种路线,如向增长方向进化、向过长方向进化、向退化方向进化、以及向创新方向进化。在进化中,如某些器官只顾向前发展,即使到了极限仍不回头,最后还可能成为某种包袱。

然而,许多学者对上述这些例子却存在不同的看法。他们认为,这些例子都可以用自然选择原理来阐述。

直生论与拉马克的“内生倾向”的观点有些近似。二者的关键性区别在于,直生论认为进化的趋势是非适应性的。直生论认为物种并不是对环境做出被动式的回应,相反,直生代表了一种非功利性的力量,在某些情况下,这种力量可以导致物种灭绝。

1.7 分子进化中性学说

1968年,日本学者木村资生(Motoo Kimura, 19241994)根据分子生物学的研究,主要是根据核酸、蛋白质中的核苷酸及氨基酸的置换速率,以及这些置换所造成的核酸及蛋白质分子的改变并不影响生物大分子的功能等事实,提出了分子进化中性学说(Neutral Theory of Molecular Evolution)或简称中性学说(Neutral Theory)。

1969年,美国人金(J. L. King)和朱克斯(T. H. Jukes)发表了“非达尔文主义进化”(Non-Darwinian Evolution),也以大量分子生物学资料阐述了这一学说。

然而,要真正对中性学说有深入的理解,就必须首先了解分子进化相关知识,并在此基础上展开讨论。

1.7.1 什么叫分子进化?

生物进化是以生物大分子为基础的,只有从分子水平上研究生物进化才能触及生物进化的本质,同时也是我们采用更加直接的手段研究生物进化成为可能。达尔文学说的核心是选择理论,认为自然选择决定物种的适应方向和空间地位,是进化的动力,但限于当时科学发展的水平,没有对进化的机制、特别是分子机制进行论述。

进入20世纪50年代后,分子生物学的迅猛发展给包括进化在内的生物科学的各个领域带来了勃勃生机。20世纪60年代以前,进化学界的主要精力主要集中在表型水平和染色体水平,而60年代以后则深入到了分子水平。

分子进化学的发展,可以划分为两个时期。第一个时期是创立期,以木村资生提出的分子进化中性学说为标志,打破了综合学说一统天下的局面。第二个时期是七、八十年代分子生物学知识和研究技术急速发展的时期,是现代生物学史上“小革命”时期(F. 克里克语)。在这个时期,中性学说逐步得到巩固和承认。

下面就分子进化的含义、特点及其研究领域三方面进行阐述。

1.7.1.1 含义

广义的分子进化有两层含义:一是指原始生命出现之前的进化,即生命起源的化学演化;二是原始生命产生之后生物在进化发展的过程中,生物大分子(核酸、蛋白质)结构变化以及这些变化和生物进化的关系等。

我们通常所说的分子进化指的是后者。

1.7.1.2 特点

根据木村资生(Kimura, 1989)的总结,分子进化有两个显著特点,即进化速率相对恒定和进化的保守性。

1)分子进化速率的恒定性

如果以核酸和蛋白质的一级结构的改变,即分子序列中的核苷酸或氨基酸的替换数作为进化改变量的测度,进化时间以年为单位,那么生物大分子随时间的改变(即分子进化速率)就象“物理学的振荡现象”一样,几乎是恒定的。

2)分子进化的“保守性”

这里所说的“保守性”是指功能上重要的大分子或大分子的局部在进化速率上明显低于那些功能上不重要的大分子或大分子局部。也就是说,那些引起现有表型发生显著改变的突变(替换)发生的频率较那些无明显表型效应的突变(替换)发生频率低。

1.7.1.3 研究领域

根据李文雄和D.戈劳尔(Wen-Hsiung Li & Dan Graur, 1991)的观点,分子进化包括两个研究领域:(1)大分子进化;(2)基因和有机体进化史的重建。在这里,“大分子进化”指的是在进化年代中,出现在遗传材料(如DNA序列)中的变化速率、模式及产物(如蛋白质)以及与此变化相关的机制,也被称作“分子种系发生史”。

这两个研究领域似乎由不相关的研究项目组成,因为第一个研究领域的目的是要阐明分子进化的原因和结果;而第二个研究领域是仅仅把分子用作工具,以重建有机体及其遗传组份的演化史。然而在实践中,这两个方面是紧密相关的,一个领域的进步也会促进另一领域的发展。例如,种系发生知识对决定分子特征的变化顺序是很必要的;相反,给定分子的变化模式和速率知识对试图重建类群的进化史事很重要的。

传统上,分子进化框架中还包括第三个研究领域,即前生物(Prebiotic)进化或称“生命起源”。然而,它涉及到很多猜想,也极少用到定量方法,并且在前生物系统(即缺乏可复制基因的系统)信息传递过程的规律,目前还不清楚。

1.7.2 中性学说

1.7.2.1 产生的学术背景

促使中性学说提出的学术背景有三个方面。

一方面是关于同工酶的研究。1966年,来温廷(R. C. Lewontin)和哈拜(J. L. Hubby)用果蝇为材料,而哈里斯(H. Harris)则以人为对象,使用电泳技术进行了同工酶的研究,在自然群体中发现了意想不到的庞大的多态现象。于是,关于群体在分子水平上多态性的维持机制问题就成为当时进化遗传学面对的重大课题。在杜布赞斯基的超显性效应理论解释不通的情况下,这促使木村作另外的考虑。

第二方面是关于蛋白质一级结构氨基酸序列的比较研究。蛋白质是基因的直接产物,对蛋白质一级结构氨基酸序列进行比较研究可以追溯基因在进化过程中的变化。特别有意义的是,朱克坎德尔和鲍林(Zuckerkandl & Pauling, 1962)对多种脊椎动物血红蛋白氨基酸序列进行了比较研究,研究结果发表在名为《Evolving Genes and Proteins》(1965)的论文集中。他们认为,脊椎动物的共同祖先的血红蛋白具有的氨基酸序列,在历经漫长岁月的分歧进化过程中,会发生各种置换,从而衍生出的物种会有不同的氨基酸序列;并且认为,两个物种在同一蛋白质分子中的氨基酸相异的数目(即发生置换的数目)与该两种生物分歧的时间成比例。

中性学说产生的学术背景之三是木村在理论上一向追随S.赖特的遗传漂变理论。赖特是群体遗传学的奠基者之一,其在1931年发表的古典群体遗传学代表作《孟德尔群体进化》给木村的影响极深。20世纪50年代,木村在威斯康星大学进修时,又有幸亲聆赖特的指教。正是在赖特的理论基础上,木村最终提出了中性学说。中性学说有两根支柱,一是对自然选择学说来说既不肯定也不否定的中性突变;一个便是随机的遗传漂变,使中性突变的频度在群体中固定。

1.7.2.2 主要内容

木村于19682月在《自然》杂志上发表了《分子水平上的进化速率》(Evolutionary Rate at the Molecular Level)一文。其中心大意是根据当时所积累的蛋白质分子氨基酸序列的比较研究,发现在分子水平上所看到大部分进化是对自然选择既非有利也非不利的中性突变,且由于随机漂变使之在群体中固定。同时指出,中性突变(替换)速率不是以世代而是以年为单位,且每年大体一致。

后来,木村与其密切合作者太田朋子(Ohta)对分子进化的中性学说的内容作了如下归纳:

1)分子进化速率的恒定性。不论表型进化快的物种或进化慢的物种(活化石),就特定蛋白质而言,只要结构与功能本质上不变,以其氨基酸置换速率所表示的分子进化速率就是一定的。

2)功能上对生命生存制约性低的分子或一个分子中不那么重要的部分,较之对生命生存制约性高的分子或分子中重要的部分,其突变率置换率高。

3)进化过程中,对分子功能不损害或损害轻的突变(置换)较之损害严重的突变容易发生。同义置换(不改变所编码的氨基酸)的发生频率高于非同义置换的发生频率,其道理就在这里。

4)具有新功能的基因一般起源于基因重复。认为基因先进行重复,是生物进化的前提。重复后,一个基因维持原来的生命功能,另外一个基因有可能因其有害性而被淘汰,也有可能因环境改变而成为适应类型并促成进化。

5)中性突变包括有害程度轻微的突变;分子进化中遗传漂变对中性突变在群体中的固定发挥着重要作用。

1.7.2.3 面临的两大难题

1)分子水平上的进化主要是指进化是由中性突变与由随机漂变导致的基因频度的固定所造成的;而表型水平上的进化则是适应性进化,对此自然选择是最合理的解释。两种学说两种机制完全不同。如何在它们之间搭起桥来,使两者统一起来是中性学说支持者必须回答的第一个大难题。对此,B.拉特和木村本人分别提出了基因微效假说主要基因效果假说根据基因微效假说,分子水平的几乎所有突变像似中立,其实并非中立,许多基因的微小效应累计起来可成为生物发生适应性变化的原因。主要基因效果假说认为,大部分碱基置换是中性或近中性的,而又很少数的突变对生物存在是有利的,从而导致产生适应性进化。但这都等于承认了自然选择、适者生存的机制也深入到分子水平,等于承认中性突变对于进化而言角色的次要性,不过是进化过程中无足轻重的“杂音”罢了。

2)物种分化或形成是进化的核心问题。这是中性学说必须面对的另一个大难题。对此,木村提出了松弛假说,认为进化(包括大、小进化)是通过四个阶段完成的。第一阶段:由于竞争对手消失或出现新大陆,生物从严酷的种内、种间斗争解放出来,周围没有了竞争对手,环境出现空白或松弛状态。第二阶段:由于生存环境松弛,自然选择压力大大降低,从而各式各样中性突变可以急速发展和积累。第三阶段:在积累起来的中性突变中有些突变可能对生物适应外在情况变化起着有利作用(即主要基因效果)。第四阶段:当各式各样突变型增多,挤满了宽松环境时,自然选择重新发挥强有力的作用,从众多变种中产生出具有适应优势的新物种,从而实现进化。但这还只停留在思索范围内的一个假说,尚有待事实的验证。

1.7.2.4 贡献

中性学说揭示了分子进化规律,这是它的重要贡献;其次,中性论强调随机因素和突变压在进化中的作用,是对综合进化理论的纠正和补充。今天,中性论者一方面承认自然选择在表型进化中的作用,同时又强调在分子层次上的进化现象的特殊性。

 

1.7.2.5 局限性

中性学说局限于对中、短期进化研究,其边界一端是长期进化。宏观进化的灾变学说和间断平衡论指出,长期进化中灾变是突然发生的,中性学说难以在微观水平上予以说明,究其原因就在于中性学说属于线性范畴之故。

中性论者Nei明确指出,中性学说只适用于对较近亲缘关系的分子序列的比较研究,因为这种关系界于分子钟的线性范畴之中。

1.8 非线性进化生物学

达尔文主义和中性学说都认为,生物进化是一个连续、渐进过程,即数学中的线性性。而随着古生物学研究发现,在生物进化的30多亿年中,出现过至少3次类似我国云南澄江动物群代表的“寒武纪大爆发”的进化事件及至少6次类似“白垩纪大绝灭”的集群绝灭事件。在这些事件中,生物种类与数目骤然增加和减少。由此看来,进化并非总是缓慢的,有时也有飞跃;生物进化也并非总是连续、渐变。达尔文主义及中性学说对此一筹莫展,因而产生了新灾变论(Neocatastrophism间断平衡论(Theory of Punctuated Equilibrium协同论(Synergetics等学说,出现了一幅全新进化理论的态势。这三个学说主要解释生物种间中的一些间断、骤变大进化现象,称为非线性进化生物学(nonlinear evolutionary biology

1.8.1 新灾变论

早在1817年,法国著名生物学家居维叶(Baron George Cuvier, 17691832)就提出了“灾变论”(Catastrophism)。20世纪50年代,德国学者兴德沃夫鉴于古生物学研究中发现的生物进化过程中出现灾变的大量事实,重提灾变论,他完全摒弃了居维叶的特创论思想,称之为“新灾变论”80年代,美国科学家阿尔瓦雷茨(L. W. Alvarez)等的研究工作充实了这一理论。

新突变论将天(体)、地(球)和生(物)三者联系以解释生物大进化的动力。认为在生物演化史中,出现一系列如“奥陶大绝灭”、“泥盆大绝灭”、“二叠大绝灭”、“白垩大绝灭”等灾变事件,具有突发性、短暂性等特点,这些现象产生的动力以地球外各种宇宙因素为主,如超行星爆发、小行星撞击地球、太阳耀斑爆发等。生命的进化伴随着宇宙和地球演化,因而灾变事件普遍存在于生物进化的整个过程,是生物进化的基本现象,对大规模新旧物种更替起重要作用。

新灾变论认为,大绝灭并非消灭一切生物,而呈现出强的自然选择,由绝灭生物的尸体及腾出了的空间为幸存生物大量繁殖提供了食物和场所,因而恐龙绝灭后幸存的哺乳动物爆炸式辐射。“新灾变论”成功解释了生物史上一些大绝灭与大爆发事件,引起人们广泛重视。

1.8.2 间断平衡论

美国古生物学家艾德里奇(N. Eldredge)和古尔德(S. J. Gould, 19412002)于1972年提出“间断平衡论”(punctuated equilibrium)。他们认为,进化过程是由一种在短时间内爆发式产生的进化与在长时间稳定状态下的一系列渐变进化之间交替进行的过程。亦即物种可以在几百万年中保持稳定状态,在表型上不见明显变化,然后继之在短时间内的迅速的进化改变,之后又是长时间的稳定状态,如此交替进行。这里的“短时间”是指在地质年代中被视为一瞬时时间,例如,5万年左右在数十亿年的地质年代中可被认为是短时间。间断平衡论更多地强调大多物种是在短时间中迅速形成的(包括灭绝或伴随灭绝),不同于传统认为的物种是经自然选择的渐进演变过程形成的。

基因突变学说和地理隔离导致新种快速形成是间断平衡论的理论基础,因此,该理论也特别强调变异的随机性和地理隔离对物种形成的重要性。认为新种的形成起因于突变,突变是无定向的,也可能是中性的,其中一部分突变有可能通过自然选择而在后代中固定下来,形成新种。同时还强调大多数新种是从亲种地理分布的边缘被隔离的某个地区中的小种群中起源的,因为在孤立的小种群中产生的突变不会像在大种群中所产生的突变易于在基因交流中失去,小种群中的某些突变易于被选择保留而随之产生生殖隔离并导致新的物种产生。一个明显的例子是达尔文在加拉巴哥群岛上发现的许多鸣禽形成的例子(见图22-11),如果在各岛上被隔离的各个群体都很小,它们的基因库组成与基因频率可能相差很大,其次,各被隔离的小群体可能出现不同的突变,而在各个隔离的小群体中各自产生的突变由于互相隔离而不会发生相互影响,必然向各自方向发展,加上各群体所在的岛屿的地理与生态环境的不同,在不同的自然环境中进行着不同的选择而使各群体向着各自的演化方向演化,最终形成不同的物种。

间断平衡论的提出已引起对进化论的许多争论,但其对化石记录的不连续性却提出了较为合理的解释。按通常的渐进进化观点,化石记录应是一个连续渐变的过程,但迄今的化石记录仍有许多“缺失”环节或间隙(gap)。另外,往往在连续的地层中会发现新物种、新门类是突然出现的,在上下相邻的连续地层(在地质时间上是连续的)中难以找到其祖先的蛛丝马迹。根据间断平衡论,既然新种以至新的门类可在地质史中忽略不计的短时间中突变产生,则在生物演化史中一些代表“连续环节”的“过渡物种”的“缺失”也就可以理解了。这种解释也许真正反映了生物史的真实面貌。化石记录“间隙”的存在,间断平衡论认为一方面是由于不连续性造成的,例如,中国南方的古生界与中生界之间的地质层序是无间断的连续沉积的,但从其中的生物演化看,却显示出明显的突变态势,如菊石类、有孔虫类、三叶虫类、腕足类、双壳类等都有突然的变化与灭绝;另一方面,由于突变的迅速和突变基因易于在小种群中保留,小种群的分布范围又十分狭窄,所以可能造成进化的中间环节难以找到。如果中间环节确实存在的话,也只有在某一狭小地区碰“运气”才能发现,如始祖鸟(该化石真实性存在争议)的发现。

然而,传统渐变论和间断平衡论只是代表了两种极端的观点,多数学者持有一种介于两者之间的观点。在自然界中,这两种情况都可能存在,目前仍不清楚的是哪一种进化型式更普遍。尽管间断平衡论解释了许多传统渐变论无法解释的现象和进化实例,但我们不能把间断平衡论看作是达尔文学说的替代理论,它只是对达尔文学说的补充和发展。我们不能只限于某一种理论,而应用全面的观点来了解生命史,不断揭示其进化规律。

1.8.3 协同论

20世纪60年代生态学研究成果告诉人们,在生态系统中生物之间的关系极为复杂,生物种类间既相互竞争、制约,又相互协同、受益。在生态系统中,一物种与其它物种及其环境存在着相互依存的关系,这种关系也是协同进化,协同进化的结果导致某一具体环境的生态系统内,生物和种群以最佳或较佳的方式组合,生物与其环境相对稳定。

1971年,德国物理学家赫尔曼.哈肯(H. Haken)首次提出“协同”的概念,并于1976年系统地论述了“协同论”。他描述了系统进化过程中内部要素之间的协同行为,并指出这种协同行为是系统进化的必要条件。协同进化理论的核心是中国古代的“相生相克”理论,即一些生物的进化与另一些生物的进化相互之间关系是相生相克的关系,既相互竞争、制约,又相互协同、受益。它们之间通过生存竞争,各自夺取资源,求得自身的生存和发展;又通过协同作用,共同生存,节约资源,求得相互之间的生存平衡和持续发展。

协同进化论与达尔文的生存竞争论相比,在反映自然界和生物界的进化方面更为全面,更为准确,尤其在当前人类面临全球性人口问题、资源危机和环境污染等一系列问题,人类与其生存的环境之间的矛盾日趋尖锐的今天,如果再仅用达尔文的生存竞争理论来处理,已无法改善和解决上述一系列问题,取得美好的结果。唯有运用协同进化论等理论,才能较正确处理好上述问题,为人类缔造美好的未来。

2. 进化论发展前景展望

从上述介绍中,我们可以看出,像其它任何理论一样,进化理论的发展也经历了一个不断扬弃、发展、继承的过程(见图11)。科学理论的替代并不只是简单的新理论对旧理论的否定和排斥,修正发展可能更为常见。虽然后来的各个学派几乎一开始都宣称自己的学说是达尔文主义的终结,但实际上却只是着眼于后者未涉及领域或难点的一些补充和发展,这也已经为后来的事实所证明。

达尔文主义通过“过滤”(第一次修正)和“综合”(第二次修正)而获得了发展。当前,达尔文主义正面临第三次大修正。这一次修正可以说主要是由古生物学和分子生物学的发展引起的。古生物学家揭示出大分子进化的规律、进化速度、进化趋势、物种形成和绝灭等,大大增加了我们对生物进化实际过程的了解;分子生物学的进展揭示了生物大分子的进化规律和基因内部的复杂结构。宏观和微观两个领域的研究结果导致了对达尔文主义的如下修正:

1)古生物学证明大进化过程并非“匀速”、“渐变”的,而是“快速进化”与“进化停滞”相间的;

2)大进化与分子进化都显示出相当大的随机性,自然选择并非总是进化的主因素;

3)遗传学的深入研究揭示出遗传系统本身具有某种进化功能,进化过程中可能有内因的“驱动”和“导向”。

但是,关于进化速度、进化过程中随机因素和生物内因究竟起多大作用、起什么样的作用问题尚在争论之中,这一次大修正尚未完成。不过有一点可以确定,那就是这一次大修正将是包括所有现有成果的大工程,而且随着相关领域的不断进步将持续下去

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