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物种 ---- 概念清楚解说纷纭
傅德志
中国科学院植物研究所
北京100093
摘要：分类学的一个基本工作就是按照自然界中可识别的相似生物个体群归类，再按照相似性原则对已经归类了的群体再归类，形成分类学上界门纲目科属种分类阶元体系。物种的定义就是分类学阶元体系中最低级的分类单位。对自然界生物体的这种归类思想，在人类早期文明中就诞生了。对自然界物种的认识与分类学的发展阶段密切相关，经历了早期以人类需求为目标的人为物种和人为分类阶段，以物种自身的自然属性归类的自然分类时期，最后在达尔文进化论思想指导下，进入到追求物种谱系亲缘来源的谱系亲缘分类时期。在物种问题上的争论不是物种的概念或者定义的问题，而是个体归类成物种的依据的内容（特征）和标准问题。分类学研究中，早就制定了以模式标本和分布标本实物比对作为物种识别和鉴定的标准。关于物质问题的争论，实际上都是物种具有的性质和物种发生方式的问题。生物学种、进化种等概念都是对物种发生方式、以及组成物种的个体之间关系的解读。许多解读误解并混淆了物种性状变化幅度和新物种发生之间的本质区别。每个物种都经历发生、壮大、衰亡的历史。物种在其寿限时期内，所有的性状都有一定的变异幅度，也具有不断发生其它新物种的潜力。但在这个期间内，物种本身是稳定不变的。分支分类学误解物种只能以物种成对发生（姊妹种）并伴随亲代物种消失过程，并制造了互为悖论关系的术语体系。分子系统学则把简单地把与物种性状组合毫无关联的DNA序列作为物种的标准，背离了物种是形态结构可以识别、占据一定分布区的个体群，并以模式标本和分布标本作为标准的分类学基本方法。分支分类学和分子系统学研究，导致本来具有清晰概念和标准的物种，产生了很多似是而非的含混解释，制造了很多分类学混乱和冗余的谱系亲缘关系。
关键词：物种、分类学、模式标本、分布标本、系统发育重建
物种是一个分类学概念，因此与分类学发展历史、原理和方法密切相关。物种既用于分类学本身的研究，也服务于其它学科领域的研究。物种是自然界生物最大共性个体群的最基本的归类和命名。分类学的基本工作也是按照相似性原则对自然界可识别的相似生物个体群归类、命名，再归类、再命名的过程，形成具有隶属关系的界门纲目科属种分类阶元体系。中国早期文明也萌生类似的思想，把具有共同属性的个体群归类为“共名”群，再把具有共同属性的“共名”归类于“大共名”群。确定物种的定义和分类学的研究方法和目标息息相关，相辅相成，形成了生命科学领域的独立学科-分类学。
人类早期文明中，根据人为需要归类自然界种的植物个体，分为可食植物、有毒植物、药用植物等，这是人为物种和人为分类时期。古希腊思辨文明追求事物的本原，提出按照植物自然属性归类的思想，这种思想在中世纪被试图证明造物主造物合理的证明者们强化了。为了证明上帝创造的每个物种都是有目的，相互之间是无关的，并且是有区别的，许多植物的巧妙的构造和自然属性，都是这个时期发现的。按照植物自身形态结构等自然属性认知和归类物种，是自然的物种概念和自然的分类时期。现代分类学的鼻祖林耐是自然分类的集大成者，并提出了自然的分类系统。达尔文的《物种起源》颠覆了物种创造论，提出任何物种都是来自其它物种，所有物种之间都是有一定的谱系亲缘关系的。由此形成了按照同源共祖来源关系归类物种的研究思想。达尔文的物种思想是同一物种的个体都是来自最近的共同祖先的后裔，因此具有最密切的亲缘关系，也具有最大的可识别的形态结构相似性，并有相对集中的分布区。达尔文的物种定义是对林耐自然物种定义的补充，提出以同源共祖来源性状的最大相似性取代自然属性的最大相似性。达尔文的谱系亲缘物种概念，得到了现代遗传学的支持，并指导分类学研究走向追求谱系亲缘关系重建的道路。达尔文创建进化论学说后，分类学用于归类的最大共性由使用植物自然特征的相似性，转变为使用谱系亲缘来源特征的相似性。分类学自身的目标也由主要是归类的研究，演变成解释这些阶元体系中各个分类等级类群之间可能具有的内在联系，也就是谱系亲缘关系。
物种的概念或定义，就是分类学阶元体系中最低级的分类单位，这个分类单位是无数个体的统称。这些个体具有共性，也没有任何两个个体是相同的。任何描述物种特征的方法都不足以概括物种的特征和每个特征的变异范围。现代分类学的早期，植物学家就找到用实物比对方法作为定义物种的标准。模式标本和分布标本都是用于物种比对的标准。多个数量性状的变动和幅度都可能不会定义一个物种，而一个质量性状的不同，就可以定义为一个物种。物种的模式标本和分布标本比对方法，几个世纪前的分类学家就开始使用了，并一直延续到今天。
一、 人为的物种和人为的分类（）
人类的早期发展时代，和其它动物相似，是基于生存本能的需要而了解和使用植物。人类文明早期对植物的认识是极为朴素和模糊的。伴随着以语言、图形和文字为标志的人类文明的发展，人类使用植物的本能逐渐形成代代相传的经验，并不断积累，发展成为对植物有意识的观察、认识、使用和研究。这是植物分类学的萌芽时期。我国古代就已有了生物分类的思想。春秋时代，就已有了“帝厘下土，方设居方，别生分类”的概念和“方以类聚，物以群分”的认识，如《周礼》中常用“辨名物”的概念，即为辨解物体不同种类和名称的意思，把相似的东西归为一类，进行比较、分析和概括，约定共性名称；宋、明年间，已形成了专事名物订正的学问，出现了生物释名或考辨的专论文字；清代出现的《尔雅疏证》、《尔雅义疏》和《植物名实图考长编》等著作，都是我国古代植物分类知识体系的结晶。我国古代就有了植物“分类”的概念，却没有建立起植物分类的基本单位，分类依据多为习性、生态和用途等较为概括的性质，构建的各种分类系统也多是按用途分类的人为分类系统，或是按照天分四时、地分九洲等生态习性的分类系统。
我国古代植物分类学及相关内容的研究方面，与世界植物分类学发展过程是一致的。先是完全的人为分类，按植物可食与否、有毒与否、有用与否进行分类，如《神农本草经》把植物分成上、中、下三品，就是这种分类体系的典型；随着对植物应用范围不断拓宽、以及应用经验和知识的积累，我国古代按应用分类的体系不断发展并完善，应用特点相似的植物不断被归为一类，形成百谷、百花、百蔬、百果和百药等等分类单位。 这种分类体系尽管是人为的， 但反映了人类对自然界的认识过程。这一过程在我国和外国、东方和西方都曾共同经历过；而我国在这一方面，达到了登峰造极的地步。我国在2000多年前的春秋时期，即已认识了植物的某些形态和生态习性，并据此对植物加以分类。然而，由于我国以农业经济为主的发展历史，使后世把注意力多放在应用的分类方面，而思辨性的观察和描述较为少见。我国古代没有真正在人为分类的基础上，形成按植物自然属性的分类，也即没有形成对植物自身特点进行详尽的观察和描述，并据其进行植物的分类。
西方的人为分类和本草时期，对植物的认识也是极为朴素的，大多是以用途、习性的观察和描述作为植物分类的基础，但也有个别的自然类群被认识。西方学者受到亚里士多德（Aristotle）思辩哲学思想的影响，在早期的植物认知过程中，就比较注重对植物自身性质的了解，并已萌发了按植物自身性质归类，即自然分类的思想。但在西方人类文明发展的早期，出于自身生存的需要，在植物的认知方面，也多是按人类的应用目的来进行的，因此本草的使用和研究是这一历史时期的重要特征，并在其后的历史时期不断发展完善，直至今天，形成应用植物学的重要分支学科。
二、 自然的物种和自然的分类（）
公元前，希腊哲学家斯珀克拉特斯（Hippokrates 公元前460-377）曾记载药用植物236种，为西方本草学的开创者；亚里士多德（Aristotle 公元前384-322）著有《自然历史》（《Natural History》）一书，把植物分为乔木、灌木和草本三类，强调生物竞争与环境反映；公元前323年，亚里士多德的学生、希腊著名学者切弗拉斯图斯（Theophrastus 公元前370- 285） 在其逝世之后，继承了他的图书馆和植物园，撰写了数百篇关于植物的论文手稿。其中，只有《植物研究》（《Enquiry into Plants》）和《植物历史》（《The Causes of Plants》）两篇幸存。他的论文总结了当时的植物学知识，如：记载了植物界480种植物，并分为乔木、灌木、亚灌木和草本四类；又分为一、二、多年生植物、栽培和野生植物几大类；认识和描写了无限花序和有限花序，子房位置以及离瓣花冠和合瓣花冠等性状以及根、茎、叶、根状茎等性状; 区分有花植物和无花植物。同时采用了柏拉图(Plato)和亚里士多德的哲学思想和方法论， 特别注重排中规则(the ruler of excluded middle )的使用，即对一个物体而言，要么是Ａ，要么不是Ａ。
当人类把自然界的植物作为客观存在的实体加以描述和比较，并按植物相互间的共同特征进行归并时，植物分类学就逐步摆脱按人类的需要分类，而开始按照植物自身的特点被归类，植物分类学即开始逐步形成现代生命科学领域中的一个学科。自然分类的哲学思想是按各类群在各方面性状或特证表现的相似性进行归类。西方学者在这一植物分类学发展历史阶段取得了许多辉煌成果，植物的命名方法、性状相似问题、形态构造问题、甚至各类群关系问题以及一些分类学的方法和原则，基本都在这一时期初步奠定了基础。历史记载世界第一份腊叶标本出自16世纪意大利神学院。利用植物标本标定物种名称，确定物种的性状组合，都是在这个时期发展起来的。
这一时期关于生物研究的主导思想是“物种不变论”和“特创论”，在处理类群关系方面基本还没有成型的理论。在这一时期中的十八世纪下半叶，欧洲自世界各地引进许多活植物，采集许多种子与标本，加之显微镜的发明和使用，使研究人员对性器官的发育和构造了解得更为深入，如发现了双受精现象(1898)、了解了花部退化器官的发育过程等。当时的植物分类学家们开始认识世界上更多的植物，并更深刻了解植物界性状和性状变异的多样性，并已能够依据植物更多的共同的相关特征进行分类。在各家建立的“自然系统”中，能够更有意识地把“同质”的类群归并在一起。但在各类群的内在联系和外在的排列顺序方面，则多少还有很大的盲目性和随意性。在这一时期，大多现代科属的概念和范畴均已形成。
林奈是这个时期的分类学家集大成者。林耐采用亚里士多德的哲学方法(Aristotelean Reasoning)：一是对植物类群的逻辑划分原则；二是对重要性状（植物的花部性状）先予以加权。林奈解说了分类的两种基本方法， 一是“分”的方法（Dividing Method），即在纵览总体情况下， 进行有理由和目的的划分； 二是“合”的方法（Grouping Method），把已划分好的群，按共同性状多、不同性状少的原则逐次归并。这一原则的意义在于认为类群间出现多方面的共同特征时，就不太可能是由于机遇性引起的，而表明他们之间可能存在着某种联系。林奈以自己多年的观察结果作为描述植物和构建系统的依据，而不是仅仅照搬前人的经验。林奈在1751年出版的《植物哲学》(《Philosophia Botanica》 Kiesewetter Stockholm 1751) 中已归纳了67个自然目(Natural orders)。有些目，如棕榈目、兰目、禾本目、球果目、菊目、紫草目等类群确实较为自然，但也有些把单、双子叶植物混杂在一起的目。按照林奈的＂性＂系统，一个植物只要有花，就可根据雄蕊数目和花柱数目查到这个植物的学名和系统位置，应用比较方便，因此，当时在欧洲等地受到欢迎、被广泛应用。在林奈出版的《植物种志》一书中，绝大多数植物的拉丁学名均由一个属名和一个种加词(Spicific epithet) 构成，倡导了植物双名命名法( Binominal nomenclature)，并使之得以固定。这种命名的方法一方面确定了每种植物的名称，为植物学交流奠定了基础；另一方面， 也在一定程度上反映了每种植物的系统地位。《植物种志》一书出版的1753年已被现代的《国际植物命名法规》规定为种子植物实施命名优先律时间的起点。 林奈的研究对以后植物分类学以及植物各分支学科的发展都起到了重要促进作用，故被后人尊称为“动物、植物分类学之父”、或“植物分类学大师”。忍冬科北极花属(Linnaea)的拉丁名是林奈唯一以自己名字命名作为纪念的一个小属。林耐自称1753年发表的以雄蕊数目和花柱数目组合性状为主的“性”系统，是一个自然的分类系统。实际上，林耐同时期的分类学家已经不满足物种（性状组合）不变论。
1703年, 英国学者雷(John Ray 1628-1705) 出版的《植物分类的方法》（《Methodus Plantarum Nova》 16634p. Faiborne, Kersey and Pauli London 1682）一书的最后一版，记录了 18000种植物。书中首先把植物分为木本和草本; 然后区分单、双子叶植物; 再根据果实类型 (坚果类、浆果类、核果类、角果类、球果类）分类; 最后根据叶和花的特征来区分。认为植物各部位的性状都可用于分类学，强调子叶数目的重要性。区分出遗传变异和环境饰变的影响；认识到遗传变异对植物分类的意义。物种和性状都是变异的思想已经产生了雏形。法国学者裕苏（Antoine Laurent de Jussieu 1748-1836）发表的系统雏形种，就已经把多心皮的毛茛类作为第一个类群了。
1813年，瑞士植物学者欧·勘德尔(Augustin Pyramus de Candolle 缩写为DC. 1778-1841） 出版了《植物学基本原理》（《Theorie Elementaire de la Botanigue》 Deterville Paris 1813）一书，阐述有关植物分类学的理论问题，认为植物形态和解剖学是分类学的基础。其方法主要是采用先验加权处理性状。欧·勘德尔构建的植物分类系统中，主要扩大并完善了裕苏的系统，改进了双子叶植物的排列，把多瓣类与不规则类归并为一类。基本按花部器官的简化与合生现象进行各分类群系统位置的分析。认为原始类群的花为辐射对称，经败育、退化和依附着生等发生转化；同时认为以线性关系（树系图）表达类群关系是必要的。1824-1873 年间，发表了巨著《植物界自然系统预告》（《Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis》 17vol. Treuttel et Wurtz Paris 1824-1873)，1-7卷由他自己编写，其余10卷是在他逝世后，其子阿·勘德尔(Alphonse Louis Pierre Pyramus de Candolle 缩写为A.DC. 1806-1893) 任主编，邀请了35位学者共同完成的。番荔枝科藤春属 (Alphonsea)是拉丁名即是为纪念 A.DC.的。在这一系统中，多心皮的毛茛科首次被放在双子叶植物的起点位置上，对后来真花学派分类系统的处理是有一定影响的；其他类群首先根据花瓣的有无分为二大群，有花瓣类再根据花瓣分合程度加以划分；离瓣类根据子房位置加以划分。该书共记载当时世界上所有双子叶植物（裸子植物亦包括在内，并置于柔荑花序类附近）的161科，58975余种。在欧·勘德尔的这个系统中（1824-1873）， 尽管当时还没有认识到裸子植物是一个独立于被子植物存在的类群，当已经被安排在系统的最开始地位上了。现代意义上的原始类群毛茛类也被安排的分类系统开始的位置。系统发育的分类学思想已经到了萌芽时期。
三、 谱系亲缘的物种和系统发育重建的分类（）
1859年，英国博物学家达尔文 (Charles Darwin 1809-1882) 出版了《物种起源》（《Origin of species》 Murray London 1859）一书，提出了生物进化论，对生物学各分支学科，特别是被子植物分类系统的研究，产生了极大的影响。此后，被子植物系统分类学家均在进化论学说的指导下不断努力，使拟定的分类系统尽可能地反映被子植物的亲缘关系和系统发育。 事实上，在达尔文之前或同时, 世界上已萌发了生物演化的思想。著名法国学者拉马克 (Jean Baptiste Lamarck 1744-1829)在18世纪就提出拉马克主义(Lamarckism), 认为生物是不断演化的，许多变异性状是可以遗传的(获特性遗传)。拉马克的思想在其出版的植物分类学著作《法国植物志》（《Flore Francaise》 Desray Paris 1805 ）中充分得以体现。二歧式检索表的方法也是拉马克首先创造的。与达尔文同时期的华莱士(Alfred Russel Wallace 1823-1913) 也提出类似达尔文生物进化学说的观点，并从生物空间分布格局方面，论证了生物演化的特点，提出著名的华莱士线（Wallace，s line)，作为动物区系中澳大利亚区和亚洲区的分野，对现代全球植物区系分析和研究仍有重要意义。
在植物分类学中，达尔文进化思想对分类群的范畴、概念、鉴别、标识、归类方法、名称标定等并没有多大影响，但对植物类群内和相互间错综复杂的亲缘和演化关系的研究和分析，具有极为深远的意义。在生物演化思想指导下，植物分类学和系统学的研究，由过去茫然无措甚至十分随意性的处理，进入了有意识地寻求和探索植物界自身发生和发展过程及其规律的境界；把过去植物分类学和系统学模模糊糊和朦朦胧胧的追求目标，变成清晰明了的追求植物间亲缘关系的目标。
很多学者误读《物种起源》，认为达尔文通篇没有讲解物种是什么。达尔文通篇都在以彼此可以区别、识别的个体群 – 物种作为学说的例证，证明着现在的物种来自过去的祖先不断积累的可遗传变异。这种渐变的变异积累到一定程度，新的物种就诞生了。很多新的物种在形成以后，可能具有性状上的连续变化而难于区分，但自然界的法制（物竞天择、适者生存）自然地排除了中间式样的生存空间，而使存在的物种有很大的、完全可以识别的间断性。达尔文确是采用了分类学的物种概念，也使用了形态结构的标准，并辅助性地使用了物种地理分布的标准。可以说，物种概念正是达尔文完善起来的：间断的形态和空间的分布。
达尔文历史性地归纳前人知识，认识到物种具有的同源共祖性质，同源共祖物种具有形态结构的最大来源相似性。物种具有变异积累和遗传的性质，物种以及按层次隶属的各个分类阶元体系，都是以最近的共同祖先原则建立内在联系的。达尔文开创了追求谱系亲缘关系的分类学结果，成为近代、当代所有坚持进化论的分类学家共同追求的目标。
达尔文的进化论学说得到遗传学的极大支持。综合进化论代表人物杜布赞斯基从基因角度进一步阐述变异和遗传的机制，对达尔文进化论最大的修正，也不过是从基因角度说明，任何变异在基因水平上都不是渐变的过程，而是量子化的过程。然而，在性状水平上，杜布赞斯基仍然同意从漫长的历史角度上看，物种和变异和遗传都还是“渐变”的过程。如果性状突然发生大规模的激烈突变，多数都是导致个体致死的。杜布赞斯基还证明，基因型不过是一个抽象概念，表达表现型有遗传学基础。但物种本身的确定标准，还是表现型的。
四、 物种概念和确定物种的标准
物种作为分类学研究、实践和服务各个学科的基本单位，无非是对自然界生物具有相似特征个体的归类和统称。不同的物种具有不同的特征组合，类似理化研究领域中不同物质的分子具有不同的分子式。分类学的发展和实践证明，无论是人为分类时期，还是自然分类时期，抑或谱系亲缘的分类时期，物种的这一定义是不变的，而且不管哪个时期确定物种所依据的特征组合基本都是形态和结构的，辅助以地理分布范围。可以说，物种是表现型特征组合相似的个体群。任何表现型都有遗传基础，但基因型是抽象概念，并不能用于分类学研究。生物遗传具有至关重要的特点，就是只遗传形态结构特征及其这些被遗传了的结构具有的本能。结构和本能，都是物种进化过程中被筛选下来的。
很多学者疑惑的是，既然物种确定标准是间断可识别的形态结构和地理范围。那么究竟多大的形态结构变异和分布区可以作为一个可以接受的物种。这也是其他生命学科经常诘难分类学家最多的问题。前面提到，具有一定特征组合的物种，有类似具有分子式的分子的相似之处。但物种性状组合与化学分子式又有根本的区别。最主要的区别是，化学分子式几乎是一成不变的，而物种性状组合中的每个性状都有一定的“振幅”，也就是变异范围和幅度。更本质的区别是看见分子式就知道这个的分子的所有直接的组成信息和间接的物质信息。而即使是训练有素的分类学家，看见一个并非他研究的类群物种的性状组合文字描述，往往并不知道具有这种性状组合的物种是什么。一个原因是物种被描述的性状组合中，远远没有包括物种的所有形态结构信息。更重要的原因是，判断理化分子的数据都是标量数据，判断过程是精确判断过程，而判断物种的性状数据基本都是统计数据，判断过程是综合的模糊判断过程。换言之，无论以多精确的语言、数值或者抽象图案描述一个物种，都不足以给出这个物种识别或者鉴定的标准。近代科学早期的科学家早就发现了物种的这个特点，植物分类学家早在几个世纪前，就制定了实物比对判断物种的工作的方法，既以植物标本作为物种的识别和判断标准。任何物种的名称和部分（关键）性状特征，都和物种的“模式”标本绑定在一起。模式标本以外分布标本的采集和积累，一是表达物种性状组合中各个性状的“振幅”，二是补充物种没有被描述的性状组合（比如不同采集时间和个体发育不同阶段的标本），三是确定物种的分布范围。
这里又引起对分类学科的一些批评，认为以模式标本以及分布标本作为物种的比对标准，就是模式概念物种，导致分类学实际操作中把和模式标本比对中稍有不同的个体都定为新的物种。正如世界没有两片相同的树叶一样，世界上不会有两个完全相同的个体。确实有学者会依据模式标本比对结果不同，发表很多冗余的短命新种。但必须意识到模式标本和植物标本，确实是识别、区别、鉴定物种的标准。前人创造物种模式标本和分布标本比对方法时，早就领悟了物种的植物标本式样确实代表了物种的共性，但也早就知道一份标本并没有包括物资的全部信息，物种的所有个体业都不是和模式标本一模一样的。因此，大量采集积累物种的分布标本的目地之一，就是了解和理解物种性状组合中各个性状的变异幅度和范围，寻找尚未描述的性状，以及物种的分布范围。现代一些学者又走上另外的极端，认为能够采集收集和看到的标本越多，研究过程才更客观。极端以所谓“居群取样”的研究者试图把所有看到的物种个体都作为取样研究个体。假定这个研究者成功取样了，这个物种也就没有自然个体了，相当于灭绝了。这种研究也就失去意义了。
五、 物种性质和物种形成（）
物种作为分类学基本单位的概念清楚，模式和分布标本作为识别、鉴定和确定新物种的标准清楚了，再来看看物种具有的一些性质。
1、物种寿命(spcies life) 任何生物个体都是有寿命的，具有共性的个体群 - 物种，也是有寿命的。物种同样经历了发生（起源）、稳定、繁育和衰亡这个生物界类群和个体都共同遵守的客观规律。以自然界最晚近发生、被研究最多最清楚的人类物种为例，最早与人类祖先古猿分异的时间约为500万年左右，标定即使最年轻的物种也都有超过数百万年到千万年以上的存在时间。物种发生后，在其寿限内，具有稳定不变的特征。在长期的系统演化过程中，物种维持自身遗传性状的一个机制，就是通过无性繁殖。无性系完整地克隆亲代特征，保持了物种特征却没有增加物种适应性能力。物种增加自身遗传多样性的方式基本是通过有性繁殖过程。
2、物种形成（speciation）物种的特征组合中的每个性状，都有一定的变异范围。即使是质量性状，也有体积、几何性状、质地、相对位置等变化幅度。物种的模式标本和分布标本记录了这些变异。组成物种的个体之间，在不同时间、地点和不同的性状上，都有发生超出物种性状组合中变异幅度和范围的可能性。如果性状组合中变异的是质量性状，并能够稳定遗传并形成新的个体群，就是一个新的物种发生了。物种在其寿限时期内，可以发生多数新的物种，犹如人类父母的一生，经历了从年轻到衰老的历程，期间却可以繁育多个后代儿女一样。但是，一个物种的后代个体中发生超过亲代物种遗传规范（物种遗传力作用范围和程度）的变异和遗传，分化发生其他新物种并非容易。绝大多数超出亲代物种性状的变异，都是致死的。
3、种下等级（infra species）物种是具有一定分布范围的共性群体。因不同个体分布范围内环境差别和距离远近，可能彼此之间发生性状组合相似程度的偏离。一般分类学处理中，把同一分布范围内因环境差异引起的可识别变异个体群命名为变种，因距离差异引起的可识别变异群体命名为亚种。亚种或变种下再发生的可以识别变异的个体群，被命名为变型。类似居群（population）这种无法识别和命名的个体变异式样，不能作为分类学的研究单位。
4、物种问题（spcies problems）物种的概念如此清楚，但关于的物种的争论却如此之多（杨永、周哲坤 2010），究其原因就是多数学者把物种的分类学概念或定义，与物种具有的性质或本质，以及物种形成的机制混淆一谈。所谓的生物学种、生态种、进化种等概念的提出，都是对分类学物种特性和物种形成方式的解读，甚至是对物种中个体之间关系的解读，而不是对物种概念、定义和标准的制定。
生物学物种概念提出者认识到物种不同个体之间遗传交流问题。这是他们认识到同一物种的个体之间具有的性质之一。实际上，同一物种的雌雄个体之间能够行有性生殖互相交配繁育后代，是不言而喻的事情。当然有性生殖过程和式样则是千差万别的。理论上，自然界每个物种都是漫长演化历史中形成的，不同物种的个体之间都是有性生殖隔离的。许多所谓杂交起源的物种，也都是同一物种内不同个体之间有性生殖后代出现的个体变异衍生出来的新种。更多学者混淆了物种自身不变的性质，以及物种的个体中可能发生变异形成新种的性质。
同物种内不同个体之间具有异型个体这个现象，在人类文明早期就认识到的。中国《诗经》中就认识到麻类植物雌雄异株的形态不同。分类学界自古至今也没有哪个把公鸡、母鸡分成不同的物种。甚至性状不易观察的低等生物类群雌雄异型的现象和不同特征也早己被几个世纪前的科学家都认识的清清楚楚了。
不同物种、甚至跨属、科间的物种的个体之间，可能会因为长期适应同样的生态环境，产生一些同型结构。这就是所谓的平行演化。但是无论不同物种之间具有多少同型结构，也是此结构非彼结构，两者的可识别可区别可鉴定的特征总是更多的。更重要的是，无论同型结构有多少，不同物种之间对有性繁殖还是排斥的。这种排斥表现在机械排斥、生理排斥、发育排斥等多个方面。总之，物种在长期存在的过程中，早就有各自识别“非我族类”的本能。
种间个体的杂交不是自然过程。基本都是人类干预自然过程的结果。人类干预、特别是现代技术手段的干预，可以强迫不同种个体、甚至不同属甚至科之间个体的有性生殖，形成违背自然却满足人类生存的“人为物种”。驯化栽培生物中多数“人为物种”都是在人类干预下形成的。马和驴交配形成具有性器官却不能繁育后代的骡子就是一个特例。骡子这种造福人类却不能繁育后代的人为物种，是自然界马和驴两个物种的悲哀，也实证了自然界跨种间的杂交即使偶尔存在，也都是后代致死的。自然界的马和驴都还在按照自然法则繁育他们自己的后代。理论上，自然界中不存在种间个体之间的有性生殖过程。
但当一些学者试图以基因交流、甚至基因组成等替代物种已有的可识别形态地理学特征以及直接的模式标本和分布标本标本标准，徒增混乱耳。
所谓的生物学种、生态种、进化种等，都是对分类学物种性质的各种解读。生物学物种概念提出者认识到物种之间遗传交流问题，试图以基因交流作为物种已经有的形态学标准，
六、 分支分类学对物种形成的误读（）
60年代兴起的所谓分支分类学， 并没有涉及到物种的概念和标准问题，而是对物种形成方式的解释。分支分类学最重要的三个概念中，单系类群对应分类学研究中早就共同接受的单元起源类群。就是任何物种（亦适用于属、科等所有分类等级类群），都来源于一个祖先。但分支分类学附加了一些限制，提出单系类群必须是来自一个共同祖先的所有后裔。如果一个类群中没有包括来自共同祖先的所有后裔，就不是单系类群，而是并系类群，既来自一个共同祖先的部分后裔。分支分类学强调只有单系类群可以用于分类和系统演化研究。对并系类群作出的分类和系统演化研究结果是不可接受的。但来自同一共同祖先的所有后裔中，包括了绝灭的、未知的、被错误分类的，因此都是分支分类学定义的并系类群。分支分类学实际上制造了一种研究悖论：只有包括了来自祖先全部后裔的单系类群有系统演化研究意义，但自然界又不存在其定义的单系类群。分支分类学中的多系类群，概念是来自不同祖先的后裔组成的物种，也是系统演化研究中不能接受的类群。分支分类学的多系类群，相当分类学研究中的早己不被接受的多元起源概念，或者研究者没有意识到的错误分类。自然界中根本不存在多元起源类群。可以说，单系类群、并系类群和多系类群，都是分类学研究中的冗余概念，并且制造了不少分类学和系统演化中的混乱。
分支分类学不仅制造了冗余概念，也机械地推演了所有物种形成的过程，认为所有物种都是祖先共同祖先一分为二形成两个物种、伴随着祖先物种灭绝的式样。形象地比喻可以说自然法则中不存在这样的法则，没有规定每个祖先伴随后代成对的新种而必须自身毁灭。正如没有谁能规定一对父母一生只能生一对双胞胎一样、并自身死亡一样简单。祖先种个体之间在不同时间、地点有性生殖产生的后代个体中，总有些个体因基因突变和环境选择等作用，发生不同祖先特征组合的式样而形成了另外的新种。这些新形成的物种，完全可能与祖先种同处一个地点和同一时间截面上。野外采集中，同一地点可以采集到同一属内不同的物种，既有保留原始性状组合的原始物种的个体（标本），也有与原始性状组合分异的进化物种的个体（标本）。
物种的寿命都很长，保守的估计也在数百万年～数千万年之间。在物种存在的漫长历史时期中，无数后代中偶然发生可遗传的变异就成为一种必然，来自这个祖先物种的“后代物种”和祖先物种共同存在的可能性就非常大。正如，人类生活中可能出现三世同堂、四世同堂、甚至五世同堂的家族一样。
分支分类研究结果中，经常出现一些悖论性结果。利用同一物种不同取样的分支研究结果中，出现同一物种不同取样被聚合到不同的、甚至关系很远的分支中。分支分类研究者一般的解释是这个物种的性状发生了多次。同一物种的所有性状组合中的每个性状只能伴随这个物种的发生而发生一次。物种的某个性状多次发生，是一种隐蔽的、研究者自己甚至都没有意识到的多元起源认识。
任何物种都是来自祖先物种某个后代个体在特定地点、特定时间内的一次发生。同一物种在不同地点、不同时间，由同一祖先物种发生，都是多元起源的认识。物种的某个特征，自然也不能由祖先物种发生两次。
七、 分子系统学对物种形成的误读（）
近年来成为国际学科热点的所谓分子系统学，同样误读误解了物种是以形态结构性状组合定义，以模式标本和分布标本为标准的分类学基本单位。分子系统学的理论基础DNA片段上的碱基位点变异是中性变异，不受环境影响。不同物种取样的分子序列碱基位点的差异量，间接标定了物种之间分异的相对时间。分子系统学并不刻意寻求物种的概念和标准，而是追求物种之间分异分化的时间尺度。
然而，研究者很快就发现，所谓分子中性变异只是一种理想。使用来自个体不同部位或者不同基因片段的分子片段的测序结果分析同一组类群，得到的结果相差甚远。被分析类群不同的组合，也会极大影响分析结果。表明不同部位以及不同分子的碱基替代率都相差甚远。就是同一分子片段测序结果中，也发现某些碱基替代总是发生在一些特定位点，表明这些特点位点变异可能在历史上重覆多次的可能性。这些缺陷使得分子系统学研究中，总是发生重覆性很低的实验分析结果。研究者不得不在各种分析结果中，人为地筛选可以人为接受的系统演化结果。
分子系统学研究结果具有很大的不确定性，但又总是或多或少地反映着取样类群之间的系统发生顺序。这个现象可能与物种基因所具有的全息性有关系。全球现存物种和曾经存在过的物种总体最大估计数值约为1亿种。理论上，如果所有基因位点都是有效的，总共需要的碱基位点数目约为 4 N次方 = 1亿 （ N = 23），意味着只要有23个碱基位点就可以标定1亿物种。而一般高等生物物种的碱基序列都在30万左右，在功能性序列以外，存在大量重复序列和无效或者未知作用的序列。最小有效序列长度的碱基数目很少意味着，遗传密码可能具有全息性性质，就是在任何序列片段都或多或少地含有物种的全部信息。因此，人员和序列片段的测序信息中，也都或多或少地反应了不同物种之间的粗糙关系。
最近，极端的分子系统学研究者提出物种的DNA条形码方案，认为每个物种都可以用DNA序列来表达彼此的区别。理论上，即使做出同一物种的全序列，该物种内的任何个体之间在序列碱基位点上还是有差别。以多大的个体间DNA全序列差异作为物种标准，同样还得依靠可以识别的形态结构特征和模式标本和分布标本标准。
物种是分类学的基本单位，识别物种、鉴定物种、发现物种、利用物种，必须使用形态结构证据，并以模式标本、分布标本作为标准比对，才能够识别、鉴定物种和发现新的物种。形态结构证据和标本比对是物种的分类学标准，也是物种的唯一标准。
八、 结语
近代和现代的分类学研究中，由于科学技术的发展、实验观测手段的提高和电子计算机的应用，使得人类的视野不断拓宽，认知的性状不断增多，分析方法更加多样化。传统植物形态性状和地理分布格局的研究方法，以及对植物系统发育的认识，正为来自现代数学、物理、化学等基础学科，以及来自古生物学、遗传学、细胞生物学和分子生物学等生物学基础学科或专业学科理论、方法、内容和证据所补充、丰富、完善和验证，甚至是挑战。系统发育研究正趋向于更全面地使用来自各方面的证据和更加综合的分析方法。但同时，面对浩如烟海的证据和各种信息，也使许多人对追求植物系统发育重建感到更加茫然。
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