营养繁衍苗

昵称835502 2011-10-08

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营养繁殖苗培育技术

（一）营养繁殖苗的特点及其利用

利用乔灌木的营养器官（苗干、枝、根和芽等）的一再生能力，繁殖成独立、完整新植株的方法，称为营养繁殖，也叫做无性繁殖。由营养繁殖所得到的苗木，称为营养繁殖苗，或称为无性繁殖苗。方法有扦插、嫁接、埋条、分株、插根、根蘖、压条等。

营养繁殖苗大多是从母上分离下来的一部分营养器官，用不同的繁殖方法培育成新的植株的。在这具过程中没有发生性细胞的结合和减数分裂，染色体也未进行重新组合，只是通过简单的有丝分裂，把原植物体细胞的全套染色体系统复制于新的子细胞中，复制的染色体系统与它所来源的细胞中的染色体完全一样，所以新形成的个体的特性与其来源的植物的特性完全一样。也就是说营养繁殖苗仍然保留着引母体的遗传特性。另外，这个新个体的发育阶段性不是重新开始，而是沿着该繁殖材料在母株上已经通过的发育阶段向前延续，因此，可以看营养繁殖苗其遗传性比较巩固和保守。

由于营养繁殖苗的上述特点，人们常利用它建立无性系种子园，大量繁殖和推广林木良种；在园艺栽培中，可使果树提前结果，花木提早开花。但它也有发育阶段老、容易衰退、寿命短等缺点。

（二）营养繁殖的生物学基础

1、植物的再生机能。结构复杂的植物个体，都是由胚细胞经重复分裂繁殖，并在形态和生理上进一步分化、发育形成的。细胞分裂繁殖所形成的新细胞，大部分已不再具有分生能力，成为永久组织的细胞，而只在少数部位保持分生能力，如茎、根的生长点和形成层。但是一当植物体的某一部分受伤或被切除而植物的整体协调受到破坏时，却能表现出一种弥补损伤和恢复协调的机能，这种机能被称为植物的补充反应，也叫作植物的再生机能。这种再生机能是植物进行营养繁殖的生理学基础。

2、不定根的形成。扦插、压条、埋条等营养繁殖成活与否，关键是能否形成新的根系。一般扦插等营养繁殖都先形成根的原始体（又称根原基），然后才长出不定根。所以，根原始体是不定根的前身。由于根的原始体在插穗中的部位和形成时期不同，可分为“皮部根原始体”和“愈伤组织根原始体”两种。前者主要是在生长季于当年生枝的皮下形成；后者则是在插穗的愈伤组织中分化形成。因此，应用扦插待方法进行营养繁殖，种条生根包括皮下生根、愈伤组织生根和中间型生根等三种情况。

（1）皮部生根。有些树种以皮部生根为主，皮部生根量约占总根量的60%—80%。这些树种的枝条在正常发育情况下，皮部形成层部位能形成大量特殊的薄壁细胞群。这些根原始体多位于树体内最宽髓射线与形成层的结合点上，其外端通向皮孔。插穗或种条入土后，在适宜的温度、湿度和通气条件下，根原始体便从皮孔中长出不定根来。

（2）愈伤组织生根。植物受伤后，有恢复生机保护伤口形成愈合组织的能力。起初，在创面上由于愈伤组织激素的刺激，引起薄壁细胞分裂而形成一种半透明的不规则瘤状突起，这是具有明显细胞核的薄壁细胞群，称为“初生愈伤组织”，用以保护伤口，免受外界不良环境的影响；吸收水分和养分，维护插穗和种条的生活力；同时还继续分生，在适宜的条件下，从生长点或形成层中分化形成大量不定根。由于愈伤刺激素具有极性，易于向下流动和积累，所以多见插穗末端形成大量的不定根。这样不定根、愈伤组织和插穗的相应组织便互相沟通，起到吸收水分和养分的作用，保证插穗成活，形成新的植株。

插穗不定根的排列方式，也因生根类型而有差异。皮部生根型因树种而有不所不同。主要有散生、簇生、轮状及纵列等；而愈伤组织生根的排列则取决于愈伤组织的特性和形状，一般可分为总状或簇状、轮状等情况。

3、不定芽的形成。有些插枝不易生根的树种，就用插根育苗，往往较易获得成功。关键是种根能够生长出不定芽，并由它萌发形成枝条，成为独立、完整的个体。

很多植物在未离体时，根上容易生出不定芽，特别是当根受伤时更易形成不定芽。植物种类不同不定芽生成新植株的途径也不一样，常见的是插根上首先发生不定枝，而后在新的不定枝的基部发出新根，形成独立植株；不有些植物则是在根系形成强大的不定新梢，发生新根；反之还有的虽能形成强大的根系，却不发生新梢，这时插根育苗无法不能获得成功。

4、极性。植物体或其‘离体部分的两端具有不同生理特性的现实称极性。树林的干与根交接点为树木的中心。一般说一株树木，总是由其中心向地上生长树干与枝；向地下延伸主根与侧根。离体器官中，离中心近的部位称为近端，而离中心远部位称为远端。如枝干上商为远端，而下端为近端。而根的近干端为近端，根梢部为远端。切离母体的枝干总是远端发芽、近端生根；而根则总是远端生根，近端生芽。这就是树木生长极性的表现。在扦插过程中，插穗无论正插还是倒插，通常都是保留原来的生长极性。这是我们应该遵循的原则。因此，我们在进行营养繁殖培育中，应注意植物体的极性特点，不可将极性颠倒，以免增加生根或发芽的难度，影响育苗成活率。

5、影响扦插与埋条成活的因素。扦插或埋条繁殖插穗与种条生根的难易是育苗成败的关键。插穗与种条能否生根和生根的快慢、多少与树种和环境条件有很大关系。

（1）内在因素

一是树种的遗传特性。树种遗传特性不同，插穗与种条生根的难易有很大差异，同一树种的不同品种之间也有一定差异。因此，分为容易生根树种、不太容易生根的树种、难生根的树种。随着科学技术的不断发展，过去难生根的树种，有可能变得容易生根。

二是母树年龄及枝条年龄。影响扦插生根的诸内因中，母树年龄是十分重要的因素。因为树木的新陈代谢作用和生活力都随着树龄的增加而减弱。年幼的母树新陈代谢旺盛，生活力强，抑制生根物质含量少，枝条再生能力强，故采集幼树或壮龄母树枝条扦插生根易，成活率高。

就大多数树种而言，1年生枝条的再生能力强，2年生次之，2年生以上枝条生根力就明显变弱，而且枝上极少有芽，萌发不定芽也很困难，所以扦插成活率极低，一般不宜作插穗。而有些树种，因1年生枝条较弱，营养物质含量较少，所以用2年生枝作插穗，生根快，成活率。

三是枝条部位及其生长发育状况。在同一株母树上，着生在不同部位的枝条，发育阶段不同，生活力的强弱也有差异。一般根颈处及着生于主干部上的枝条，多由根颈附近的休眠芽萌发而成，阶段发育年幼，分生能力强，可塑性大，扦插易生根，成活率高。离根颈越远，分枝次数越多的枝条，生根越难，成活率越低。

同一枝条不同的部位，生长发育的状况不同。一般说，枝条下部粗壮，木质化程度好，但芽子小且发育不良；枝条上部则细弱，木质化程度较差，贮存的营养物质较少，而且根原始体数量也少；枝条中部，不仅粗壮，而且芽子饱满，贮藏营养丰富，生活力强，生根发芽都比较容易，扦插成活率较高。但也有些树种上如水杉，梢段育苗成活率却比较高。大多数针叶树插穗，则一定要选用带有顶芽的梢部作插穗。

四是枝条营养物质的含量。当枝条的发育年龄相同时，枝条的发育及其贮藏营养的状况对扦插成活率影响很大，枝条发育越好，营养物质含量越多，扦插越易成活。

五是扦插上根原始体存在与否。生长中的木本植物枝条中，有些具有先期形成的皮部根原始体，扦插较易生根。扦插时根原始体的分生细胞已经比较发达，扦插后条件适宜即能引起细胞分裂、增殖及至生长成新根。有些树种的枝条上没有根原始体，生根就比较困难，扦插成活率也较低。

根原始体数量在枝条中的分布，树种之间差异相当大。

六是扦插上保留的芽和叶。扦插上的芽和叶通过光合作用不仅能制造一定的营养物质，供应扦插生根的需要，并能生长一定数量的生长激素，促进愈伤组织和根原始体形成。所以扦插时保留一定数量的芽和叶是必要的。

七是扦插中的水分。种条切离母体后，便失去了水分供应的正常渠道，从水分平衡状态转入到水分不断耗散的失衡状态。

八是种条木质化的程度。大多数容易生根的树种，用已木质化的硬枝或半木质化的嫩枝扦插均易生根。但对难生根树种来说，由于木质化的硬枝在制备和贮藏方面容易处理，所以被广泛应用。

九是插穗的种源。同一种树种（品种），由于地理种源不同，扦插生根率也不尽相同。据德国人研究，不同产地的日本落叶松扦插生根率与种源有很大相关性，那些生长最快、对生态环境适应性最强、分布最为广泛的种源，其扦插生根率最高。

（2）外部因素。

一是插床材料（扦插基质）。扦插繁殖时种条扦插的苗床称为插床。构成插床的材料有许多种，它们通常叫做扦插基质或扦插介质。在露地大面积扦插时，基质常为各种土壤，也称为插壤。这些插壤应具有良好的质地，能协调水分、空气、温度之关系，满足插穗生根所必须的水分、热量和氧气，而且无病虫害感染。许多容易生根的树种，如杨等对插壤要求不严格，沙土、沙壤土和壤土上，都可以生根成活，在粘壤土上，如管理得当，也可达到较高的成活率。

二是插床的水分状况。维持插穗细胞的连续膨压状态是确保插穗生根的重要条件。然而插穗从切离母体之后直到成活之前，由于没有根系供水，吸水力减弱，加之蒸腾量很大，失水较多，所以经常处于水分亏缺状态。插穗失水有个“容忍限度”，不同树种允许失水的量是不同的。但是，不管怎样，我们都应加强水分管理，尽力保证插床处于湿润状态，使插穗充分吸水，以保证证扦插成活。

三是插床的温度与气温。适宜的插床温度是保证插穗维持正常的呼吸作用，进行营养物质分解、运输、合成的必要条件，也是愈伤组织形成和生根的不可缺少的条件。但不同的树种生根温度不一样，有些树种如杨、柳等能在较低的土温下生根，它们在春季扦插时，生根与发芽的温度要求一致。而另一些树种则要求较高的温度。

四是插床的通气性。基质中的氧气是插穗生根过程中进行呼吸作用所必须的条件，如根原始体的形成和发育都离不开氧。因此，插床必须注意通气。通气不良，插穗可能会被窒息、腐烂而死亡。选结构疏松、通气良好、湿度适宜的沙壤土或壤土较好。

五是光照。光照对于插穗有多种影响。光照既可以促进植物生长激素的形成和碳素同化的作用，同时又有促使生根抑制物形成的途径，光照可以间接地引起插床温度升高，促进生根，但另一方面，随着温度的升高，会引起插床干旱，空气湿度降低等不利情况，甚至过强的光照还可能引起插穗干燥或灼伤。

除了光照强度以外，日照时间在一定程度上也影响扦插生根。一般认为短日照对不定根形成不利，但愈伤组织的形成和不定根的发生多是在短日照下出现的。而插穗的生长部在长日照条件下最有利。

六是空气湿度。蒸腾耗水是造成扦插失败的重要因素，所以应采取措施防止过量的蒸腾。使空气相对湿度保持在80%以上，至少不要低于70%，特别是扦插初期。还应注意避免风吹。

各种影响插穗成活的因子，并不是单独、孤立地起作用，而是互相影响，综合发挥作用。

6、促进生根成活的方法

（1）插穗贮藏催根。秋冬两季或早春采集的插穗，为防失水、受冻、霉烂和发芽，大都需要混沙贮藏。此时插穗与湿沙接触，可使皮部软化，促进内部物质转化，有利于细胞的分裂生长。插穗贮藏的方法包括露天窖藏、室内沙藏和堆藏等三种。

（2）促进生根的化学方法

一是植物生长调节剂处理法。植物生长调节剂是指从外部施于植物，借以调节植物生长发育的非营养性物质的总称。它可促进插条内部的新陈代谢，同时可促进形成层细胞分裂，加速插穗愈伤组织形成，对插穗切口的愈合和形成不定根有良好的作用。

植物生长调节剂的种类很多，主要包括生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯类、生长延缓和生长抑制剂及其他植物生长调节剂类。其中对扦插生根有促进作用的主要是生长素类和部分细胞分裂素，如生根效果较好的有吲哚丁酸（IBA）、吲哚乙酸（IAA）、萘乙酸（NAA）和2，4-D、6-苄基氨基嘌呤等。这些植物生长调节剂促进生根的原因在于：一是插条经生长调节剂处理后，皮层软化，细胞鼓胀，皮层薄壁细胞贮藏的淀粉粒降解为水溶性糖，提高了细胞渗透压和吸水力。细胞水分含量增加，酶活性加强，呼吸代谢旺盛，于是已分化的成熟细胞重新恢复分裂能力，产生大量愈伤组织，从而促进插穗生根；二是插穗经处理后，处理部位变成了吸收营养的中心，临近部分的营养逐渐向处理部位移动，使这部分组织内养分含量急剧增加，有利于器官的分化和根的形成。三是嫩枝经生长素处理后，光合作用显著增强，光合时间延长，光合产物增加，尤其是糖分含量提高，有益于根的生成。四是由于外源生长调节剂处理改变了内源激素平衡，并使之增加，从而促进了根的形成。

二是化学药剂处理。少量的化学药剂处理，能增强新陈代谢，促进插穗生根。常用的化学药剂有高锰酸钾、二氧化锰、硼酸、磷酸、醋酸、硫酸镁、蔗糖或葡萄糖、腐殖酸或腐殖酸钠、维生素类等。

高锰酸钾。用浓度为0.03%—0.1%高锰酸钾处理硬枝拖长中用0.06%的溶液处理嫩枝插穗，可以促进氧化，增强插穗的呼吸作用，使插穗内部物质转化为可供状态，加速根原始体的形成。此外，高锰酸钾是强氧化剂，可以抑制细菌的生长，起到消毒作用。

蔗糖或葡萄糖。用1%—10%的蔗糖液浸泡插穗12—18个小时，可以直接补充插穗的营养，提高插穗成活率。

腐殖酸钠。简称“腐钠”，对植物的生长发育有刺激作用，增强植物的呼吸作用，促进多种矿质元素的吸收和运输，改善植物的营养状况，增加叶子的叶绿素含量，提高植物的抗性。

维生素。一般不单独使用，先用生长素处理，然后再用维生素，效果才好。

三是杀菌剂的应用。扦插时，为了加快生根，人为地提高插床的温度和湿度，客观上给病原微生物的繁殖提供了有利的条件，所以插穗杀菌消毒便引起人们的关注。一般温室、温床和高温过湿的露地插床，常发生立枯病，其病原主要是腐霉病、疫霉菌、丝核菌、葡萄孢菌等。

（3）促进生根的物理方法

一是温床催根。用塑料薄膜温床、阳畦和火炕等办法加温催根。在痛风向阳、排水良好的地方挖深30厘米，宽80—100厘米的低床，底部铺5厘米厚的洁净河沙，将用生长素处理过的插穗基部向上倒放床中，上面再覆一薄层净沙，适量喷水后用塑料薄膜搭成小拱棚，使之增温，维持棚内10—25℃，经一定时间插穗即可形成愈伤组织，并有根原始体出现，可取出扦插。

二是浸水。即将插穗浸入清水中2—3天，每天早晚各换水一次。一些树脂丰富的针叶树种，将浸水温度适当提高（35—40℃），可部分地清除松脂，以利于生根。

三是插穗刻伤与环割。对于愈伤组织生根的树种，人为地刻伤插穗，扩大创口面积，可以增加愈伤组织和插穗生根的范围，以利扦插成活。对一些难生根树种，在生长基采条前，对拨做各条的枝条或苗茎基部施行环割处理，以便使其光合产物积累于伤口之上，使种条充实，贮藏物增加，等休眠期采集这些枝条，有利于插穗生根。

四是黄化处理。即将根颈上的萌蘖条及近地面的枝条培土，便其完全避光，其他部分可用有色透明的纸或黑布做成套，罩在其上，使之处于避光黑暗之中，进行黄化处理。黄化处理，可以抑制枝条中生根阻碍物质的生成，增强植物生长激素等生根促进物质的活性，还可延缓木质进程，保持组织的幼嫩性，有利于插穗生根。

五是蜡封插穗上切口。取适量的石蜡，加入20%松香，在锅内溶化并搅拌均匀，再以小火维持虹液的溶化状态。将插穗上端放熔蜡中浸一下，使切口断面被蜡封严。这样处理的插穗可以减少水分消耗，也能防止病原微生物从切口浸染插穗。

六是覆盖。用塑料地膜覆等覆盖，可以提高地湿，保持床面湿润，改善插床基质的物理发生，形成有利于插穗生根的水、热、养、气条件，所以有利于提高扦插成活率。

七是弥雾。使插穗处于弥雾的环境之中，可使插穗覆盖一层水膜，大大减少插穗蒸腾耗水，能有效地维持插穗的水分平衡，保持其吸胀状态；喷雾还有利于降低气温，而提高插壤温度，有利于伤口愈合，促进插穗生根。

（三）扦插繁殖方法

扦插繁殖因植物种类、插穗材料、扦插条件、扦插方式、季节等可分成许多类。

1、枝插。是用枝或小枝为材料进行扦插。使用苗茎或树干扦插时，又叫做茎插或干插。

（1）硬枝扦插。是应用已完全木质化的枝条进行扦插。

采条。从生长迅速、干形通直、无病虫害的母树上，选择发育阶段年幼，生活力旺盛，粗壮充实，无机械操作，根茎基部的1年生萌条，或者选1—2年生苗干作为种条。采条时间可在秋末冬初以后至翌春树液流动以前的休眠期进行。

剪穗。将采回的种条按需要的长度剪切成插穗。生根容易的可短，生根难的宜长。一般10—20厘米为宜。插穗应使上口平齐，跟上芽1厘米左右，以减少水分蒸散及芽干枯；下切口应在下芽1厘米左右处剪成平口或单、双马耳形。

扦插。扦插时期春、秋皆可。北方地区以春插为主。扦插角度有直插和斜插两种。一般生根容易、插穗较短、土壤疏松、通气保水性差的应直插；而生根困难插穗较长、土壤粘重通气不良、土温较低的宜斜插。务必注意勿倒插。

（2）嫩枝扦插。是在生长期内用半木质化带叶绿枝进行扦插。半木质化嫩枝薄壁细胞组织多、含水量大，可溶性糖和氨基酸含量多，酶活性高，再生能力较强，易于生根成活。

嫩枝采集是在夏季，选生长健壮的幼年母树，于清晨或阴而无风时，采集当年生刚开始木质化的粗壮枝作为种条。过嫩的枝条，易于萎蔫，过于木质化的枝条生根缓慢，不易成活，均不宜应用。

嫩枝插穗的长度，由树种和嫩枝节间长度确定。多由1—4个节间组成，长约5—15厘米，大都短于硬枝插穗。嫩枝扦插应在无风的阴天或晴天的早晨或傍晚扦插，也应随采、随剪、随插。扦插时不宜深，约为穗长的1/3左右。

2、根插。亦称埋根育苗。即切取林木的根插入或埋入土中进行繁殖的方法。根插以春季为主，结合春季起苗，将挖掘出来的根系翦截成根段进行育苗；也可以选健壮的中龄母树，从其根部截取种根扦插。

3、叶插。利用树林叶片进行繁殖的方法。

4、叶芽插。是用带有叶芽的叶进行扦插育的方法，是介于叶插与枝插之间的带叶单芽插，通常用于繁殖材料有限，而又希望获得较多苗木时用的方法。

5、无土扦插。就是不用土壤扦插，而以非土物质为基质进行扦插的方法。

6、扦插苗的年生长规律与抚育管理要点。1年生扦插苗从插手到秋季苗木停止生长，要经历成活期、幼苗期、速生期和苗木硬化期等四个时期。

成活期。从扦插开始，到插穗地下部生根，地上部芽萌发放叶，尊重幼苗能独立制造营养为止。这一时期插穗不能独立制造营养，而靠插穗所贮藏的营养维持，水分则主要由下切口从土壤中吸收。在适宜的环境条件下，皮部的根原始体发生不定根，或由切口愈伤组织分化形成不定根；地上部芽萌发展叶抽枝。插穗的成活主要取决于能否生根以及生根快慢。

幼苗期。从插穗生出新根，地上展开叶片，能独立进行营养，到幼苗高生长大幅度上升时止。这时地上部分开始缓慢生长，叶量增加。而地部根生长较快，长度增加，根量加大，愈伤组织也近包围下切口，愈伤组织及其附近生根逐渐增多。之后苗木逐渐加速生长。此时幼苗组织幼嫩，不耐高温或低温、怕旱、怕强烈日晒。抚育管理是适时、适量进行灌溉追肥，及时松土除草，使土壤通气透水性能增加。及时抹芽，清除插穗萌发的丛生幼茎，选留健壮的作为主干培养成苗。

速生期。从插条苗高生长大幅度上升到生长大幅度下降为止。此期需要大量营养，所以应加强肥水管理，充足供应营养与水分，对侧枝萌发力强的树种，速生期前期要及时抹芽除蘖。

苗木硬化期。从苗高生长大幅度下降到直径和根系停止生长为止。进入硬化期以后，苗木叶大量生长，新生部分逐渐木质化，顶部出现冬芽；而苗茎和根系继续生长，不断充实冬芽和积累营养，至后期体内水分含量降低，干物质增加，苗茎完全木质化，并进入休眠。

（四）埋条繁殖法

埋条繁殖是将整个枝条、带根苗或一段枝条横埋于土中，使其生根成苗的营养繁殖方法，与插穗横插的扦插方法相似。

1、埋条法。将种条按按粗细分级，并按基部、中部、梢部分别旋转进行浸水催根处理，用低床开沟埋条。

2、埋苗法。又叫埋棵法，是将带根的1年生苗作种条，埋入土中进行繁殖新苗。此法因种条带有根系，埋后能立即吸收水分和养分，所以成活率高，生长快。

（五）压条繁殖法

压条繁殖是将不脱离母体的枝条压于土中，促进生根后，再切离母体，使之成为独立新植株的方法。

1、曲枝压条：取接近地面的一、二年生枝条作为压条材料，在压条部位的节下予以刻伤，或作环状剥皮，然后曲枝压入土中，枝条顶端露出地面，以竹钩固定，覆土10～20厘米并压紧。生根后于下方与母株切离而分栽之。

2、堆土压条：堆土压条多用于根蘖多的直立性的花灌木类，为促进母本多分蘖，可于休眠期间离地面10～20厘米截去上部，待新梢长达20厘米后在其基部予以刻伤后堆土。生根后，于晚秋或春季分别移栽。

3、高空压条：高空压条多用于植株较直立，枝条较硬而不易弯曲，又不易发生根蘖的种类，如山茶、白兰、叶子花、龙血树、广玉兰、桂花、变叶木、橡皮树等。在春季将被压枝条进行环状剥皮，再用塑料薄膜包住环剥处，内填以水湿适度的苔藓拌腐殖土，将上下口扎紧。此后经常注意浇水保持湿润状态，至秋季如已充分生根即可剪下，将塑料薄膜解除予以分栽。