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昆虫的生活史

 慕容霜月 2011-10-24
 1 生活史(Life history) 是指昆虫在一定阶段的发育史。生活史常以一年或一代时间为单位,昆虫在一年中的发育史称年生活史或生活年史(annual life history),而昆虫在一个世代中的发育史称代生活史或生活代史(generational life history)。昆虫的生活史可用图或表格来表达。现介绍一种常用的表格形式。

表 花椒潜叶甲Podagricomela shirahatai Ch?j)在甘肃省周曲县的生活史(仿杜品等)

世 代

月  份

13

4

5

6

7

8

9

10

1112

越冬代

(+++)

(+++)

 

 

 

 

 

 

 

 

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第一代

 

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第二代

 

 

 

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(+++)

  各虫态的表示方法有符号与字母两种。卵常用符号"·"或字母Eegg)表示;幼体常用符号""或字母Llarva)与Nnymph)表示;蛹常用符号"△",或"⊙",或""与字母Ppupa)表示;成虫常用符号"+"或字母Aadult)表示;越冬虫态用括号"()"将代表符号或字母括起来。

  2 昆虫生活史的多样性 昆虫生活史的多样性包括昆虫的化性、世代重叠、局部世代、世代交替和休眠与滞育。
  2.1 昆虫的化性(Voltinism) 是指昆虫,特别是具有滞育特性的昆虫在一年内发生的世代数。一年发生一代的称一化性(univoltine),如大地老虎与大豆食心虫;一年发生两代的称二化性(bivoltine),如东亚飞蝗与二化螟;一年发生三代或以上的称多化性(polyvoltine),如棉蚜;而两年才完成一代的称半化性(semivoltine),如大黑鳃金龟;两年以上才完成一代的称部化性(partial voltine),如华北蝼蛄和十七年蝉。

  一化性昆虫,其年生活史与世代的含义相同;多化性昆虫,其年生活史就包括多个世代;部化性昆虫,其年生活史只包括部分虫态的生长发育过程。
  昆虫的化性是由种的遗传性和环境因素共同决定。多化性昆虫一年发生的世代数与环境因素特别是温度有很大关系,如亚洲玉米螟在黑龙江省一年发生一代,在山东省一年发生23代,在江西省一年发生4代,在广东和广西一年发生56代。
  2.2 世代重叠(Generation overlap) 二化性和多化性昆虫常由于成虫发生期和产卵期长,或越冬虫态出蛰期不集中,造成前一世代与后一世代明显重叠的现象称世代重叠。如小菜蛾在杭州9月份可有8个世代混合出现。在这种情况下,世代划分就很困难。

  2.3 局部世代(Partial generation) 同种昆虫在同一地区出现不同化性的现象称局部世代。如棉铃虫在河北和河南等地一年发生四代,以蛹越冬;但有部分第四代的蛹羽化为成虫并产卵发育为第五代幼虫,然而由于气温降低而死亡,形成不完整的第五代。
  2.4 世代交替 一些多化性昆虫在年生活史中出现两性生殖世代与孤雌生殖世代交替的现象称世代交替或异态交替。这种现象在蚜虫、瘿蜂和瘿蚊中较常见,尤其是蚜虫常表现出多型和不同世代间生活习性的明显差异。
  2.5 休眠与滞育 在昆虫生活史的某一阶段,当遇到不利环境条件时,生命活动会出现停滞现象以安全度过不利环境阶段,这一现象常与盛夏的高温干旱及隆冬的低温缺食相关,即所谓的越夏、夏眠或夏蛰aestivation)和越冬、冬眠或冬蛰(hibernation)。根据引起和解除滞育的条件,可将生命停滞现象分为休眠与滞育两类。
  休眠(Dormancy) 又称蛰伏,是由不利环境条件直接引起的暂时性生长发育停滞的现象,当不利环境条件消除时能立即恢复生长发育。引起休眠的主要因素是温度,如温带或寒带地区秋冬季节的气温下降、食物枯竭,或热带地区的高温干旱,都可以引起一些昆虫的休眠。有些昆虫需要在一定的虫态休眠,如东亚飞蝗都是以卵休眠的;有的则任何虫态都可休眠,如小地老虎在江淮流域以南以成虫、蛹和幼虫均可休眠。
  滞育(Diapause) 是昆虫在光同期和温度变化等外界因子的诱导下,通过体内生理编码过程控制的发育停滞现象叫滞育。滞育是种的一种遗传性,也可以说是由环境条件引起的,但通常不是由不利环境条件直接引起的,滞育常出现于不利环境条件出现前,而且昆虫一旦进入滞育,即使给予最适宜的环境条件,也不会马上恢复生长发育。凡具有滞育特性的昆虫,都有固定的滞育虫态。
  滞育一般可以分为专性滞育(obligatory diapause)和兼性滞育(facultative diapause)两种类型。专性滞育又叫绝对滞育,是昆虫在同一世代的固定虫态出现滞育,这类滞育常为一化性昆虫所具有,如舞毒蛾在6月下旬至7月上旬产卵,此时尽管环境条件适宜,但不再进行生长发育,以卵越冬。兼性滞育是指昆虫在不同世代的固定虫态出现滞育的现象,这类滞育常为多化性昆虫所具有,如玉米螟在各地都以老熟幼虫越冬。
  引起昆虫滞育的外界因子主要有光周期、温度和食物,内在因子则是激素。
  外界因子中以光周期(photoperiod)最稳定,是引起昆虫滞育的主要因子。光周期是指一昼夜中光照时数与黑暗时数变化的节律,一般用光照时数表示。在生态学中,将引起昆虫种群中50%的个体进入滞育的光周期定为临界光周期(critical photoperiod)。不同种或同种不同地理种群的昆虫,其临界光周期不同,如亚洲玉米螟南京种群的临界光周期是13小时30分;三化螟南京种群为13小时45分,广州种群为12小时。对光同期敏感的虫态称为临界光照虫态,该虫态往往是滞育虫态的前一虫态,如家蚕以卵滞育,其临界光照虫态是上一代成虫。处于临界光照虫态的昆虫对光的反应极为敏感,一般只需170 lux或更少的照度就能起作用。根据昆虫滞育对光周期的反应,可将昆虫分为:长日照昆虫(long-day insect),其特点是在长光照下不发生滞育的昆虫,一般冬季滞育昆虫如三化螟、亚洲玉米螟等属于此类型;短日照昆虫(short-day insect),在长光照下发生滞育,而在短光照和低温下不发生滞育的昆虫,一些夏季滞育昆虫如大地老虎、小麦吸浆虫等属于此类型;中间型,其特点是光周期过短或过长均引起滞育,只有在较窄的光周期范围内才不滞育,如桃小食心虫在25℃、光照短于13小时老熟幼虫全部滞育,光照长于17小时也有半数以上幼虫滞育,而光照为15小时即大部分不滞育;无光周期反应型,其特点是光周期变化对滞育没有影响,如舞毒蛾等。
  在自然界中,温度的变化总是同光周期相关联,大致温度每升高或降低5℃,临界光周期将缩短或延长11.5小时。所以,同种昆虫的低纬度种群比高纬度种群滞育偏晚。同样,在自然情况下,光周期也影响着食料植物的变化,从而影响着滞育。秋季到来时,光周期缩短,温度下降,寄主植物逐渐枯竭老化、含水量下降,昆虫滞育的比例逐渐变大,如七星瓢虫成虫在食物不足时,雌虫卵巢停止发育或退化,进入滞育。
  以上是引起滞育的外界因子,它们必须通过激素的作用才能实现对滞育的调控。以卵滞育的昆虫是否产滞育卵决定于成虫。当成虫的感觉器官接受了外界刺激(如光周期的变化)传到脑,脑分泌细胞产生促前胸腺激素,通过围咽神经索传递到咽下神经节,活化了其中的神经分泌细胞,促使其产生卵滞育激素,通过血液的传送而作用于卵。以幼虫或蛹滞育的昆虫,则是由于脑分泌细胞停止活动,不产生活化前胸腺的促前胸腺激素,使前胸腺的分泌活动受到抑制而不分泌蜕皮激素,幼虫或蛹便处于滞育状态。如果将在滞育中的幼虫或蛹经过冷冻刺激,活化了脑分泌细胞,再将这些经活化的脑分泌细胞移植到正处于滞育状态的幼虫或蛹,就可以结束滞育,进行变态蜕皮。以成虫期滞育的昆虫,主要是成虫缺少咽侧体分泌的保幼激素。在正常发育的昆虫中,保幼激素在末龄幼虫和蛹期是很少分泌的,到了成虫期则又恢复分泌保幼激素,起着促进性器官成熟和卵的发生的作用。
  昆虫临近滞育时,体内脂肪和糖原等物质的含量逐渐增加,总含水量逐渐降低,而结合水的比例却逐步提高。处于滞育状态的昆虫,新陈代谢作用降到最低,呼吸作用减慢,抗逆能力增强。
  进入滞育的昆虫需经过一段时期的滞育代谢后,才能解除滞育,恢复活动。光周期、温度和湿度是解除滞育的重要因子。如多数冬季滞育的昆虫若经过一定的低温处理能解除滞育,亚洲玉米螟、三化螟等的滞育幼虫需补充一定的水分才能解除滞育,一些蟋蟀和一些脉翅目昆虫当春天光照时数超过临界光周期时才能解除滞育。

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