植物生长物质(plant growth substances)是调节植物生长发育的微量化学物质。它可分为两类：植物激素和植物生长调节剂。
植物激素(plant hormones，phytohormones)是指在植物体内合成的、通常从合成部位运往作用部位、对植物的生长发育产生显著调节作用的微量小分子有机质。
植物激素这个名词最初是从动物激素衍用过来的。植物激素与动物激素有某些相似之处，然而它们的作用方式和生理效应却差异显著。例如，动物激素的专一性很强，并有产生某激素的特殊腺体和确定的“靶”器官，表现出单一的生理效应。而植物没有产生激素的特殊腺体，也没有明显的“靶”器官。植物激素可在植物体的任何部位起作用，且同一激素有多种不同的生理效应，不同种激素之间还有相互促进或相互颉颃的作用。
到目前为止，有五大类植物激素得到大家公认，它们是：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸和乙烯。
植物体内激素的含量甚微，7 000～10 000株玉米幼苗顶端只含有1μg生长素；1kg向日葵鲜叶中的玉米素(一种细胞分裂素)约为5～9μg。
由于植物体内植物激素含量很少，难以提取，无法大规模在农业生产上应用。随着研究的深入，人们合成(或从微生物中提取)了多种与植物激素有相似生理作用的物质，称为植物生长调节剂(plant growth regulators)。
除了五大类植物激素外，人们在植物体内还陆续发现了其它一些对生长发育有调节作用的物质。如油菜花粉中的油菜素内酯，苜蓿中的三十烷醇，菊芋叶中的菊芋素(heliangint)，半支莲叶中的半支莲醛(potulai)，罗汉松中的罗汉松内酯(podolactone)，月光花叶中的月光花素(colonyctin)，还有广泛存在的多胺类化合物等都能调节植物的生长发育。此外，还有一些天然的生长抑制物质，如植物各器官中都存在的茉莉酸、茉莉酸甲酯、酚类物质中的酚酸和肉桂酸族以及苯醌中的胡桃醌等。这些物质虽然还没被公认为植物激素，但在调节植物生长发育的过程中起着不可忽视的作用。已有人建议将油菜素甾体类和茉莉酸类也归到植物激素中。随着研究的深入，人们将更深刻地了解这些物质在植物生命活动中所起的生理作用。
目录
? 研究植物生长物质的方法
? 生长素类
? 细胞分裂素类
? 乙烯
? 脱落酸
? 赤霉素类
? 其他植物生长物质
? 植物生长物质在农业生产上的应用
研究植物生长物质的方法
激素在植物中的含量极低，性质又不稳定，加之细胞中其他化合物的干扰，故测定的方法必须十分灵敏和专一。通常首先用合适的有机溶剂来提取，既要避免许多干扰物质，又要防止破坏激素本身。其次采用各种萃取或层析步骤，使激素得到部分提纯。然后再用生物的、物理的或化学的方法测定其含量。
(一)生物测定法
生物测定法是通过测定激素作用于植株或离体器官后所产生的生理生化效应的强度，从而推算植物激素含量的方法。
比如生长素的生物测定，可用小麦胚芽鞘切段伸长法。将小麦胚芽鞘对生长素敏感的部分切成一定长度的小段，将其浸在含有生长素的溶液中，在一定浓度范围内，芽鞘切段的伸长与生长素浓度的对数成正比，因而把芽鞘切段在样品提取液中的伸长与标准液中的切段伸长相比，即可推算出样品中的生长素含量。
又如根据赤霉素诱导α-淀粉酶活性的原理，将去胚大麦种子与赤霉素一起保温，在一定范围内赤霉素诱导的α-淀粉酶活性的强弱与赤霉素浓度成正相关，据此来估计样品中赤霉素的含量。
早期激素的鉴定几乎全靠生物测定法，但因其灵敏度及专一性均不够高，近已渐渐少用。但对于从大量人工合成的化合物中筛选植物生长调节剂，生物鉴定法仍不失为行之有效的手段。
此外，采用缺乏某种激素的基因型突变品系作测试材料，可显著提高生物鉴定法的灵敏度，这已受到许多研究者的关注和利用。
(二)物理和化学方法
随着物理和化学方法的发展，植物激素的测定分析采用薄层层析(thin layer chromatography,TLC)、气相色谱(gas chromatography,GC)、高效液相层析(high performance liquid chromatography,HPLC)和质谱分析(mass spectrography,MS)等，其原理大都是基于不同物质在不同介质中有不同的分配系数。用这些方法测定生长素可达到10-12g的水平，相当于一个豌豆茎切段或一个玉米谷粒中的生长素含量。并可正确分析生长素的前体、生长素的代谢以及生长素在植物体中的分布等。
色质联谱(GC-MS)可以更为精确地检测多种激素，比如赤霉素的测定，先用气相色谱分离提取出混合物中的几十个组分，然后将赤霉素组分再进入质谱仪进行定性定量分析，由于质谱专一性很强，不致造成对非赤霉素物质的错误判断。
一般检测之初，需先用有机溶剂从植物组织提取游离态激素。但因激素常以各种结合态存在，在操作过程中必须防止结合态激素的水解。为了避免内源激素在提取与纯化过程中的损失，常以放射性同位素3H或14C、或以稳定性同位素2H或13C标记的激素作为内在标准物。
乙烯是一种气态激素，用气相色谱仪测定是目前普遍应用的一种灵敏、准确的方法，测定一个样品只要几分钟的时间。通常将植物组织产生的乙烯累积在一个密闭容器中，用注射器抽取气体，在气相色谱仪上分离测定。
(三)免疫分析法
近年来发展起来的免疫分析法被用来定性、定量测定各种植物激素，它是基于动物体对进入其血液的外来物质的免疫性。当一种抗原导入兔子、老鼠等动物血液中后，动物的保卫机制便产生出专一的抗体蛋白质。抗原通常是蛋白质，植物激素如生长素不是抗原，但只要把它们化学结合到蛋白质分子上(如人血清蛋白)，就可转化成抗原分子，当将此抗原注射到兔子中，几十天后便会形成对生长素的专一抗体(图7-1)。把血液进行离心，即可得到抗体部分。在血清部分含有许多球蛋白(抗体)，但只有一种对注射的抗原起反应。当抗体和抗原相互接触就会产生沉淀反应，根据不同的已知浓度的抗原与抗原抗体沉淀量的关系式，便可计算样品中的激素含量，如用放射性抗原，则可通过测定放射性强度来定量，常用的放射性元素有3H，125I。
放射免疫检测法(radioimmunoassay,RIA)和酶联免疫吸附检测法(enzyme linked immunosorbent assay,ELISA)是当前常用的两种激素定量技术。其优点在于高专一性，高灵敏性，操作简便，样品往往只需初步纯化。多克隆抗体(polyclonal antibody,PAb)与单克隆抗体(monoclonal antibody,MAb)不仅可用于激素的纯化，若与酶或胶体金(银)标记技术相结合，还可用于植物激素在组织与细胞内的定位研究，这种微量定位技术对于认识激素生理作用的实质非常重要，因为每一个植物细胞含有许多区间(compartment)，激素集积的位置可能与产生效应的位置不同，真正能发挥作用的激素可能只是细胞内激素总量的极小部分。基于植物器官或组织分析所获得的数据，仅能反映激素在这种植物器官或组织内的总量，往往不能代表代谢调控的情况，更难凭此建立植物激素与细胞反应的相关性。鉴于免疫技术的种种优点，它在植物激素研究领域中的应用将日益广泛。免疫技术除用于激素纯化、定量与定位分析外，对激素作用机理、合成、代谢、结合态的形成与水解等研究也是有用的工具。
生长素类
一、生长素的发现和种类
生长素(auxin)是最早被发现的植物激素，它的发现史可追溯到1872年波兰园艺学家西斯勒克(Ciesielski)对根尖的伸长与向地弯曲的研究。他发现，置于水平方向的根因重力影响而弯曲生长，根对重力的感应部分在根尖，而弯曲主要发生在伸长区。他认为可能有一种从根尖向基部传导的剌激性物质使根的伸长区在上下两侧发生不均匀的生长。同时代的英国科学家达尔文(Darwin)父子利用金丝雀艹鬲鸟草胚芽鞘进行向光性实验，发现在单方向光照射下，胚芽鞘向光弯曲；如果切去胚芽鞘的尖端或在尖端套以锡箔小帽，单侧光照便不会使胚芽鞘向光弯曲；如果单侧光线只照射胚芽鞘尖端而不照射胚芽鞘下部，胚芽鞘还是会向光弯曲(图7-2A)。他们在1880年出版的《植物运动的本领》一书中指出：胚芽鞘产生向光弯曲是由于幼苗在单侧光照下产生某种影响，并将这种影响从上部传到下部，造成背光面和向光面生长速度不同。博伊森詹森(Boyse-Jensen,1913)在向光或背光的胚芽鞘一面插入不透物质的云母片，他们发现只有当云母片放入背光面时，向光性才受到阻碍。如在切下的胚芽鞘尖和胚芽鞘切口间放上一明胶薄片，其向光性仍能发生。帕尔(Paál,1919)发现，将燕麦胚芽鞘尖切下，把它放在切口的一边，即使不照光，胚芽鞘也会向一边弯曲。荷兰的温特(F.W.Went，1926)把燕麦胚芽鞘尖端切下，放在琼胶薄片上，约1 h后，移去芽鞘尖端，将琼胶切成小块，然后把这些琼胶小块放在去顶胚芽鞘一侧，置于暗中，胚芽鞘就会向放琼胶的对侧弯曲。如果放纯琼胶块，则不弯曲，这证明促进生长的影响可从鞘尖传到琼胶，再传到去顶胚芽鞘，这种影响与某种促进生长的化学物质有关，温特将这种物质称为生长素。根据这个原理，他创立了植物激素的一种生物测定法——燕麦试法(avena test)，即用低浓度的生长素处理燕麦芽鞘的一侧，引起这一侧的生长速度加快，而向另一侧弯曲，其弯曲度与所用的生长素浓度在一定范围内成正比，以此定量测定生长素含量，推动了植物激素的研究。
1934年，荷兰的科戈(F.Kogl)等人从人尿、根霉、麦芽中分离和纯化了一种刺激生长的物质，经鉴定为吲哚乙酸(indole-3-acetic acid,IAA)，C10H9O2N，分子量为175.19。从此，IAA就成了生长素的代号。
除IAA外，还在大麦、番茄、烟草及玉米等植物中先后发现苯乙酸(phenylactic acid,PAA)、4-氯吲哚乙酸(4-chloroindole-3-acetic acid，4-Cl-IAA)及吲哚丁酸(indole-3-butyric cid,IBA)等天然化合物，它们都不同程度的具有类似于生长素的生理活性。以后人工合成了种生长素类的植物生长调节剂，如2，4-D、萘乙酸等。
二、生长素的代谢
（一）生长素的分布与运输
1.分布 植物体内生长素的含量很低，一般每克鲜重为10～100ng。各种器官中都有生长素的分布，但较集中在生长旺盛的部位，如正在生长的茎尖和根尖，正在展开的叶片、胚、幼嫩的果实和种子，禾谷类的居间分生组织等，衰老的组织或器官中生长素的含量则更少。
寄生和共生的微生物也可产生生长素，并影响寄主的生长。如豆科植物根瘤的形成就与根瘤菌产生的生长素有关，其它一些植物肿瘤的形成也与能产生生长素的病原菌的入侵有关。
2.运输 生长素在植物体内的运输具有极性，即生长素只能从植物的形态学上端向下端运输，而不能向相反的方向运输，这称为生长素的极性运输(polar transport)。其它植物激素则无此特点。
生长素的极性运输与植物的发育有密切的关系，如扦插枝条不定根形成时的极性和顶芽产生的生长素向基运输所形成的顶端优势等。对植物茎尖用人工合成的生长素处理时，生长素在植物体内的运输也是极性的。通常生长素的极性运输是需能的主动过程。另外，也发现在植物体中存在被动的、在韧皮部中无极性的生长素运输现象，成熟叶子合成的IAA可能就是通过韧皮部进行非极性的被动运输。
人工合成的生长素类的化学物质，在植物体内也表现出极性运输，且活性越强，极性运输也越强。如α-萘乙酸(α-naphthalene acetic acid,α-NAA)具有类似生长素的活性，从而也具有极性运输的性质，而β-萘乙酸(β-NAA)无活性，因此也不表现出极性运输。又如2，4，5-三氯苯氧乙酸(2,4,5-trichlorophenoxyacetic acid,2，4，5-T)的活性比2，4，6-三氯苯氧乙酸(2，4，6-T)的强，所以其运输的极性也要强得多。
生长素的极性运输是一种可以逆浓度梯度的主动运输过程，因此，在缺氧的条件下会严重地阻碍生长素的运输。另外，一些抗生长素类化合物如2，3，5-三碘苯甲酸(2，3，5-triiodobenzoic acid，TIBA)和萘基邻氨甲酰苯甲酸(naphthyphthalamic acid,NPA)等也能抑制生长素的极性运输(图7-3B)。
(二)生长素的代谢
1.生长素的生物合成 通常认为生长素是由色氨酸(tryptophan)转变来的。色氨酸转变为生长素时，其侧链要经过转氨、脱羧、氧化等反应。
(1)吲哚丙酮酸途径 色氨酸通过转氨作用，形成吲哚丙酮酸(indole pyruvic acid)再脱羧形成吲乙醛(indole acetaldehyde)，后者经过脱氢变成吲哚乙酸。许多高等植物组织和组织匀浆提取物中都发现上述各步骤的酶，特别是将色氨酸转化为吲哚丙酮酸的色氨酸转氨酶。本途径在高等植物中占优势。
(2)色胺途径 色氨酸脱羧形成色胺(tryptamine)，再氧化转氨形成吲哚乙醛，最后形成吲哚乙酸。本途径在植物中占少数，而大麦、燕麦、烟草和番茄枝条中则同时进行上述两条途径。
(3)吲哚乙腈途径 许多植物，特别是十字花科植物中存在着吲哚乙腈(indole acetonitrile)。吲哚乙腈也由色氨酸转化而来，在腈水解酶的作用下吲哚乙腈转变成IAA。 4)吲哚乙酰胺途径 水解反应生成IAA，此途径主要存在于形成根瘤和冠瘿瘤的植物组织中。
锌是色氨酸合成酶的组分，缺锌时，导致由吲哚和丝氨酸结合而形成色氨酸的过程受阻，使色氨酸含量下降，从而影响IAA的合成。
现有研究表明，IAA的生物合成途径具有多样性，IAA的合成不一定要经过色氨酸。用拟南芥(Arabidopsis thaliana)的营养缺陷型进行的试验揭示：IAA可以由吲哚直接转化而来。色氨酸途径和非色氨酸途径可能并存于植物体内。
植物的茎端分生组织、禾本科植物的芽鞘尖端、胚(是果实生长所需IAA的主要来源处)和正在扩展的叶等是IAA的主要合成部位。用离体根的组织培养证明根尖也能合成IAA。
2.生长素的结合与降解 植物体内具活性的生长素浓度一般都保持在最适范围内，对于多余的生长素(IAA)，植物一般是通过结合(钝化)和降解进行自动调控的。
(1)束缚型和游离型生长素 植物体内的IAA可与细胞内的糖、氨基酸等结合而形成束缚型生长素(bound auxin)，反之，没有与其他分子以共价键结合的易从植物中提取的生长素叫游离型生长素(free auxin)。束缚型生长素是生长素的贮藏或钝化形式，约占组织中生长素总量的50%～90%。束缚型生长素无生理活性，在植物体内的运输也没有极性，当束缚型生长素再度水解成游离型生长素时，又表现出生物活性和极性运输。
(2)生长素的降解 吲哚乙酸的降解有两条途径，即酶氧化降解和光氧化降解。酶氧化降解是IAA的主要降解过程，催化降解的酶是吲哚乙酸氧化酶(IAA oxidase)，它是一种含Fe的血红蛋白。
IAA的酶促氧化包括释放CO2和消耗等摩尔的O2。IAA氧化酶的活性需要两个辅助因子，即Mn2+和一元酚化合物，邻二酚则起抑制作用。植物体内天然的IAA氧化酶辅助因子有对香豆酸、4-羟苯甲酸和堪菲醇等；抑制剂有咖啡酸、绿原酸、儿茶酚和栎精等。IAA氧化酶在植物体内的分布与生长速度有关。一般生长旺盛的部位IAA氧化酶的含量比老组织中少，而茎中又常比根中少。
IAA的光氧化产物和酶氧化产物相同，都为亚甲基氧代吲哚(及其衍生物)和吲哚醛。IAA的光氧化过程需要相对较大的光剂量。在配制IAA水溶液或从植物体提取IAA时要注意光氧化问题。水溶液中的IAA照光后很快分解，在有天然色素(可能是核黄素或紫黄质)或合成色素存在的情况下，其光氧化作用将大大加速。这种情况表明，在自然条件下很可能是植物体内的色素吸收光能促进了IAA的氧化。
在田间对植物施用IAA时，上述两种降解过程能同时发生。而人工合成的生长素类物质，如α-NAA和2，4-D等则不受吲哚乙酸氧化酶的降解作用，能在植物体内保留较长时间，比外用IAA有较大的稳定性。所以，在大田中一般不用IAA而施用人工合成的生长素类调节剂。
3.生长素代谢的调节 植物体内的生长素通常都处于比较适宜的浓度，以保持植物体在不同发育阶段对生长素的需要。
束缚型生长素在植物体内的作用可能有下列几个方面：①作为贮藏形式。吲哚乙酸与葡萄糖形成吲哚乙酰葡萄糖(indole acetyl glucose)，在适当时释放出游离型生长素。②作为 运输形式。吲哚乙酸与肌醇形成吲哚乙酰肌醇(indole acetyl inositol)贮存于种子中，发芽时，吲哚乙酰肌醇比吲哚乙酸更易运输到地上部。③解毒作用。游离型生长素过多时，往往对植物产生毒害。吲哚乙酸和天门冬氨酸结合成的吲哚乙酰天冬氨酸(indoleacetyl aspartic acid)通常是在生长素积累过多时形成，它具有解毒功能。④防止氧化。游离型生长素易被氧化，如易被吲哚乙酸氧化酶氧化，而束缚型生长素稳定，不易被氧化。⑤调节游离型生长素含量。根据植物体对游离型生长素的需要程度，束缚型生长素与束缚物分解或结合，使植物体内游离生长素呈稳衡状态，调节到一个适合生长的水平。
生长素的代谢受其它植物激素调节。如细胞分裂素可以抑制生长素与氨基酸的结合，也可通过影响IAA氧化酶活性，从而影响生长素在体内的含量。赤霉素处理往往可增加植物IAA的含量。
酚类化合物可能抑制IAA与氨基酸的结合，影响IAA侧链的氧化进程，并可抑制IAA的极性运输，使IAA在体内的分布受到影响。
总之，生长素的含量由多种因素所调控。
三、生长素的生理效应
生长素的生理作用十分广泛，包括对细胞分裂、伸长和分化，营养器官和生殖器官的生长、成熟和衰老的调控等方面。
(一)促进生长
温特曾经说过：“没有生长素，就没有生长”，可见生长素对生长的重要作用。生长素最明显的效应就是在外用时可促进茎切段和胚芽鞘切段的伸长生长，其原因主要是促进了细胞的伸长。在一定浓度范围内，生长素对离体的根和芽的生长也有促进作用。此外，生长素还可促进马铃薯和菊芋的块茎、组织培养中愈伤组织的生长。
生长素对生长的作用有三个特点：
1.双重作用 生长素在较低浓度下可促进生长，而高浓度时则抑制生长。从图7-6可以看出，在低浓度的生长素溶液中，根切段的伸长随浓度的增加而增加；当生长素浓度大于10-10mol·L-1时，对根切段伸长的促进作用逐渐减少；当浓度增加到10-8mol·L-1时，则对根切段的伸长表现出明显的抑制作用。生长素对茎和芽生长的效应与根相似，只是浓度不同。因此，任何一种器官，生长素对其促进生长时都有一个最适浓度，低于这个浓度时称亚最适浓度，这时生长随浓度的增加而加快，高于最适浓度时称超最适浓度，这时促进生长的效应随浓度的增加而逐渐下降。当浓度高到一定值后则抑制生长，这是由于高浓度的生长素诱导了乙烯的产生。
2.不同器官对生长素的敏感性不同 从图7-6可以看出，根对生长素的最适浓度大约为10-10mol·L-1，茎的最适浓度为2×10-5mol·L-1，而芽则处于根与茎之间，最适浓度约为10-8mol·L-1。由于根对生长素十分敏感，所以浓度稍高就超最适浓度而起抑制作用。
不同年龄的细胞对生长素的反应也不同，幼嫩细胞对生长素反应灵敏，而老的细胞敏感性则下降。高度木质化和其它分化程度很高的细胞对生长素都不敏感。黄化茎组织比绿色茎组织对生长素更为敏感。
3.对离体器官和整株植物效应有别 生长素对离体器官的生长具有明显的促进作用，而对整株植物往往效果不太明显。
(二)促进插条不定根的形成
生长素可以有效促进插条不定根的形成，这主要是剌激了插条基部切口处细胞的分裂与分化，诱导了根原基的形成。用生长素类物质促进插条形成不定根的方法已在苗木的无性繁殖上广泛应用。
（三）对养分的调运作用
生长素具有很强的吸引与调运养分的效应。从天竺葵叶片进行的试验中可以看出，14C标记的葡萄糖向着IAA浓度高的地方移动。利用这一特性，用IAA处理，可促使子房及其周围组织膨大而获得无籽果实。
(四)生长素的其它效应
生长素还广泛参与许多其它生理过程。如促进菠萝开花、引起顶端优势(即顶芽对侧芽生长的抑制)、诱导雌花分化(但效果不如乙烯)、促进形成层细胞向木质部细胞分化、促进光合产物的运输、叶片的扩大和气孔的开放等。此外，生长素还可抑制花朵脱落、叶片老化和块根形成等。
四、生长素的作用机理
生长素最明显的生理效应是促进细胞的伸长生长。用生长素处理茎切段后，不仅细胞伸长了，而且细胞壁有新物质的合成，原生质的量也增加了。由于植物细胞周围有一个半刚性的细胞壁，所以生长素处理后所引起细胞的生长必然包含了细胞壁的松驰和新物质的合成。
对生长素的作用机理前人先后提出了“酸生长理论”和“基因活化学说”。
（一）酸生长理论
雷(P.M.Ray)将燕麦胚芽鞘切段放入一定浓度生长素的溶液中，发现10～15min后切段开始迅速伸长，同时介质的pH下降，细胞壁的可塑性增加。将切段放入含IAA的pH4的缓冲溶液中，切段也表现出伸长；如将切段转入含IAA的pH7的缓冲溶液中，则切段的伸长停止；若再转入含IAA的pH4的缓冲溶液中，则切段重新伸长。将胚芽鞘切段放入不含IAA的pH3.2～3.5的缓冲溶液中，则1min后可检测出切段的伸长，且细胞壁的可塑性也增加；如将切段转入pH7的缓冲溶液中，则切段的伸长停止；若再转入pH3.2～3.5的缓冲溶液中，则切段重新表现出伸长(表7-1)。
基于上述结果，雷利和克莱兰(Rayle and Cleland)于1970年提出了生长素作用机理的酸生长理论(acid growth theory)。其要点：1.原生质膜上存在着非活化的质子泵(H+-ATP酶)，生长素作为泵的变构效应剂，与泵蛋白结合后使其活化。2.活化了的质子泵消耗能量(ATP)将细胞内的H+泵到细胞壁中，导致细胞壁基质溶液的pH下降。3.在酸性条件下，H+一方面使细胞壁中对酸不稳定的键(如氢键)断裂，另一方面(也是主要的方面)使细胞壁中的某些多糖水解酶(如纤维素酶)活化或增加，从而使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂，细胞壁松驰。4.细胞壁松驰后，细胞的压力势下降，导致细胞的水势下降，细胞吸水，体积增大而发生不可逆增长。
由于生长素与H+-ATP酶的结合和随之带来的H+的主动分泌都需要一定的时间，所以生长素所引起伸长的滞后期(10～15min)比酸所引起伸长的滞后期(1min)长。
为什么由生长素或H+引起细胞的生长主要是纵向伸长而不是宽度的伸展?这是由于细胞壁中纤维素微纤丝是纵向螺旋排列的，当细胞壁松驰后，细胞的伸长生长会优于径向生长。
生长素诱导的细胞伸长生长是一个需能过程，呼吸抑制剂，如氰化物(CN-)和二硝基酚(DNP)可抑制生长素的这种效应，但对H+诱导的伸长则无影响。此外，生长素所诱导的细胞壁可塑性的增加只有对活细胞才有效，对死细胞不起作用；而H+所引起的这种效应对死、活细胞都有效。这是因为质膜上的质子泵是一种蛋白质，只有活细胞并在ATP的参与下才具活性，使得H+泵出细胞进入细胞壁，酸生长反应才可进行。
（二）基因活化学说
生长素作用机理的“酸生长理论”虽能很好地解释生长素所引起的快速反应，但许多研究结果表明，在生长素所诱导的细胞生长过程中不断有新的原生质成分和细胞壁物质合成，且这种过程能持续几个小时，而完全由H+诱导的生长只能进行很短时间。由核酸合成抑制剂放线菌素D(actinmycin D)和蛋白质合成抑制剂亚胺环己酮(cycloheximide)的实验得知，生长素所诱导的生长是由于它促进了新的核酸和蛋白质的合成。进一步用5-氟尿嘧啶(抑制除mRNA以外的其它RNA的合成)试验证明，新合成的核酸为mRNA。此外还发现，细胞在生长过程中细胞壁的厚度基本保持不变，因此，还必须合成更多的纤维素和交联多糖。
20世纪80年代许多工作证明，生长素与质膜上或细胞质中的受体结合后，会诱发形成肌醇三磷酸(简称IP3)，IP3打开细胞器的钙通道，释放液泡等细胞器中的Ca2+，增加细胞溶质中Ca2+水平，Ca2+进入液泡，置换出H+，剌激质膜ATP酶活性，使蛋白质磷酸化，于是活化的蛋白质因子与生长素结合，形成了蛋白质生长素复合物，再移到细胞核，合成特殊mRNA，最后在核糖体上形成蛋白质。
从以上资料得知，生长素的长期效应是在转录和翻译水平上促进核酸和蛋白质的合成而影响生长的。由此提出了生长素作用机理的基因活化学说。该学说对生长素所诱导生长的长期效应解释如下：
植物细胞具有全能性，但在一般情况下，绝大部分基因是处于抑制状态的，生长素的作用就是解除这种抑制，使某些处于“休眠”状态的基因活化，从而转录并翻译出新的蛋白质。当IAA与质膜上的激素受体蛋白(可能就是质膜上的质子泵)结合后，激活细胞内的第二信使，并将信息转导至细胞核内，使处于抑制状态的基因解阻遏，基因开始转录和翻译，合成新的mRNA和蛋白质，为细胞质和细胞壁的合成提供原料，并由此产生一系列的生理生化反应。
由于生长素所诱导的生长既有快速反应，又有长期效应，因此提出了生长素促进植物生长的作用方式设想。
（三）生长素受体
生长素所产生的各种生理作用是生长素与细胞中的生长素受体结合后而实现的，这也是生长素在细胞中作用的开始。生长素受体是激素受体的一种。所谓激素受体(hormone receptor)，是指能与激素特异结合的、并能引发特殊生理生化反应的蛋白质。然而，能与激素结合的蛋白质却并非都是激素受体，只可称其为某激素的结合蛋白(binding protein)。激素受体的一个重要特性是激素分子和受体结合后能激活一系列的胞内信号转导，从而使细胞作出反应。
生长素受体在细胞中的存在位置有多种说法，但主要有两种：一种存在于质膜上；另一种存在于细胞质(或细胞核)中，前者促进细胞壁松驰，是酸生长理论的基础，后者促进核酸和蛋白质的合成，是基因活化学说的基础。
已分离到一些生长素结合蛋白(auxin-binding protein,ABP)。其中有三类，分别位于质膜、内质网或液泡膜上。如玉米胚芽中分离出的一种质膜ABP，其分子量为40 000，含两个亚基，每一亚基分子量为20 000。质膜ABP可促进质膜上H+-ATPase的活性，从而促进伸长生长。另外，在烟草愈伤组织中鉴定出了存在于泡液及细胞核内的ABP，这些ABP能显著促进生长素诱导的mRNA的增加。
细胞分裂素类
一、细胞分裂素的发现和种类
生长素和赤霉素的主要作用都是促进细胞的伸长，虽然它们也能促进细胞分裂，但是次要的，而细胞分裂素类则是以促进细胞分裂为主的一类植物激素。
(一)细胞分裂素的发现
斯库格(F.Skoog)和崔氵山王攵(1948)等在寻找促进组织培养中细胞分裂的物质时，发现生长素存在时腺嘌呤具有促进细胞分裂的活性。1954年，雅布隆斯基(J.R.Jablonski)和斯库格发现烟草髓组织在只含有生长素的培养基中细胞不分裂而只长大，如将髓组织与维管束接触，则细胞分裂。后来他们发现维管组织、椰子乳汁或麦芽提取液中都含有诱导细胞分裂的物质。1955年米勒(C.O.Miller)和斯库格等偶然将存放了4年的鲱鱼精细胞DNA加入到烟草髓组织的培养基中，发现也能诱导细胞的分裂，且其效果优于腺嘌呤，但用新提取的DNA却无促进细胞分裂的活性，如将其在pH＜4的条件下进行高压灭菌处理，则又可表现出促进细胞分裂的活性。他们分离出了这种活性物质，并命名为激动素(kinetin,KT)。1956年，米勒等从高压灭菌处理的鲱鱼精细胞DNA分解产物中纯化出了激动素结晶，并鉴定出其化学结构(图7-15)为6-呋喃氨基嘌呤(N6-furfurylaminopurine)，分子式为C10H9N50，分子量为215.2，接着又人工合成了这种物质。激动素并非DNA的组成部分，它是DNA在高压灭菌处理过程中发生降解后的重排分子。激动素只存在于动物体内，在植物体内迄今为止还未发现。
尽管植物体内不存在激动素，但实验发现植物体内广泛分布着能促进细胞分裂的物质。1963年，莱撒姆(D.S.Letham)从未成熟的玉米籽粒中分离出了一种类似于激动素的细胞分裂促进物质，命名为玉米素(zeatin,Z，ZT)，1964年确定其化学结构为6-(4-羟基-3-甲基-反式-2-丁烯基氨基)嘌呤〔6-(4-hydroxyl-3-methy-trans-2-butenylamino)purine〕,分子式为C10H13N50，分子量为129.7。玉米素是最早发现的植物天然细胞分裂素，其生理活性远强于激动素。
1965年斯库格等提议将来源于植物的、其生理活性类似于激动素的化合物统称为细胞分裂素(cytokinin, CTK，CK)，目前在高等植物中已至少鉴定出了30多种细胞分裂素。
（二）细胞分裂素的种类和结构特点
天然细胞分裂素可分为两类，一类为游离态细胞分裂素，除最早发现的玉米素外，还有玉米素核苷(zeatin riboside)、二氢玉米素(dihydrozeatin)、异戊烯基腺嘌呤(isopentenyladenine，iP)等。
v另一类为结合态细胞分裂素。结合态细胞分裂素有异戊烯基腺苷(isopentenyl adenosine，iPA)、甲硫基异戊烯基腺苷、甲硫基玉米素等，它们结合在tRNA上，构成tRNA的组成成分。
细胞分裂素都为腺嘌呤的衍生物，是腺嘌呤6位和9位上N原子以及2位C原子上的H被取代的产物。
常见的人工合成的细胞分裂素有：激动素(KT)、6-苄基腺嘌呤(6-benzyl adenine,BA，6-BA)和四氢吡喃苄基腺嘌呤(tetrahydropyranyl benzyladenine,又称多氯苯甲酸，简称PBA)等。在农业和园艺上应用得最广的细胞分裂素是激动素和6-苄基腺嘌呤。有的化学物质虽然不具腺嘌呤结构，但仍然具有细胞分裂素的生理作用，如二苯脲(diphenylurea)。
二、细胞分裂素的运输与代谢
（一）含量与运输
在高等植物中细胞分裂素主要存在于可进行细胞分裂的部位，如茎尖、根尖、未成熟的种子、萌发的种子和生长着的果实等。一般而言，细胞分裂素的含量为1～1000ng·g-1植物干重。从高等植物中发现的细胞分裂素，大多数是玉米素或玉米素核苷。
一般认为，细胞分裂素的合成部位是根尖，然后经过木质部运往地上部产生生理效应。在植物的伤流液中含有细胞分裂素。随着试验研究的深入，发现根尖并不是细胞分裂素合成的唯一部位。陈政茂(1978)等首先证明标记的腺嘌呤能掺入无根的烟草组织的地上部，合成异戊烯基腺嘌呤等。柯达(Koda)等在培养石刁柏茎顶端时，发现培养基和茎中的细胞分裂素总量有所增加，这说明茎顶端也能合成细胞分裂素。冠瘿组织在无细胞分裂素的培养基中生长良好，而测定表明，其组织中含有丰富的细胞分裂素。此外萌发的种子和发育着的果实也可能是细胞分裂素的合成部位。但这些研究都是在离体的情况下进行的，尚需研究这些部位在整株条件下合成细胞分裂素的情况。
（二）细胞分裂素的代谢
植物体内游离型细胞分裂素一部分来源于tRNA的降解，其中的细胞分裂素游离出来。另外也可以从其它途径合成细胞分裂素。细胞分裂素合成的关键步骤是异戊烯基焦磷(isopentenyl pyrophosphate,iPP)和AMP，在异戊烯基转移酶(isopentenyl tansferase)催化下，形成异戊烯基腺苷-5′-磷酸，进而在水解酶作用下形成异戊烯基腺嘌呤。异戊烯基腺嘌呤如进一步氧化，就能形成玉米素。
细胞分裂素常常通过糖基化、乙酰基化等方式转化为结合态形式。细胞分裂素的结合态形式较为稳定，适于贮藏或运输。在细胞分裂素氧化酶(cytokinin oxidase)的作用下，玉米素、玉米素核苷和异戊烯基腺嘌呤等可转变为腺嘌呤及其衍生物，细胞分裂素氧化酶可能对细胞分裂素起钝化作用，防止细胞分裂素积累过多，产生毒害。已在多种植物中发现了细胞分裂素氧化酶的存在。
三、细胞分裂素的生理效应
（一）促进细胞分裂
细胞分裂素的主要生理功能就是促进细胞的分裂。生长素、赤霉素和细胞分裂素都有促进细胞分裂的效应，但它们各自所起的作用不同。细胞分裂包括核分裂和胞质分裂两个过程，生长素只促进核的分裂(因促进了DNA的合成)，而与细胞质的分裂无关。而细胞分裂素主要是对细胞质的分裂起作用，所以，细胞分裂素促进细胞分裂的效应只有在生长素存在的前提下才能表现出来。而赤霉素促进细胞分裂主要是缩短了细胞周期中的G1期(DNA合成准备期)和S期(DNA合成期)的时间，从而加速了细胞的分裂。
（二）促进芽的分化
促进芽的分化是细胞分裂素最重要的生理效应之一。1957年斯库格和米勒在进行烟草的组织培养时发现，细胞分裂素(激动素)和生长素的相互作用控制着愈伤组织根、芽的形成。当培养基中［CTK］/［IAA］的比值高时，愈伤组织形成芽；当［CTK］/［IAA］的比值低时，愈伤组织形成根；如二者的浓度相等，则愈伤组织保持生长而不分化；所以，通过调整二者的比值，可诱导愈伤组织形成完整的植株。
（三）促进细胞扩大
细胞分裂素可促进一些双子叶植物如菜豆、萝卜的子叶或叶圆片扩大，这种扩大主要是因为促进了细胞的横向增粗。由于生长素只促进细胞的纵向伸长，而赤霉素对子叶的扩大没有显著效应，所以CTK这种对子叶扩大的效应可作为CTK的一种生物测定方法。
（四）促进侧芽发育，消除顶端优势
CTK能解除由生长素所引起的顶端优势，促进侧芽生长发育。如豌豆苗第一真叶叶腋内的侧芽，一般处于潜伏状态，但若以激动素溶液滴加于叶腋部分，腋芽则可生长发育。
（五）延缓叶片衰老
如在离体叶片上局部涂以激动素，则在叶片其余部位变黄衰老时，涂抹激动素的部位仍保持鲜绿(图7-18A、B)。这不仅说明了激动素有延缓叶片衰老的作用，而且说明了激动素在一般组织中是不易移动的。
细胞分裂素延缓衰老是由于细胞分裂素能够延缓叶绿素和蛋白质的降解速度，稳定多聚核糖体(蛋白质高速合成的场所)，抑制DNA酶、RNA酶及蛋白酶的活性，保持膜的完整性等。此外，CTK还可调动多种养分向处理部位移动(图7-18C)，因此有人认为CTK延缓衰老的另一原因是由于促进了物质的积累，现在有许多资料证明激动素有促进核酸和蛋白质合成的作用。例如细胞分裂素可抑制与衰老有关的一些水解酶(如纤维素酶、果胶酶、核糖核酸酶等)的mRNA的合成，所以，CTK可能在转录水平上起防止衰老的作用。
由于CTK有保绿及延缓衰老等作用，故可用来处理水果和鲜花等以保鲜、保绿，防止落果。如用400mg·L-1的6-BA水溶液处理柑橘幼果，可显著防止第一次生理脱落，对照的坐果率为21%，而处理的可达91%，且果梗加粗，果实浓绿，果实也比对照显著增大。
(六)打破种子休眠
需光种子，如莴苣和烟草等在黑暗中不能萌发，用细胞分裂素则可代替光照打破这类种子的休眠，促进其萌发。
四、细胞分裂素的作用机理
（一）细胞分裂素结合蛋白
关于细胞分裂素的结合位点有多种不同的报道。埃里奥和福克斯(Erion and Fox，1981)以小麦胚的核糖体为材料，发现其中含有一种高度专一性和高亲和力的细胞分裂素结合蛋白，分子量为183 000，含有四个不同的亚基。福克斯等(1992)进一步分析不同来源的小麦及不同禾谷作物胚芽的细胞分裂素结合蛋白，证实其亚基数不同，这也说明细胞分裂素结合蛋白的多样性。细胞分裂素结合蛋白存在于核糖体上，提示其可能与RNA翻译作用有关。有报道认为绿豆线粒体有与细胞分裂素高亲和力的结合蛋白。黄海等(1987)发现小麦叶片叶绿体中也存在细胞分裂素受体，也有认为细胞分裂素结合蛋白可能参与叶绿体能量转换的调节。
（二）细胞分裂素对转录和翻译的控制
激动素能与豌豆芽染色质结合，调节基因活性，促进RNA合成。6-BA加入到大麦叶染色体的转录系统中，增加了RNA聚合酶的活性。在蚕豆细胞中，6-BA或受体蛋白单独存在时，都不能促进RNA合成，只有两者同时存在下，3H-UTP掺入核酸中的量才显著增多。这表明细胞分裂素有促进转录的作用。
多种细胞分裂素是植物tRNA的组成成分，占tRNA结构中约30个稀有碱基的小部分。这些细胞分裂素成分都在tRNA反密码子(anti-codon)的3′末端的邻近位置，由于tRNA反密码子与mRNA密码子之间相互作用，因此曾设想，细胞分裂素有可能通过它在tRNA上的功能，在翻译水平发挥调节作用，由此通过控制特殊蛋白质合成来发挥作用。但是，玉米种子tRNA含有顺式玉米素，而游离玉米素则是反式的，这使人们怀疑细胞分裂素与tRNA的关系。然而现已从菜豆 (Phasolus vulgaris) 种子中分离出玉米素顺反异构酶(zeatin cis-trans-isomerase),暗示了细胞分裂素和tRNA之间确实存在某种关系。
细胞分裂素可以促进蛋白质的生物合成。因为细胞分裂素存在于核糖体上，促进核糖体与mRNA结合，形成多核糖体，加快翻译速度，形成新的蛋白质。试验证实，细胞分裂素可诱导烟草细胞的蛋白质合成，形成新的硝酸还原酶。此外，细胞分裂素还促进mRNA的合成，克罗韦尔(Crowell，1990)从大豆细胞得到20种DNA克隆及所产生的mRNA，细胞分裂素处理后4h内，这些mRNA明显增加，比对照高2倍～20倍。不同的细胞分裂素表现相似的效果。这些mRNA的变化发生在生长反应之前，且受生长素的影响。
（三）细胞分裂素与钙信使的关系
细胞分裂素的作用可能与钙密切相关。在多种依赖细胞分裂素的植物生理试验中，钙与细胞分裂素表现相似的或相互增强的效果，如延缓玉米叶片老化，扩大苍耳子叶面积等。森德斯和赫普勒(Sunders and Hepler，1982)用葫芦藓丝体为试验材料，测定细胞分裂素促进芽分化效果与钙分布的相关性，发现在细胞分裂素处理12h后原丝体尖端细胞中钙含量显著增加，后来芽即从这个钙累积部位分化。森德斯(1990)用免疫技术显示了细胞分裂素在丝体内的分布。在不能分化成芽的丝体尖端细胞内没有细胞分裂素积累，但在具有芽分化能力的丝体尖端却呈现强烈的荧光，这表明细胞分裂素在该处明显地累积。细胞分裂素在可分化成芽的靶细胞内可能与受体结合。免疫荧光技术已证实钙离子最初在靶细胞的核中累积，然后转移到特定的分裂位置，可能在染色体移动时起重要作用。细胞分裂素与钙在分布上的相关性提示钙可能是细胞分裂素信息传递系统的一部分。
钙往往通过钙—钙调素复合体而作为第二信使。一些研究表明，细胞分裂素作用还与钙调素活性有关。此外，细胞分裂素与钙的关系还可因细胞发育阶段而变化。如大豆下胚轴质膜中存在依赖ATP的钙离子泵，这种钙离子泵对细胞分裂素的敏感性会随细胞生长过程而不同。
乙烯
一、乙烯的发现与结构特点
早在19世纪中叶(1864)就有关于燃气街灯漏气会促进附近的树落叶的报道，但到20世纪初(1901)俄国的植物学家奈刘波(Neljubow)才首先证实是照明气中的乙烯在起作用，他还发现乙烯能引起黄化豌豆苗的三重反应。第一个发现植物材料能产生一种气体并对邻近植物材料的生长产生影响的人是卡曾斯(Cousins,1910)，他发现橘子产生的气体能催熟同船混装的香蕉。
虽然1930年以前人们就已认识到乙烯对植物具有多方面的影响，但直到1934年甘恩(Gane)才获得植物组织确实能产生乙烯的化学证据。
1959年，由于气相色谱的应用，伯格(S.P.Burg)等测出了未成熟果实中有极少量的乙烯产生，随着果实的成熟，产生的乙烯量不断增加。此后几年，在乙烯的生物化学和生理学研究方面取得了许多成果，并证明高等植物的各个部位都能产生乙烯，还发现乙烯对许多生理过程,包括从种子萌发到衰老的整个过程都起重要的调节作用。1965年在柏格的提议下，乙烯才被公认为是植物的天然激素。
乙烯(ethylene,ET，ETH)是一种不饱和烃，其化学结构为CH2=CH2，是各种植物激素中分子结构最简单的一种。乙烯在常温下是气体，分子量为28，轻于空气。乙烯在极低浓度(0.01～0.1μl·L-1)时就对植物产生生理效应。种子植物、蕨类、苔藓、真菌和细菌都可产生乙烯。
二、乙烯的生物合成及运输
（一）生物合成及其调节
乙烯的生物合成前体为蛋氨酸(甲硫氨酸，methionine，Met)，其直接前体为1-氨基环丙烷-1-羧酸(1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid，ACC)。
蛋氨酸经过蛋氨酸循环，形成5′-甲硫基腺苷(5′-methylthioribose，MTA)和ACC，前者通过循环再生成蛋氨酸，而ACC则在ACC氧化酶(ACC oxidase)的催化下氧化生成乙烯。在植物的所有活细胞中都能合成乙烯。
乙烯的生物合成受到许多因素的调节，这些因素包括发育因素和环境因素。在植物正常生长发育的某些时期，如种子萌发、果实后熟、叶的脱落和花的衰老等阶段都会诱导乙烯的产生。成熟组织释放乙烯量一般为每克鲜重0.01～10nl·h-1。对于具有呼吸跃变的果实，当后熟过程一开始，乙烯就大量产生，这是由于ACC合成酶和ACC氧化酶的活性急剧增加的结果。
IAA也可促进乙烯的产生。IAA诱导乙烯产生是通过诱导ACC的产生而发挥作用的，这可能与IAA从转录和翻译水平上诱导了ACC合成酶的合成有关。
影响乙烯生物合成的环境条件有O2、AVG(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸，aminoethoxyvinyl glycine)、AOA(氨基氧乙酸，aminooxyacetic acid)、某些无机元素和各种逆境。从ACC形成乙烯是一个双底物(O2和ACC)反应的过程，所以缺O2将阻碍乙烯的形成。AVG和AOA能通过抑制ACC的生成来抑制乙烯的形成。所以在生产实践中，可用AVG和AOA来减少果实脱落，抑制果实后熟，延长果实和切花的保存时间。在无机离子中，Co2+、Ni2+和Ag+都能抑制乙烯的生成。
各种逆境如低温、干旱、水涝、切割、碰撞、射线、虫害、真菌分泌物、除草剂、O3、SO2和一定量CO2等化学物质均可诱导乙烯的大量产生，这种由于逆境所诱导产生的乙烯叫逆境乙烯(stress ethylene)。
水涝诱导乙烯的大量产生是由于在缺O2条件下，根中及地上部分ACC合成酶的活性被增加的结果。虽然根中由ACC形成乙烯的过程在缺O2条件下受阻，但根中的ACC能很快地转运到叶中，在那里大量地形成乙烯。
ACC除了形成乙烯以外，也可转变为非挥发性的N-丙二酰-ACC(N-malonyl-ACC，MACC)，此反应是不可逆反应。当ACC大量转向MACC时，乙烯的生成量则减少，因此MACC的形成有调节乙烯生物合成的作用。
(二)乙烯的运输
乙烯在植物体内易于移动，并遵循虎克扩散定律。此外，乙烯还可穿过被电击死了的茎段。这些都证明乙烯的运输是被动的扩散过程，但其生物合成过程一定要在具有完整膜结构的活细胞中才能进行。
一般情况下，乙烯就在合成部位起作用。乙烯的前体ACC可溶于水溶液，因而推测ACC可能是乙烯在植物体内远距离运输的形式。
三、乙烯的生理效应
（一）改变生长习性
乙烯对植物生长的典型效应是：抑制茎的伸长生长、促进茎或根的横向增粗及茎的横向生长(即使茎失去负向重力性)，这就是乙烯所特有的“三重反应”(triple response)。
乙烯促使茎横向生长是由于它引起偏上生长所造成的。所谓偏上生长，是指器官的上部生长速度快于下部的现象。乙烯对茎与叶柄都有偏上生长的作用，从而造成了茎横生和叶下垂。
（二）促进成熟
催熟是乙烯最主要和最显著的效应，因此也称乙烯为催熟激素。乙烯对果实成熟、棉铃开裂、水稻的灌浆与成熟都有显著的效果。
在实际生活中我们知道，一旦箱里出现了一只烂苹果，如不立即除去，它会很快使整个一箱苹果都烂掉。这是由于腐烂苹果产生的乙烯比正常苹果的多，触发了附近的苹果也大量产生乙烯，使箱内乙烯的浓度在较短时间内剧增，诱导呼吸跃变，加快苹果完熟和贮藏物质消耗的缘故。又如柿子，即使在树上已成熟，但仍很涩口，不能食用，只有经过后熟才能食用。由于乙烯是气体，易扩散，故散放的柿子后熟过程很慢，放置十天半月后仍难食用。若将容器密闭(如用塑料袋封装)，果实产生的乙烯就不会扩散掉，再加上自身催化作用，后熟过程加快，一般5d后就可食用了。
在香蕉中，成熟过程中乙烯产量的突跃是在呼吸跃变之前，表明乙烯是启动成熟反应的激素。
（三）促进脱落
乙烯是控制叶片脱落的主要激素。这是因为乙烯能促进细胞壁降解酶——纤维素酶的合办成并且控制纤维素酶由原生质体释放到细胞壁中，从而促进细胞衰老和细胞壁的分解，引起离区近茎侧的细胞膨胀，从而迫使叶片、花或果实机械地脱离。
（四）促进开花和雌花分化
乙烯可促进菠萝和其它一些植物开花，还可改变花的性别，促进黄瓜雌花分化，并使雌、雄异花同株的雌花着生节位下降。乙烯在这方面的效应与IAA相似，而与GA相反，现在知道IAA增加雌花分化就是由于IAA诱导产生乙烯的结果。
（五）乙烯的其它效应
乙烯还可诱导插枝不定根的形成，促进根的生长和分化，打破种子和芽的休眠，诱导次生物质(如橡胶树的乳胶)的分泌等。
四、乙烯的作用机理
由于乙烯能提高很多酶，如过氧化物酶、纤维素酶、果胶酶和磷酸酯酶等的含量及活性，因此，乙烯可能在翻译水平上起作用。但乙烯对某些生理过程的调节作用发生得很快，如乙烯处理可在5min内改变植株的生长速度，这就难以用促进蛋白质的合成来解释了。因此，有人认为乙烯的作用机理与IAA的相似，其短期快速效应是对膜透性的影响，而长期效应则是对核酸和蛋白质代谢的调节。黄化大豆幼苗经乙烯处理后，能促进染色质的转录作用，使RNA水平大增；乙烯促进鳄梨和番茄等果实纤维素酶和多聚半乳糖醛酸酶的mRNA增多，随后酶活性增加，水解纤维素和果胶，果实变软、成熟。近年来通过对拟南芥(Arabidopsis thaliana)乙烯反应突变体的研究，发现了分子量为147 000的ETR1蛋白作为乙烯受体在乙烯信号转导过程的最初步骤上起作用。乙烯信号转导过程中某些组分的分子特性正在被阐明，但受体与乙烯结合的机理尚不清楚，正在研究之中。
脱落酸
一、脱落酸的发现和性质
（一）脱落酸的发现
脱落酸(abscisic acid，ABA)是指能引起芽休眠、叶子脱落和抑制生长等生理作用的植物激素。它是人们在研究植物体内与休眠、脱落和种子萌发等生理过程有关的生长抑制物质时发现的。
1961年刘(W.C.liu)等在研究棉花幼铃的脱落时，从成熟的干棉壳中分离纯化出了促进脱落的物质，并命名这种物质为脱落素(后来阿迪柯特将其称为脱落素Ⅰ)。1963年大熊和彦和阿迪柯特(K.Ohkuma and F.T.Addicott)等从225kg 4～7d龄的鲜棉铃中分离纯化出了9mg具有高度活性的促进脱落的物质，命名为脱落素Ⅱ(abscisinⅡ)。
在阿迪柯特领导的小组研究棉铃脱落的同时，英国的韦尔林和康福思(P.F.Wareing and J.W.Cornforth)领导的小组正在进行着木本植物休眠的研究。几乎就在脱落素Ⅱ发现的同时，伊格尔斯(C.F.Eagles)和韦尔林从桦树叶中提取出了一种能抑制生长并诱导旺盛生长的枝条进入休眠的物质，他们将其命名为休眠素(dormin)。1965年康福思等从28kg秋天的干槭树叶中得到了260μg的休眠素纯结晶，通过与脱落素Ⅱ的分子量、红外光谱和熔点等的比较鉴定，确定休眠素和脱落素Ⅱ是同一物质。1967年在渥太华召开的第六届国际植物生长物质会议上，这种生长调节物质正式被定名为脱落酸。
（二）ABA的结构特点
ABA是以异戊二烯为基本单位的倍半萜羧酸，化学名称为5-(1′-羟基-2′，6′，6′-三甲基-4′-氧代-2′-环己烯-1′-基)-3-甲基-2-顺-4-反-戊二烯酸〔5-(1′-hydroxy-2′,6′,6′-trimethyl-4′-oxo-2′-cyclohexen-1′-yl)-3-methyl-2-cis-4-trans-pentadienoic acid〕，分子式为C15H20O4，分子量为264.3。ABA环1′位上为不对称碳原子，故有两种旋光异构体。植物体内的天然形式主要为右旋ABA即(+)-ABA，又写作(S)-ABA。
(三)ABA的分布与运输
脱落酸存在于全部维管植物中，包括被子植物、裸子植物和蕨类植物。苔类和藻类植物中含有一种化学性质与脱落酸相近的生长抑制剂，称为半月苔酸(lunlaric acid)，此外，在某些苔藓和藻类中也发现存在有ABA。
高等植物各器官和组织中都有脱落酸，其中以将要脱落或进入休眠的器官和组织中较多，在逆境条件下ABA含量会迅速增多。水生植物的ABA含量很低，一般为3～5μg·kg-1；陆生植物含量高些，温带谷类作物通常含50～500μg·kg-1，鳄梨的中果皮与团花种子含量高达10mg·kg-1与11.7mg·kg-1。
脱落酸运输不具有极性。在菜豆叶柄切段中，14C-脱落酸向基运输的速度是向顶运输速度的2倍～3倍。脱落酸主要以游离型的形式运输，也有部分以脱落酸糖苷的形式运输。脱落酸在植物体的运输速度很快，在茎或叶柄中的运输速率大约是20mm·h-1。
二、脱落酸的代谢
脱落酸的合成部位主要是根冠和萎蔫的叶片，在茎、种子、花和果等器官中也能合成脱落酸。例如，在菠菜叶肉细胞的细胞质中能合成脱落酸，然后将其运送到细胞各处。脱落酸是弱酸，而叶绿体的基质呈高pH，所以脱落酸以离子化状态积累在叶绿体中。
（一）ABA的生物合成
脱落酸生物合成的途径主要有两条：
1.类萜途径(terpenoid pathway) 脱落酸的合成是由甲瓦龙酸(MVA)经过法呢基焦磷酸(farnesylpyrophosphate,FPP)，再经过一些未明的过程而形成脱落酸。此途径亦称为ABA合成的直接途径。
MVA→→FPP→→ABA
2.类胡萝卜素途径(carotenoid pathway) 脱落酸的碳骨架与一些类胡萝卜素的末端部分相似。塔勒(Tarlor)等将类胡萝卜素暴露在光下，会产生生长抑制物。后来发现紫黄质(violaxanthin)在光下产生的抑制剂是2顺式黄质醛(xanthoxin)，在一些植物的枝叶中也检出这种物质。黄质醛迅速代谢成为脱落酸。近几年发现，除了紫黄质外，其他类胡萝卜素(如新黄质neoxanthix，叶黄素lutein等)都可光解或在脂氧合酶(lipoxygenase)作用下，转变为黄质醛，最终形成脱落酸。由类胡萝卜素氧化分解生成ABA的途径亦称为ABA合成的间接途径。通常认为在高等植物中，主要以间接途径合成ABA。
直接途径是指从C15化合物(FPP)直接合成ABA的过程。间接途径则是指从C40化合物经氧化分解生成ABA 的过程。
（二）ABA的钝化
ABA可与细胞内的单糖或氨基酸以共价键结合而失去活性。而结合态的ABA又可水解重新释放出ABA，因而结合态ABA是ABA的贮藏形式。但干旱所造成的ABA迅速增加并不是来自于结合态ABA的水解，而是重新合成的。
（三）ABA的氧化
ABA的氧化产物是红花菜豆酸(phaseic acid)和二氢红花菜豆酸(dihydrophaseic acid)。红花菜豆酸的活性极低，而二氢红花菜豆酸无生理活性。
三、脱落酸的生理效应
（一）促进休眠
外用ABA时，可使旺盛生长的枝条停止生长而进入休眠，这是它最初也被称为“休眠素”的原因。在秋天的短日条件下，叶中甲瓦龙酸合成GA的量减少，而合成的ABA量不断增加，使芽进入休眠状态以便越冬。种子休眠与种子中存在脱落酸有关，如桃、蔷薇的休眠种子的外种皮中存在脱落酸，所以只有通过层积处理，脱落酸水平降低后，种子才能正常发芽。
（二）促进气孔关闭
ABA可引起气孔关闭，降低蒸腾，这是ABA最重要的生理效应之一。科尼什(K.Cornish,1986)发现水分胁迫下叶片保卫细胞中的ABA含量是正常水分条件下含量的18倍。ABA促使气孔关闭的原因是它使保卫细胞中的K+外渗，造成保卫细胞的水势高于周围细胞的水势而使保卫细胞失水所引起的。ABA还能促进根系的吸水与溢泌速率，增加其向地上部的供水量，因此ABA是植物体内调节蒸腾的激素。
（三）抑制生长
ABA能抑制整株植物或离体器官的生长，也能抑制种子的萌发。ABA的抑制效应比植物体内的另一类天然抑制剂——酚要高千倍。酚类物质是通过毒害发挥其抑制效应的，是不可逆的，而ABA的抑制效应则是可逆的，一旦去除ABA，枝条的生长或种子的萌发又会立即开始。
（四）促进脱落
ABA是在研究棉花幼铃脱落时发现的。ABA促进器官脱落主要是促进了离层的形成。将ABA溶液涂抹于去除叶片的棉花外植体叶柄切口上，几天后叶柄就开始脱落，此效应十分明显，已被用于脱落酸的生物检定。
(五)增加抗逆性
一般来说，干旱、寒冷、高温、盐渍和水涝等逆境都能使植物体内ABA迅速增加，同时抗逆性增强。如ABA可显著降低高温对叶绿体超微结构的破坏，增加叶绿体的热稳定性；ABA可诱导某些酶的重新合成而增加植物的抗冷性、抗涝性和抗盐性。因此，ABA被称为应激激素或胁迫激素(stress hormone)。
四、脱落酸的作用机理
在植物体内，ABA不仅存在多种抑制效应，还有多种促进效应。在各种实验系统中，它的最适浓度可跨4个数量级(0.1～200μmol·L-1)。对于不同组织，它可以产生相反的效应。例如，它可促进保卫细胞的胞液Ca2+水平上升，却诱导糊粉层细胞的胞液Ca2+水平下降。通常把这些差异归因于各种组织与细胞的ABA受体的性质与数量的不同。ABA及其受体的复合物一方面可通过第二信使系统诱导某些基因的表达，另一方面也可直接改变膜系统的性状，干预某些离子的跨膜运动。
（一）脱落酸结合蛋白
ABA含有α与β不饱和酮结构，能接受光的剌激而成为高度活跃状态，容易与蛋白质中氨基酸的氢原子结合。霍恩伯格和韦尔勒(Hornberg and Weiler，1984)利用这种原理使蚕豆叶片气孔保卫细胞原生质体的结合蛋白质产生光亲和标记(photoaffinity lable)。2-顺式ABA的几何异构体2-反式ABA对气孔保卫细胞缺乏生物活性，结果显示保卫细胞原生质体与具有强生物活性的2-顺式ABA发生专一性结合，这种结合有高亲和性、饱和性及可逆性，解离常数为3×10-9～4×10-9mol·L-1。所得结果与促进气孔关闭的ABA有效浓度颇为接近。叶肉细胞的原生质体对ABA的亲和性仅为气孔保卫细胞原生质体的1/10，提示ABA结合蛋白在植物体内分布的专一性。据估计每一细胞原生质体含有19.5×105个ABA结合位置，它们存在于质膜的外表面。ABA衍生物取代在结合位置的ABA的效率与它们的生物活性呈正相关。ABA结合蛋白包含3个亚基，其分子量分别为19 300、20 200及24 300。在高pH环境下，ABA与20 200多肽结合；在低pH环境下，ABA与其他两种多肽结合。这种特性与ABA在碱性及酸性条件下都能引起气孔关闭的生理作用吻合，以上试验结果提示气孔保卫细胞内ABA结合蛋白质具有受体功能。
（二）ABA与Ca2+·CaM系统的关系
在研究ABA与Ca2+·CaM 系统的关系时，有两类实验材料被广泛使用，一类是ABA诱导胞液Ca2+水平升高的，如鸭跖草或蚕豆的表皮、保卫细胞原生质体和大麦居间分生组织的原生质体，另一类是ABA诱导胞液Ca2+水平下降的，如大麦糊粉层细胞的原生质体。
在研究ABA促使鸭跖草气孔关闭的机制时发现，ABA促进鸭跖草气孔关闭有赖于可利用Ca2+的存在，在缺钙条下，ABA几乎不抑制气孔开放。在不缺钙条件下，ABA能诱导鸭跖草下表皮保卫细胞的胞液游离Ca2+水平迅速升高，而且这种升高现象比气孔关闭现象出现得早。当鸭跖草的下表皮受到10-6mol·L-1ABA处理时，不到2min，保卫细胞胞液的Ca2+水平由静息态的70nmol·L-1上升至第一个高峰，随后，其峰值愈来愈高，10min时达到1μmol·L-1，而气孔开度在5min后才开始变小，当气孔接近完全关闭时，Ca2+水平早已上升至最高值并已开始下降。由此可确认Ca2+是ABA诱导气孔关闭过程中的一种第二信使。
通过测定ABA对大麦糊粉层细胞原生质胞液Ca2+浓度的影响，结果表明，胞液静息态Ca2+浓度约为200nmol·L-1。经200μmol·L-1ABA处理，可在5s内降至50nmoL-1左右。Ca2+浓度的下降值与外源ABA剂量之间存在良好的线性关系。王梅等(1991)认为这种ABA引起胞液Ca2+浓度的下降与质膜Ca2+浓度ATP酶的活化有关，这也是ABA与第二信使关系的又一实验证据。另有研究表明ABA能影响细胞质膜、液泡膜等生物膜的性质，从而影响离子的跨膜运动。如ABA使保卫细胞的K+与Cl-外渗量急剧上升，从而使其渗透物质减少，水势上升，气孔关闭。
（三）ABA对基因表达的调控
当植物受到渗透胁迫(osmotic stress)时，其体内的ABA水平会急剧上升，同时出现若干个特殊基因的表达产物。倘若植物体并未受到干旱、盐渍或寒冷引起的渗透胁迫，而只是吸收了相当数量的ABA，其体内也会出现这些基因的表达产物。近几年来，已从水稻、棉花、小麦、马铃薯、萝卜、番茄、烟草等植物中分离出10多种受ABA诱导而表达的基因，这些基因表达的部位包括种子、幼苗、叶、根和愈伤组织等。
ABA可改变某些酶的活性，如ABA能抑制大麦糊粉层中α-淀粉酶的合成，这与RNA合成抑制剂——放线菌素D的抑制情况相似。有人认为ABA是阻碍了RNA聚合酶的活性，致使DNA到RNA的转录不能进行。
赤霉素类
一、赤霉素的发现及其种类
(一)赤霉素的发现
赤霉素(gibberellin,GA)是在研究水稻恶苗病时发现的，它是指具有赤霉烷骨架，能剌激细胞分裂和伸长的一类化合物的总称。
1935年日本科学家薮田从诱发恶苗病的赤霉菌中分离得到了能促进生长的非结晶固体，并称之为赤霉素。1938年薮田和住木又从赤霉菌培养基的过滤液中分离出了两种具有生物活性的结晶，命名为“赤霉素A”和“赤霉素B”。但由于1939年第二次世界大战的爆发，该项研究被迫停顿。
直到20世纪50年代初，英、美科学家从真菌培养液中首次获得了这种物质的化学纯产品，英国科学家称之为赤霉酸(1954)，美国科学家称之为赤霉素X(1955)。后来证明赤霉酸和赤霉素X为同一物质，都是GA3。1955年日本东京大学的科学家对他们的赤霉素A进行了进一步的纯化，从中分离出了三种赤霉素，即赤霉素A1、赤霉素A2和赤霉素A3。通过比较发现赤霉素A3与赤霉酸和赤霉素X是同一物质。1957年东京大学的科学家又分离出了一种新的赤霉素A，叫赤霉素A4。此后，对赤霉素A系列(赤霉素An)就用缩写符号GAn表示。后来，很快又发现了几种新的GA，并在未受赤霉菌感染的高等植物中也发现了许多与GA有同样生理功能的物质。1959年克罗斯(B.E.Cross)等测出了GA3、GA1和GA5的化学结构。
（二）赤霉素的种类和化学结构
赤霉素的种类很多，它们广泛分布于植物界，从被子植物、裸子植物、蕨类植物、褐藻、绿藻、真菌和细菌中都发现有赤霉素的存在。到1998年为止，已发现121种赤霉素，可以说，赤霉素是植物激素中种类最多的一种激素。
赤霉素的种类虽然很多，但都是以赤霉烷(gibberellane)为骨架的衍生物。赤霉素是一种双萜，由四个异戊二烯单位组成，有四个环。可以说，A、B、C、D四个环对赤霉素的活性都是必要的，环上各基团的种种变化就形成了各种不同的赤霉素，但所有有活性的赤霉素的第七位碳均为羧基。
根据赤霉素分子中碳原子的不同，可分为20-C赤霉素和19-C赤霉素。前者含有赤霉烷中所有的20个碳原子(如GA15、GA24、GA19、GA25、GA17等)，而后者只含有19个碳原子，第20位的碳原子已丢失(如GA1、GA3、GA4、GA9、GA20等)。19-C赤霉素在数量上多于20-C赤霉素，且活性也高。
商品GA主要是通过大规模培养遗传上不同的赤霉菌的无性世代而获得的，其产品有赤霉酸(GA3)及GA4和GA7的混合物。
二、赤霉素的生物合成与运输
(一)生物合成
种子植物中赤霉素的生物合成途径，根据参与酶的种类和在细胞中的合成部位，大体分为三个阶段。一、二、三阶段分别在质体、内质网和细胞质中进行。
1.从异戊烯焦磷酸(isopentenyl pyrophosphate)到贝壳杉烯(ent-kaurene)阶段 此阶段在质体中进行，异戊烯焦磷酸是由甲瓦龙酸(mevalonic acid,MVA)转化来的，而合成甲瓦龙酸的前体物为乙酰-CoA。
2.从贝壳杉烯到GA12醛(GA12-aldehyde)阶段 此阶段在内质网上进行。
3.由GA12醛转化成其它GA的阶段 此阶段在细胞质中进行。GA12-醛第7位上的醛基氧化生成20-C的GA12；GA12进一步氧化可生成其它GA。各种GA相互之间还可相互转化。所以大部分植物体内都含有多种赤霉素。
植物体内合成GA的场所是顶端幼嫩部分，如根尖和茎尖，也包括生长中的种子和果实，其中正在发育的种子是GA的丰富来源。一般来说，生殖器官中所含的GA比营养器官中的高，前者每克鲜组织含GA几个μg，而后者每克鲜组织只含1～10ng。在同一种植物中往往含有多种GA，如在南瓜与菜豆种子中至少分别含有20种与16种GA。
（二）运输
GA在植物体内的运输没有极性，可以双向运输。根尖合成的GA通过木质部向上运输，而叶原基产生的GA则是通过韧皮部向下运输，其运输速度与光合产物相同，为50～100cm·h-1，不同植物间运输速度的差异很大。
GA合成以后在体内的降解很慢，然而却很容易转变成无生物活性的束缚型GA(conjugated gibberellin)。植物体内的束缚型GA主要有GA-葡萄糖酯和GA-葡萄糖苷等。束缚型GA是GA的贮藏和运输形式。在植物的不同发育时期，游离型与束缚型GA可相互转化。如在种子成熟时，游离型的GA不断转变成束缚型的GA而贮藏起来；而在种子萌发时，束缚型的GA又通过酶促水解转变成游离型的GA而发挥其生理调节作用。
三、赤霉素的生理效应
（一）促进茎的伸长生长
赤霉素最显著的生理效应就是促进植物的生长，这主要是它能促进细胞的伸长。GA促进生长具有以下特点：
1.促进整株植物生长 用GA处理，显著促进植株茎的生长，尤其是对矮生突变品种的效果特别明显见图7-11。但GA对离体茎切段的伸长没有明显的促进作用，而IAA对整株植物的生长影响较小，却对离体茎切段的伸长有明显的促进作用。
2.促进节间的伸长 GA主要作用于己有的节间伸长，而不是促进节数的增加。
3.不存在超最适浓度的抑制作用 即使GA浓度很高，仍可表现出最大的促进效应，这与生长素促进植物生长具有最适浓度的情况显著不同。
4.不同植物种和品种对GA的反应有很大的差异 在蔬菜（芹菜、莴苣、韭菜）、牧草、茶和苎麻等作物上使用GA，可获得高产。
（二）诱导开花
某些高等植物花芽的分化是受日照长度(即光周期)和温度影响的。例如，对于二年生植物，需要一定日数的低温处理(即春化)才能开花，否则表现出莲座状生长而不能抽薹开花。若对这些未经春化的植物施用GA，则不经低温过程也能诱导开花，且效果很明显。此外，也能代替长日照诱导某些长日植物开花，但GA对短日植物的花芽分化无促进作用对于花芽已经分化的植物，GA对其花的开放具有显著的促进效应。如GA能促进甜叶菊、铁树及柏科、杉科植物的开花。
（三）打破休眠
用2～3μg·g-1的GA处理休眠状态的马铃薯能使其很快发芽，从而可满足一年多次种植马铃薯的需要。对于需光和需低温才能萌发的种子，如莴苣、烟草、紫苏、李和苹果等的种子，GA可代替光照和低温打破休眠，这是因为GA可诱导α-淀粉酶、蛋白酶和其它水解酶的合成，催化种子内贮藏物质的降解，以供胚的生长发育所需。在啤酒制造业中，用GA处理萌动而未发芽的大麦种子，可诱导α-淀粉酶的产生，加速酿造时的糖化过程，并降低萌芽的呼吸消耗，从而降低成本。
（四）促进雄花分化
对于雌雄异花同株的植物，用GA处理后，雄花的比例增加；对于雌雄异株植物的雌株，如用GA处理，也会开出雄花。GA在这方面的效应与生长素和乙烯相反。
（五）其它生理效应
GA还可加强IAA对养分的动员效应，促进某些植物坐果和单性结实、延缓叶片衰老等。此外，GA也可促进细胞的分裂和分化，GA促进细胞分裂是由于缩短了G1期和S期。但GA对不定根的形成却起抑制作用，这与生长素又有所不同。
四、赤霉素的作用机理
（一）GA与酶的合成
关于GA与酶合成的研究主要集中在GA如何诱导禾谷类种子α-淀粉酶的形成上。大麦种子内的贮藏物质主要是淀粉，发芽时淀粉α-淀粉酶的作用下水解为糖以供胚生长的需要。如种子无胚，则不能产生α-淀粉酶，但外加GA可代替胚的作用，诱导无胚种子产生α-淀粉酶。如既去胚又去糊粉层，即使用GA处理，淀粉仍不能水解(图7-12)，这证明糊粉层细胞是GA作用的靶细胞。GA促进无胚大麦种子合成α-淀粉酶具有高度的专一性和灵敏性，现已用来作为GA的生物鉴定法，在一定浓度范围内，α-淀粉酶的产生与外源GA的浓度成正比。
大麦籽粒在萌发时，贮藏在胚中的束缚型GA水解释放出游离的GA，通过胚乳扩散到糊粉层，并诱导糊粉层细胞合成α-淀粉酶，酶扩散到胚乳中催化淀粉水解，水解产物供胚生长需要。
GA不但诱导α-淀粉酶的合成，也诱导其它水解酶(如蛋白酶、核糖核酸酶、β-1，3葡萄糖苷酶等)的形成，但以α-淀粉酶为主，约占新合成酶的60%～70%。
GA诱导酶的合成是由于它促进了mRNA的形成，即GA是编码这些酶基因的去阻抑物。用大麦糊粉层细胞的转录试验表明，在GA处理1～2h内α-淀粉酶的mRNA含量增加，20h达到高峰，其含量比对照高50倍。
此外，赤霉素还具有促进钙单向运输的功能。吉尔罗伊(Gilroy)与琼斯(Jones)(1993)用大麦种子糊粉层为材料，研究GA3及CaM(钙调素)对钙吸收的影响，发现用GA3处理，在4～6h内就能显著增加CaM及内质网的钙含量，其上升曲线的斜率与所用GA3剂量之间呈正相关。因此，GA3促进钙在内质网的累积可能是通过CaM起作用的。钙与CaM含量的增加发生在α-淀粉酶释放之前，α-淀粉酶含有钙并在内质网上合成。
（二）GA调节IAA水平
许多研究表明，GA可使内源IAA的水平增高。这是因为（1）GA降低了IAA氧化酶的活性，（2）GA促进蛋白酶的活性，使蛋白质水解，IAA的合成前体(色氨酸)增多。（3）GA还促进束缚型IAA释放出游离型IAA。以上三个方面都增加了细胞内IAA的水平，从而促进生长。所以，GA和IAA在促进生长、诱导单性结实和促进形成层活动等方面都具有相似的效应(图7-14)。但GA在打破芽和种子的休眠、诱导禾谷类种子α-淀粉酶的合成、促进未春化的二年生及长日植物成花，以及促进矮生植株节间的伸长等方面的功能IAA所不具有的。
（三）赤霉素结合蛋白
胡利(Hooley)等(1993)首次报道了野燕麦糊粉层中有一种分子量为60 000的GA特异结合蛋白(gibberellin binding protein,GBP)。小麦糊粉层的GBP在与GA1结合时需Ca2+参与，这是因为GA1促进α-淀粉酶合成也需要Ca2+的缘故。有人测得质膜上有两种GBP(可溶多肽和膜结合多肽)介导了GA诱导的α-淀粉酶的基因表达的调节过程。有人在黄瓜下胚轴及豌豆上胚轴的胞液内发现少量的GBP具有可饱和性和可逆性，能与具有强生物活性的GA4和GA7结合。
其他植物生长物质
植物体内除了有上述五大类激素外，还有很多微量的有机化合物对植物生长发育表现出特殊的调节作用。此外，众多的植物生长调节剂也可对植物生长发育起重要的调节控制作用。
一、油菜素甾体类
1970年，美国的米切尔(Mitchell)等报道在油菜的花粉中发现了一种新的生长物质，它能引起菜豆幼苗节间伸长、弯曲、裂开等异常生长反应，并将其命名为油菜素(brassin)。格罗夫(Grove)等(1979)从227kg油菜花粉中提取得到10mg的高活性结晶物，因为它是甾醇内酯化合物，故将其命名为油菜素内酯(brassinolide,BR1)。此后油菜素内酯及多种结构相似的化合物纷纷从多种植物中被分离鉴定，这些以甾醇为基本结构的具有生物活性的天然产物统称为油菜素甾体类化合物(brassinosteroids,BR，BRs)，BR在植物体内含量极少，但生理活性很强。
目前，BR以及多种类似化合物已被人工合成，用于生理生化及田间试验，这一类化合物的生物活性可用水稻叶片倾斜以及菜豆幼苗第二节间生长等生物测定法来鉴定。
（一）油菜素甾体类化合物种类及分布
1.BR的结构特点与性质 现在已从植物中分离得到40多种油菜素甾体类化合物，分别表示为BR1、BR2……BRn。
最早发现的油菜素内酯(BR1)其熔点274～275℃，分子式C28H48O6，分子量475.65，经质谱、红外及X射线晶体分析，它的结构式如图7-25所示，化学名称是2α、3α、22α、23α-4羟基-24α-甲基-B-同型-7-氧-5α-胆甾烯-6-酮。BR的基本结构是有一个甾体核，在核的C-17上有一个侧链。已发现的各种天然BR，根据其B环中含氧的功能团的性质，可分为3类，即内酯型、酮型和脱氧型(还原型)。
2.BR的分布 BR在植物界中普遍存在。油菜花粉是BR1的丰富来源，但其含量极低，只有100～200μg·kg-1，BR1也存在于其他植物中。BR2在被分析过的植物中分布最广。 BR虽然在植物体内各部分都有分布，但不同组织中的含量不同。通常BR的含量是：花粉和种子1～1000ng·kg-1，枝条1～100ng·kg-1，果实和叶片1～10ng·kg-1。某些植物的虫瘿中BR的含量显著高于正常植物组织。
（二）油菜素甾体类化合物的生理效应及应用
1.促进细胞伸长和分裂 用10ng·L-1的油菜素内酯处理菜豆幼苗第二节间，便可引起该节间显著伸长弯曲，细胞分裂加快，节间膨大，甚至开裂，这一综合生长反应被用作油菜素内酯的生物测定法(bean bioassay)。BR1促进细胞的分裂和伸长，其原因是增强了RNA聚合酶活性，促进了核酸和蛋白质的合成；BR1还可增强ATP酶活性，促进质膜分泌H+到细胞壁，使细胞伸长。
2.促进光合作用 BR可促进小麦叶RuBP羧化酶的活性，因此可提高光合速率。BR1处理花生幼苗后9d，叶绿素含量比对照高10%～12%，光合速率加快15%。放射性CO2示踪试验表明，BR1对叶片中光合产物向穗部运输有促进作用。
3.提高抗逆性 水稻幼苗在低温阴雨条件下生长，若用10-4mg·L-1BR1溶液浸根24h，则株高、叶数、叶面积、分蘖数、根数都比对照高，且幼苗成活率高、地上部干重显著增多。此外，BR1也可使水稻、茄子、黄瓜幼苗等抗低温能力增强。
除此之外，BR还能通过对细胞膜的作用，增强植物对干旱、病害、盐害、除草剂、药害等逆境的抵抗力，因此有人将其称为“逆境缓和激素”。
BR主要用于增加农作物产量，减轻环境胁迫，有些也可用于插枝生根和花卉保鲜。随着对BR研究的深入和成本低的人工合成类似物的出现，BR在农业生产上的应用必将越来越广泛，一些科学家已提议将油菜素甾醇类列为植物的第六类激素。
（三）油菜素甾体类化合物的作用机理
曼德瓦(Mandava，1987)发现RNA及蛋白质合成抑制剂对BR的促进生长作用有影响，其中以放线菌素D及亚胺环己酮最显著。多种试验均表明BR可能通过影响转录和翻译进而调节植物生长。
也有一些研究表明BR与细胞膜的透性有关，特别在逆境下提高植物抗性往往与膜相联系，如在某些试验中，BR与IAA作用相似，都可增强膜的电势差、ATPase活性及H+的分泌。
二、茉莉酸类
（一）茉莉酸的代谢和分布
茉莉酸类(jasmonates,JAs)是广泛存在于植物体内的一类化物，现已发现了30多种。茉莉酸(jasmonic acid,JA)和茉莉酸甲酯(methyl jasmonate,JA-Me)是其中最重要的代表。
游离的茉莉酸首先是从真菌培养滤液中分离出来的，后来发现许多高等植物中都含有JA。而JA-Me则是1962年从茉莉属(Jasminum)的素馨花(J.officinale var. grandiflorum)中分离出来作为香精油的有气味化合物。
茉莉酸的化学名称是3-氧-2-(2′-戊烯基)-环戊烷乙酸〔3-oxo-2-(2′-pentenyl)-cyclopentanic acetic acid〕，其生物合成前体来自膜脂中的亚麻酸(linolenic acid)，目前认为JA的合成既可在细胞质中，也可在叶绿体中(图7-27)。亚麻酸经脂氧合酶(lipoxygenase)催化加氧作用产生脂肪酸过氧化氢物，再经过氧化氢物环化酶(hydroperoxide cyclase)的作用转变为18碳的环脂肪酸(cyclic fatty acid)，最后经还原及多次β-氧化而形成JA。
诺菲尔(Knofel，1984，1990)应用放射免疫检测等技术调查表明，代表160多个科的206种植物材料中均有茉莉酸类物质的存在。被子植物中JAs分布最普遍，裸子植物、藻类、蕨类、藓类和真菌中也有分布。通常JA在茎端、嫩叶、未成熟果实、根尖等处含量较高，生殖器官特别是果实比营养器官如叶、茎、芽的含量丰富，前者如蚕豆中含量每克鲜重为3 100ng，大豆中每克鲜重为1 260ng，而后者约每克鲜重为10～100ng。
JAs通常在植物韧皮部系统中运输，也可在木质部及细胞间隙运输。
（二）茉莉酸类的生理效应及应用
JAs可引起多种形态或生理效应，这些效应大多与ABA的效应相似，但也有独特之处。
1.抑制生长和萌发 JA能显著抑制水稻幼苗第二叶鞘长度、莴苣幼苗下胚轴和根的生长以及GA3对它们伸长的诱导作用，JA-Me可抑制珍珠稗幼苗生长、离体黄瓜子叶鲜重和叶绿素的形成以及细胞分裂素诱导的大豆愈伤组织的生长。
用10和100μg·L-1的JA处理莴苣种子，45h后萌发率分别只有对照的86%和63%。茶花粉培养基中外加JA，则能强烈抑制花粉萌发。
2.促进生根 JA-Me能显著促进绿豆下胚轴插条生根，10-8～10-5mol·L-1处理对不定根数目无明显影响，但可增加不定根干重(10-5mol·L-1处理的根重比对照增加1倍)；10-4～10-3mol·L-1处理则显著增加不定根数(10-3mol·L-1处理的根数比对照增加2.75倍)，但根干重未见增加。
3.促进衰老 从苦蒿中提取的JA-Me能加快燕麦叶片切段叶绿素的降解。用高浓度乙烯利处理后，JA-Me能促进豇豆叶片离层的产生。JA-Me还可使郁金香叶的叶绿素迅速降解，叶黄化，叶形改变，加快衰老进程。
4.抑制花芽分化 烟草培养基中加入JA或JA-Me则抑制外植体花芽形成。
5.提高抗性 经JA-Me预处理的花生幼苗，在渗透逆境下，植物电导率减少，干旱对其质膜的伤害程度变小。JA-Me预处理也能提高水稻幼苗对低温(5～7℃，3d)和高温(46℃，24h)的抵抗能力。
此外，JA还能抑制光和IAA诱导的含羞草小叶的运动，抑制红花菜豆培养细胞和根端切段对ABA的吸收。
茉莉酸与脱落酸结构有相似之处，其生理效应也有许多相似的地方，例如抑制生长、抑制种子和花粉萌发、促进器官衰老和脱落、诱导气孔关闭、促进乙烯产生、抑制含羞草叶片运动、提高抗逆性等等。但是，JA与ABA也有不同之处，例如在莴苣种子萌发的生物测定中，JA不如ABA活力高，JA不抑制IAA诱导燕麦芽鞘的伸长弯曲，不抑制含羞草叶片的蒸腾，不抑制茶的花粉萌发。茉莉酸类物质的生理效应非常广泛，包括促进、抑制和诱导等多个方面。故JAs作为生理活性物质，已被第16届国际植物生长会议接受为一类新的植物激素。
(三)茉莉酸类的作用机理
JAs可能通过诱导植物特异基因的表达，从而发挥植物的抗逆抗病功能。如JAMe可诱导大麦叶片的富硫蛋白(thionin)，从而提高大麦对真菌等的抗性。JA-Me还可促进特异的茉莉酸诱导蛋白的mRNA合成，而加入放线菌素D则可抑制这个过程，说明JA-Me的基本作用发生在转录水平上。
有人发现茉莉酸可能是植株间的信息传递物质。番茄在受到机械损伤或虫害时叶片中合成JA-Me，使叶片积累蛋白酶抑制剂，从而保护尚未受伤的组织，以免继续伤害。由受伤害的植株发散出的JA-Me也可使距离较远的健康番茄植株产生蛋白酶抑制剂。
三、水杨酸
(一)水杨酸的发现
1763年英国的斯通(E.Stone)首先发现柳树皮有很强的收敛作用，可以治疗疟疾和发烧。后来发现这是柳树皮中所含的大量水杨酸糖苷在起作用，于是经过许多药物学家和化学家的努力，医学上便有了阿斯匹林(aspirin)药物的问世。阿斯匹林即乙酰水杨酸(acetylsalicylic acid)，在生物体内可很快转化为水杨酸(salicylic acid,SA)。20世纪60年代后，人们开始发现了SA在植物中的重要生理作用。
（二）水杨酸的分布和代谢
水杨酸能溶于水，易溶于极性的有机溶剂。在植物组织中，非结合态SA能在韧皮部中运输。SA在植物体中的分布一般以产热植物的花序较多，如天南星科的一种植物花序，含量达3μg·g-1FW，西番莲花为1.24μg·g-1FW。在不产热植物的叶片等器官中也含有SA，在水稻、大麦、大豆中均检测到SA的存在。植物体内SA的合成来自反式肉桂酸(trans-cinnamic acid)，即由莽草酸(shikimic acid)经苯丙氨酸(phenylalanine)形成的反式肉桂酸可经邻香豆酸(ocoumaric acid)或苯甲酸转化成SA。SA也可被UDP-葡萄糖∶水杨酸葡萄糖转移酶催化转变为β-O-D-葡萄糖水杨酸，这个反应可防止植物体内因SA含量过高而产生的不利影响。
（三）水杨酸的生理效应和应用
1.生热效应 天南星科植物佛焰花序的生热现象很早就引起了人们的注意。早就有人指出，这一突发的代谢变化是由一种生热素引起的。为了寻找这种生热素，人们整整经历了50年的研究，直到1987年拉斯金(Raskin)等的试验才证明这种生热素就是SA。外源施用SA可使成熟花上部佛焰花序的温度增高12℃。在测试的33种SA类似物中，只有2，6-二羟苯甲酸和乙酰水杨酸有与SA同样的作用。生热现象实质上是与抗氰呼吸途径的电子传递系统有关。有人从枯苞 (Sauromatum guttatum)中分离出了编码交替氧化酶的核基因，经纯化的百合雄花提取液和SA都可激活该基因，这就直接证明了SA可激活抗氰呼吸途径。在严寒条件下花序产热，保持局部较高温度有利于开花结实，此外，高温有利于花序产生具有臭味的胺类和吲哚类物质的蒸发，以吸引昆虫传粉。可见，SA诱导的生热效应是植物对低温环境的一种适应。
2.诱导开花 用5.6μmol·L-1的SA处理可使长日植物浮萍gibba G3在非诱导光周期下开花。在其它浮萍上也发现了类似现象。后来发现这一诱导是依赖于光周期的，即是在光诱导以后的某个时期与开花促进或抑制因子相互作用而促进开花的。进一步研究表明，SA能使长日性浮萍gibba G3和短日性浮萍Paucicostata 6746的光临界值分别缩短和延长约2h。
北京大学的试验发现SA还可显著影响黄瓜的性别表达，抑制雌花分化，促进较低节位上分化雄花，并且显著抑制根系发育。由于良好的根系可合成更多的有助于雌花分化的细胞分裂素，所以，SA抑制根系发育可能是其抑制雌花分化的部分原因。
3.增强抗性 某些植物在受病毒、真菌或细菌侵染后，侵染部位的SA水平显著增加，同时出现坏死病斑，即过敏反应(hypersensitive reaction，HR)，并引起非感染部位SA含量的升高，从而使其对同一病原或其它病原的再侵染产生抗性。
某些抗病植物在受到病原侵染后，其体内SA含量立即升高，SA能诱导抗病基因的活化而使植株产生抗性。感病植物也含有有关的抗性基因，只是病原的侵染不能导致SA含量的增加，因而抗性基因不能被活化，这时施用外源SA可以达到类似的效果。
SA可诱导植物产生某些病原相关蛋白(pathogenesis related proteins，PRs)。有人报道，抗性烟草植株感染烟草花叶病毒(TMV)后，产生的系统抗性与9种mRNA的诱导活化有关，施用外源SA也可诱导这些mRNA。进一步研究表明，病菌的侵染或外源SA的施用能使本来处于不可翻译态的mRNA转变为可翻译态。
4.其它 SA还可抑制大豆的顶端生长，促进侧生生长，增加分枝数量、单株结角数及单角重。SA(0.01～1mmol·L-1)可提高玉米幼苗硝酸还原酶的活性，还颉颃ABA对萝卜幼苗生长的抑制作用。SA还被用于切花保鲜、水稻抗寒等方面。
四、多胺类
（一）多胺的种类和分布
多胺(ployamines,PA)是一类脂肪族含氮碱，包括二胺、三胺、四胺及其它胺类，广泛存在于植物体内。20世纪60年代人们发现多胺具有剌激植物生长和防止衰老等作用，能调节植物的多种生理活动。
高等植物的二胺有腐胺(putrescine，Put)和尸胺(cadaverine,Cad)等，三胺有亚精胺(spermidine,Spd)，四胺有精胺(spermine，Spm)，还有其它胺类(表7-2)。通常胺基数目越多，生物活性越强。
高等植物的多胺不但种类多，而且分布广泛。多胺的含量在不同植物间及同一植物不同器官间、不同发育状况下差异很大，可从每克鲜重数nmol到数百nmol。通常，细胞分裂最旺盛的部位也是多胺生物合成最活跃的部位。例如，玉米根的细胞分裂仅局限于分生组织区，而精胺主要存在于该处，其它部位则甚少；然而靠细胞伸长为主要生长过程的玉米胚芽鞘，基部腐胺最高，越向上则越少；亚精胺分布比较均匀，精胺则测不出；在黄化豌豆的上胚轴亚精胺与腐胺的分布亦有差异：亚精胺大多存在于顶部倒钩处，基部较少，而腐胺于正在伸长的细胞中分布较多，顶端较少。
（二）多胺的代谢
1.多胺的生物合成 多胺生物合成的前体物质为三种氨基酸，其生物合成途径大致如下：①精氨酸转化为腐胺，并为其它多胺的合成提供碳架；②蛋氨酸向腐胺提供丙氨基而逐步形成亚精胺与精胺；③赖氨酸脱羧则形成尸胺。
2.多胺的氧化分解 在植物中至少发现三种多胺氧化酶。
豆科植物如豌豆、大豆、花生中的多胺氧化酶含Cu，催化含有-CH2NH2基团(一级氨基)的胺类，如尸胺、腐胺、组胺、亚精胺、精胺、苯胺等。其氧化后的产物为醛、氨和H2O2等。
禾本科植物如燕麦、玉米中的多胺氧化酶含FAD，主要作用于二级和三级氨基，如亚精胺和精胺。其氧化后的产物为二氢吡咯(pyrroline)、氨丙基二氢吡咯(aminopropyl pyrroline)、二氨丙烷(diaminopropane)和H2O2等。
（三）多胺的生理效应和应用
1.促进生长 多胺能够促进植物的生长。例如，休眠菊芋的块茎是不进行细胞分裂的，它的外植体中内源多胺、IAA、CTK的含量都很低，如在培养基中只加入10～100μmol·L-1的多胺而不加其它生长物质，则块茎的细胞能进行分裂和生长。多胺在剌激块茎外植体生长的同时，也能诱导形成层的分化与维管组织的分化，又如亚精胺能够剌激菜豆不定根数的增加和生长的加快。
2.延缓衰老 置于暗中的燕麦、豌豆、菜豆、油菜、烟草、萝卜等叶片，在被多胺处理后均能延缓衰老进程。而且发现，前期多胺能抑制蛋白酶与RNA酶活性的提高，减慢蛋白质的降解速率，后期则延缓叶绿素的分解。据研究，腐胺、亚精胺、精胺等能有效地阻止幼嫩叶片中叶绿素的破坏，但对老叶则无效。多胺和乙烯有共同的生物合成前体蛋氨酸，多胺通过竞争蛋氨酸而抑制乙烯的生成，从而起到延缓衰老的作用。
3.提高抗性 高等植物体内的多胺对各种不良环境是十分敏感的，即在各种胁迫条件(水分胁迫、盐分胁迫、渗透胁迫、pH变化等)下，多胺的含量水平均明显提高，这有助于植物抗性的提高。例如，绿豆在高盐环境下根部腐胺合成加强，由此可维持阳离子平衡，去适应渗透胁迫。
4.其他 多胺还可调节与光敏色素有关的生长和形态建成，调节植物的开花过程，参与光敏核不育水稻花粉的育性转换，并能提高种子活力和发芽力，促进根系对无机离子的吸收。
（四）多胺的作用机理
1.促进核酸与蛋白质的生物合成 多胺具有稳定核酸的作用，在生理pH下，多胺是以多聚阳离子状态存在，极易与带负电荷的核酸和蛋白质结合。这种结合稳定了DNA的二级结构，提高了对热变性和DNA酶作用的抵抗力。多胺还有稳定核糖体的功能，促进氨酰-tRNA的形成及其与核糖体的结合，有利于蛋白质的生物合成。
在玉米幼苗、大豆下胚轴、菊芋块茎、蔷薇愈伤组织中，亚精胺能提高RNA聚合酶的活性；尸胺、亚精胺和精胺能促进燕麦叶片原生质体中的RNA和蛋白质的合成。
2.充当植物激素作用的媒介 外施IAA、GA和CTK均促进多胺的生物合成，而外施ABA则抑制多胺的合成。例如，吲哚丁酸可使绿豆下胚轴和马铃薯块茎的腐胺水平提高；2，4-D施后15min即可促进菊芋组织中腐胺、亚精胺和精胺分别增加3、10和2倍；激动素和6-BA促进黄瓜子叶、绿豆下胚轴、莴苣子叶、马铃薯块茎的腐胺合成；GA3使豌豆幼苗中腐胺、亚精胺和精胺的含量提高。
五、其他
(一)玉米赤霉烯酮
1962年斯托博(Stob)等从玉米赤霉菌的培养物中分离出一种活性物质，并证明它是引起牲畜发生雌性化病症的原因。1966年厄里(Urry)等确定了该物质的化学结构，属于二羟基苯甲酸内酯类化合物，命名为玉米赤霉烯酮(zearaienone)，后人们又从玉米赤霉菌的培养物中分离出10多种玉米赤霉烯酮的衍生物。
李季伦、孟繁静等先后检测了小麦、玉米、棉花等10多种植物，包括冬性植物、日中性植物、春性植物以及漂浮植物的不同器官(茎尖、茎、叶、芽、根等)中都有玉米赤霉烯酮的存在。通常玉米赤霉烯酮在营养器官中的含量不如生殖器官中的高，并发现玉米赤霉烯酮在春化作用、花芽分化等过程中随生殖器官的发育其含量增高，当上述过程结束，玉米赤霉烯酮含量也随之下降。玉米赤霉烯酮也可调控某些植物的营养生长，促进愈伤组织的形成和生长，使春小麦提前抽穗和提高产量，促进α-淀粉酶活性的增强，提高植物的抗逆性。
此外，从20世纪30年代以来，人们还在植物体内检测出其他的早已在动物中发现的甾类激素，如雌酮、雌二醇、雄烯二酮、孕酮等雌激素和雄激素。用放射免疫法测得的植物中雌激素含量在10-11～10-10g·g-1水平。这些化合物能在植物体内转化和代谢，并对植物的营养生长和生殖生长过程，如：幼苗与根的生长、侧芽发生、种子萌发、开花和性别表达产生影响。但其生理效应、作用机理等还不清楚。
（二）寡糖素
在植物中发现许多对生理过程有调节作用的寡糖片断，称之为寡糖素(oligosaccharin)。多寡糖素是初生细胞壁的降解产物，通常含10个左右的单糖残基。已经证明寡糖素可以诱发植物产生抗毒素及蛋白酶抑制剂，从而提高植物的抗性，寡糖素还可控制植物的形态建成、营养生长和生殖生长等。
（三）三十烷醇
三十烷醇(1-triacontanol,TRIA)是含有30个碳原子的长链饱和脂肪醇，结构式CH3(CH2)28CH2OH，分子式C30H62O，分子量438。 TRIA广泛存在于植物的蜡质层中，因为也可以从蜂蜡中获得，故又称之为蜂蜡醇(myricylalcohol)。 三十烷醇有多方面的生物活性，如可以延缓燕麦叶小圆片的衰老，增加黄瓜种子下胚轴的长度，抑制GA在黑暗中促进莴苣种子发芽的效应，促进细胞分裂，增强多种酶的活性等。
植物生长物质在农业生产上的应用
一、植物激素间的相互关系
（一）激素间的增效作用与颉颃作用
植物体内同时存在数种植物激素。它们之间可相互促进增效，也可相互颉颃抵消。在植物生长发育进程中，任何一种生理过程往往不是某一激素的单独作用，而是多种激素相互作用的结果。
1.增效作用 一种激素可加强另一种激素的效应，此种现象称为激素的增效作用(synergism)。如生长素和赤霉素对于促进植物节间的伸长生长，表现为相互增效作用。IAA促进细胞核的分裂，而CTK促进细胞质的分裂，二者共同作用，从而完成细胞核与质的分裂。脱落酸促进脱落的效果可因乙烯而得到增强。
2.颉颃作用 颉颃作用(antagonism)亦称对抗作用，指一种物质的作用被另一种物质所阻抑的现象。激素间存在颉颃作用，如GA诱导α-淀粉酶的合成和对种子萌发的促进作用，因ABA的存在而受到颉颃。
赤霉素与脱落酸的颉颃作用表现在许多方面，如生长、休眠等。它们都来自甲瓦龙酸，且通过同样的代谢途径形成法呢基焦磷酸(farnesyl pyrophosphate)。在光敏色素作用下，长日照条件形成赤霉素，短日照条件形成脱落酸。因此，夏季日照长，产生赤霉素使植株继续生长；而冬季来临前日照短，则产生脱落酸而使芽进入休眠。
生长素推迟器官脱落的效应会被同时施用的脱落酸所抵消；而脱落酸强烈抑制生长和加速衰老的进程又可能会被细胞分裂素所解除。细胞分裂素抑制叶绿素、核酸和蛋白质的降解，抑制叶片衰老；而ABA则抑制核糖、蛋白质的合成并提高核酸酶活性，从而促进核酸的降解，使叶片衰老。ABA和细胞分裂素还可调节气孔的开闭，这些都证明ABA与生长素、赤霉素以及细胞分裂素间的颉颃关系会直接影响某些生理效应。
生长素与赤霉素虽然对生长都有促进作用，但二者间也有颉颃的一面，例如生长素能促进插枝生根而GA则抑制不定根的形成；生长素抑制侧芽萌发，维持植株的顶端优势，而细胞分裂素却可消除顶端优势，促进侧芽生长。此外，多胺和乙烯都有共同的生物合成前体蛋氨酸，因而乙烯诱导衰老的效应可以被多胺所抵消。
（二）激素间的比值对生理效应的影响
由于每种器官都存在着数种激素，因而，决定生理效应的往往不是某种激素的绝对量，而是各激素间的相对含量。
在组织培养中生长素与细胞分裂素不同的比值影响根芽的分化。烟草茎髓部愈伤组织的培养实验证明，当细胞分裂素与生长素的比例高时，愈伤组织就分化出芽；比例低时，有利于分化出根；当二者比例处于中间水平，愈伤组织只生长而不分化，这种效应已被广泛应用于组织培养中。
将拟南芥组织置于含生长素IBA和细胞分裂素的环境中诱导愈伤组织的产生。当愈伤组织被放在只有生长素的环境中作次培养时，诱导根产生；当被放在细胞分裂素与生长素之比比较高的环境中培养时，芽激增。
赤霉素与生长素的比例控制形成层的分化，当GA/IAA比值高时，有利于韧皮部分化，反之则有利于木质部分化。
植物激素对性别分化亦有影响，如GA可诱导黄瓜雄花的分化，但这种诱导可为ABA所抑制。黄瓜茎端的ABA和GA4含量与花芽性别分化有关，当ABA/ GA4比值较高时有利于雌花分化，较低时则利于雄花分化。
在自然情况下，植物根部与叶片中形成的激素间是保持平衡的，因此雌性植株与雄性植株出现的比例基本相同。由于根中主要合成细胞分裂素，叶片主要合成赤霉素，用雌雄异株的菠菜或大麻进行试验时发现，当去掉根系，叶片中合成的GA直接运至顶芽并促其分化为雄花；当去掉叶片时，则根内合成细胞分裂素直接运至顶芽并促其分化雌花。可见，赤霉素与细胞分裂素间的比值可影响雌雄异株植物的性别分化。
（三）激素间的代谢与植物生长发育的关系
GA因能促进蛋白质的降解并抑制生长素氧化酶的活性，而提高组织中的生长素含量和促进生长。
较高浓度的生长素促进ACC合成酶的活性而促进乙烯的生物合成；但乙烯能促进IAA氧化酶的活性，从而抑制生长素的合成和生长素的极性运输。因此，在乙烯作用下，生长素含量水平下降。从某种角度上说，植物的生长发育是通过生长素与乙烯的相互作用来实现的。
（四）多种植物激素影响植物生长发育的顺序性
种子休眠时，ABA含量很高，随着种子逐渐成熟，ABA含量逐渐下降，并变为束缚态，而此时GA含量渐增。当完成后熟时，ABA含量下降到最低点，GA水平很高，这时种子的休眠被解除，遇适宜条件，随即萌发。种子萌发时生长素水平提高，促进幼苗的生长。随着根系的生长，根中产生的细胞分裂素向上运输，促进地上部生长。
在小麦籽粒发育过程中检测各种内源生长物质含量的变化，发现各种生长物质有序地出现含量高峰，而且变化规律与籽粒的发育进程同步。如在籽粒发育初期，胚与胚乳正进行细胞分裂，此时细胞分裂素含量出现高峰；进入籽粒发育中期，胚细胞旺盛生长和充实时，赤霉素和生长素含量出现高峰；在籽粒发育后期，脱落酸含量出现高峰，而此时种子籽粒脱水进入成熟休眠期。果实的发育也有类似情况。
（五）植物对激素的敏感性及其影响因素
植物对激素的敏感性(sensitivity)是指植物对一定浓度的激素的响应程度。在很多情况下，植物激素作用的强弱与其浓度关系不大，植物细胞对激素的敏感性才是激素作用的控制因素。植物对激素的敏感性可能由激素受体(receptor)的数目、受体与激素的亲和性(affinity)、植物反应能力(response capacity)等因素所决定。此外，外源生长调节剂的作用效果还受植物细胞的吸收效率，生长调节剂在植物体内的运输与代谢以及其它内源激素浓度变化等影响。因此，在植物离体试验时往往需要施加高浓度的激素才能获得显著的生理反应。
二、植物生长调节剂在生产上的应用
（一）植物生长调节剂的类型
根据对生长的效应，将植物生长调节剂分为以下几类：
1.生长促进剂 这些生长调节剂可以促进细胞分裂、分化和伸长生长，也可促进植物营养器官的生长和生殖器官的发育。如吲哚丙酸、萘乙酸、激动素、6-苄基腺嘌呤、二苯基脲(DPU)、长孺孢醇等。
2.生长抑制剂 抑制植物茎顶端分生组织生长的生长调节剂属于植物生长抑制剂(growth inhibitor)。这类物质使茎顶端分生组织细胞的核酸和蛋白合成受阻，细胞分裂慢，植株生长矮小。生长抑制剂通常能抑制顶端分生组织细胞的伸长和分化，但往往促进侧枝的分化和生长，从而破坏顶端优势，增加侧枝数目。有些生长抑制剂还能使叶片变小，生殖器官发育受到影响。外施生长素等可以逆转这种抑制效应，而外施赤霉素则无效，因为这种抑制作用不是由于缺少赤霉素而引起的。常见的生长抑制剂有三碘苯甲酸、青鲜素、水杨酸、整形素等。
3.生长延缓剂 抑制植物亚顶端分生组织生长的生长调节剂称为植物生长延缓剂(growth retardant)。亚顶端分生组织中的细胞主要是伸长，由于赤霉素在这里起主要作用，所以外施赤霉素往往可以逆转这种效应。这类物质包括矮壮素、多效唑、比久(B9)等，它们不影响顶端分生组织的生长，而叶和花是由顶端分生组织分化而成的，因此生长延缓剂不影响叶片的发育和数目，一般也不影响花的发育。
当然，由于植物生长调节剂的生理功能多样，用途各异，分类方法也可有多种，上述分类方法通常是以使用目的而定的。同一种调节剂由于浓度不同，对生长的作用也可能不同。如生长素类调节剂2，4-D，低浓度时促进植物生长，而高浓度则会抑制生长，甚至杀死植物成为除草剂；即使是同一种浓度的生长调节剂施用于不同植物、不同器官或生长发育的不同时期，生理效应也可能不同。
（二）生长素类
合成生长素类是农业上最早应用的生长调节剂。最早发现的是吲哚丙酸(indole propionic acid,IPA)和吲哚丁酸(indole butyric acid,IBA)，它们和吲哚乙酸一样都具有吲哚环，只是侧链的长度不同。以后又发现没有吲哚环而具有萘环的化合物，如α-萘乙酸(α-naphthalene acetic acid,NAA)以及具有苯环的化合物，如2，4-二氯苯氧乙酸(2，4-dichlorophenoxyacetic acid,2，4-D)，也都有吲哚乙酸的生理活性。还发现和这些化合物有关的化合物，如萘氧乙酸(naphthoxyacetic acid,2，4，5-T)，4-碘苯氧乙酸(4iodophenoxyacetic acid,商品名增产灵)等和它们的一些衍生物(包括盐、酯、酰胺，如萘乙酸钠、2，4-D丁酯、萘乙酰胺等)都有生理效应。
有些人工合成的生长素类物质，如萘乙酸、2，4-D等，由于原料丰富，生产过程简单，可以大量制造。此外，它们不象IAA那样在体内会受吲哚乙酸氧化酶的破坏，因而效果稳定。因此，生长素类在农业上得到了广泛的推广使用。下面介绍一些用途。
1.插枝生根 人们很早就知道，如果在插枝上保留正在生长的芽或幼叶，插枝基部便容易产生愈伤组织和根。这是因为芽和叶中产生的生长素，通过极性运输积累在插枝基部，使之得到足量的生长素，而生长素类可使一些不易生根的植物插枝生根。当处理插枝基部后，那里的薄壁细胞恢复分裂的机能，产生愈伤组织，然后长出不定根。促使插枝生根常用的人工合成的生长素是IBA、NAA、2，4-D等。IBA作用强烈，作用时间长，诱发根多而长；NAA诱发根少而粗，最好两者混合使用。
2.防止器官脱落 将锦紫苏属(coleus)的叶片去掉，留下的叶柄也会很快脱落。但如果将含有生长素的羊毛脂膏涂在叶柄的断口，就会延迟叶柄脱落，这说明叶片中产生的生长素有抑制其脱落的作用。在生产上施用10g·L-1 NAA或者1mg·L-1 2，4-D之所以能使棉花保蕾保铃，就是因为其提高了蕾、铃内生长素的浓度而防止离层的形成。2，4-D也可防止花椰菜贮藏期间的落叶。
3.促进结实 雌蕊受精后能产生大量生长素，从而吸引营养器官的养分运到子房，形成果实，所以生长素有促进果实生长的作用。用10mg·L-1 2，4-D溶液喷洒番茄花簇，即可坐果，促进结实，且可形成无籽果实。
4.促进菠萝开花 研究证明，凡是达到14个月营养生长期的菠萝植株，在1年内任何月份，用5～10mg·L-1的NAA或2，4-D处理，2个月后就能开花。因此，用生长素处理菠萝植株可使植株结果和成熟期一致，有利于管理和采收，也可使1年内各月都有菠萝成熟，终年均衡供应市场。
5.促进黄瓜雌花发育 用10mg·L-1的NAA或500mg·L-1吲哚乙酸喷洒黄瓜幼苗，能提高黄瓜雌花的数量，增加黄瓜产量。
6.其他 用较高浓度的生长素可抑制窑藏马铃薯的发芽；也可疏花疏果，代替人工和节省劳力，并能纠正水果的大小年现象，平衡年产量；还可杀除杂草。但是，在施用中要注意防止高浓度生长素残留所带来的副作用。
（三）乙烯利
由于乙烯在常温下呈气态，所以，即使在温室内，使用起来也十分不便。为此，科学家们研制出了各种乙烯发生剂，这些乙烯发生剂被植物吸收后，能在植物体内释放出乙烯。其中乙烯利(ethrel)的生物活性较高，被应用得最广。乙烯利是一种水溶性的强酸性液体，其化学名称叫2-氯乙基膦酸(2-chloroethyl phosphonic acid，CEPA)，在pH＜4的条件下稳定，当pH＞4时，可以分解放出乙烯，pH愈高，产生的乙烯愈多。
乙烯利易被茎、叶或果实吸收。由于植物细胞的pH一般大于5，所以，乙烯利进入组织后可水解放出乙烯(不需要酶的参加)，对生长发育起调节作用。
乙烯利在生产上主要用于以下几个方面：
1.催熟果实 对于外运的水果或蔬菜，一般都是在成熟前就已收获，以便运输，然后在售前1周左右用500～5 000μl·L-1(随果实不同而异)的乙烯利浸沾，就能达到催熟和着色的目的，这已广泛用于柑橘、葡萄、梨、桃、香蕉、柿子、果、番茄、辣椒、西瓜和甜瓜等作物上。此外，用700μl·L-1的乙烯利喷施烟草，可促进烟叶变黄，提高质量。
2.促进开花 菠萝是应用生长调节剂促进开花最成功的植物，每公顷用2 000L120～180μl·L-1的乙烯利喷施菠萝，可促进菠萝开花，如再加入5%的尿素和0.5%的硼酸钠溶液，能增加乙烯利的吸收，并提高其药效。由于菠萝复果的大小取决于花芽分化前的叶数，所以，在不同时期用乙烯利处理，可以控制果实的大小，以适于罐藏。
乙烯利也能诱导苹果、梨、杧果和番石榴等的花芽分化。
3.促进雌花分化 用100～200μl·L-1的乙烯利喷洒1～4叶的南瓜和黄瓜等瓜类幼苗，可使雌花的着生节位降低，雌花数增多；用100～300μl·L-1的乙烯利喷洒2叶阶段的番木瓜，15～30d后再重复喷洒，如此3次以上，可使雌花达90%，而对照却只有30%的雌花。
4.促进脱落 乙烯是促进脱落的激素，所以可用乙烯利来疏花疏果，使一些生长弱的果实脱落，并消除大小年。用乙烯利处理茶树，可促进花蕾掉落以提高茶叶产量。
乙烯利还可促进果柄松动，便于机械采收。葡萄采前6～7d用500～800μl·L-1的乙烯利喷洒，柑橘用200～250μl·L-1，枣用200～300μl·L-1乙烯利在采前7～8d喷洒，都能收到很好的效果，从而节省大量的人力，避免采摘对枝条的伤害，还可增进果实的着色。
5.促进次生物质分泌 用乙烯利水溶液或油剂涂抹于橡胶树干割线下的部位，可延长流胶时间，且其药效能维持2个月，从而使排胶量成倍增长。乙烯利对乳胶增产的机理，可能是由于排除了排胶的阻碍，而不是促进了胶的合成。因此，用乙烯利处理后，树势会受到一定的影响，要加强树体管理，追施肥料，否则会造成树体早衰。此外，乙烯利可促进漆树、松树等次生物质的分泌。
（四）生长抑制剂
1.三碘苯甲酸(2，3，5-triiodobenzoic acid,TIBA) 分子式C7H3O2I3，结构式见图7-30。它可以阻止生长素运输，抑制顶端分生组织细胞分裂，使植物矮化，消除顶端优势，增加分枝。生产上多用于大豆，开花期喷施125μl·L-1TIBA，能使豆梗矮化，分枝和花芽分化增加，结荚率提高，增产显著。
2.整形素(morphactin) 化学名称是9-羟基芴-(9)-羧酸甲酯，常用于禾本科植物，它能抑制顶端分生组织细胞分裂和伸长、茎伸长和腋芽滋生，使植株矮化成灌木状，常用来塑造木本盆景。整形素还能消除植物的向地性和向光性。
3.青鲜素 也叫马来酰肼(maleic hydrazide，MH)，分子式为C4H4O2N2，化学名称是顺丁烯二酸酰肼，其作用与生长素相反，抑制茎的伸长。其结构类似尿嘧啶，进入植物体后可以代替尿嘧啶，阻止RNA的合成，干扰正常代谢，从而抑制生长。MH可用于控制烟草侧芽生长，抑制鳞茎和块茎在贮藏中发芽。有报道，较大剂量的MH可以引起实验动物的染色体畸变，建议使用时注意适宜的剂量范围和安全间隔期，且不宜施用于食用作物。
（五）生长延缓剂
1.PP333(paclobutrazol) 又名氯丁唑，化学名称为1-(对-氯苯基)-2-(1，2，4-三唑-1-基)-4，4-二甲基-戊烷-3醇，是英国ZCJ公司70年代推出的一种新型高效生长延缓剂，国内也叫多效唑(MET)。PP333的生理作用主要是阻碍赤霉素的生物合成，同时加速体内生长素的分解，从而延缓、抑制植株的营养生长。
PP333广泛用于果树、花卉、蔬菜和大田作物，可使植株根系发达，植株矮化，茎秆粗壮，并可以促进分枝，增穗增粒、增强抗逆性等，另外还可用于海桐、黄杨等绿蓠植物的化学修剪。
然而，PP333的残效期长，影响后茬作物的生长，目前有被烯效唑取代的趋势。
2.烯效唑 又名S-3307，优康唑，高效唑，化学名称为(E)-(对-氯苯基)-2-(1，2，4-三唑-1-基)-4，4-1-戊烯-3醇。能抑制赤霉素的生物合成，有强烈抑制细胞伸长的效果。有矮化植株、抗倒伏、增产、除杂草和杀菌(黑粉菌、青霉菌)等作用。
3.矮壮素 又名CCC，是chlorocholine chloride(2-氯乙基三甲基氯化铵)的简称，属于季铵型化合物。矮壮素能抑制赤霉素的生物合成过程，所以是一种抗赤霉素剂，它与赤霉素作用相反，可以使节间缩短，植株变矮、茎变粗，叶色加深。CCC在生产上较常用，可以防止小麦等作物倒伏，防止棉花徒长，减少蕾铃脱落，也可促进根系发育，增强作物抗寒、抗旱、抗盐碱能力。
4.Pix Pix是1，1-二甲基哌啶钅翁〖HT〗氯化物(1，1-dimethyl pipericlinium chloride)，国内俗称缩节安、助壮素、皮克斯等，它与CCC相似。生产上主要用于控制棉花徒长，使其节间缩短，叶片变小，并且减少蕾铃脱落，从而增加棉花产量。
5.比久 是二甲胺琥珀酰胺酸(dimethyl aminosuccinamic acid)的俗称，也叫阿拉，B9。
B9可抑制赤霉素的生物合成，抑制果树顶端分生组织的细胞分裂，使枝条生长缓慢，抑制新梢萌发，因而可代替人工整枝。同时有利于花芽分化，增加开花数和提高坐果率。B9可防止花生徒长，使株型紧凑，荚果增多。B9残效期长，影响后茬作物生长，有人还认为B9有致癌的危险，因此不宜用在食用作物上，不要在临近收获时再施用。
三、应用生长调节剂的注意事项
生长调节剂在生产实践中得到了广泛的推广和应用(表7-4)，成功的例子很多，但失败的教训也时有发生，这主要是对生长调节剂的特性认识不够和使用不当所造成的。以下几点事项应引起重视。
(1)首先要明确生长调节剂不是营养物质，也不是万灵药，更不能代替其它农业措施。只有配合水、肥等管理措施施用，方能发挥其效果。
(2)要根据不同对象(植物或器官)和不同的目的选择合适的药剂。如促进插枝生根宜用NAA和IBA，促进长芽则要用KT或6-BA；促进茎、叶的生长用GA；提高作物抗逆性用BR；打破休眠、诱导萌发用GA；抑制生长时，草本植物宜用CCC，木本植物则最好用B9；葡萄、柑橘的保花保果用GA，鸭梨、苹果的疏花疏果则要用NAA。研究发现，两种或两种以上植物生长调节剂混合使用或先后使用，往往会产生比单独施用更佳的效果，这样就可以取长补短，更好地发挥其调节作用。此外，生长调节剂施用的时期也很重要，应注意把握。
(3)正确掌握药剂的浓度和剂量。生长调节剂的使用浓度范围极大，可从0.1μg·L-1到5 000μg·L-1，这就要视药剂种类和使用目的而异。剂量是指单株或单位面积上的施药量，而实践中常发生只注意浓度而忽略了剂量的偏向。正确的方法应该是先确定剂量，再定浓度。浓度不能过大，否则易产生药害，但也不可过小，过小又无药效。药剂的剂型，有水剂、粉剂、油剂等，施用方法有喷洒、点滴、浸泡、涂抹、灌注等，不同的剂型配合合理的施用方法，才能收到满意的效果，此外，还要注意施药时间和气象因素等。
（4）先试验，再推广。为了保险起见，应先做单株或小面积试验，再中试，最后才能大面积推广，不可盲目草率，否则一旦造成损失，将难以挽回。
四、植物的化控工程
农作物化学调控工程就是采用一系列的生长调节剂来控制作物生长发育的栽培工程。具体来说，就是把生长调节剂的应用，作为一项必备常规措施导入种植业，使它与栽培管理、良种推广结合为一体，调动肥水和品种等一切栽培因素的潜力，以获得高产优质，并产生接近于有目标设计和可控生产流程的工程。
化控工程从种子处理开始到下一代新种子形成的不同生育阶段，包括生根、发芽、分蘖、长叶、开花、结实，直到衰老脱落等过程，适时适量地运用各种生长调节剂来维持植物体内激素水平，以达到协调植株的生长与发育、个体与群体、群体与土壤气候间的关系，最终实现高产稳产、优质高效的目的。生长调节剂在化控工程中的作用很多，比如：一是对作物性状进行“修饰”，如变高秆为矮秆，变晚熟为早熟。二是改变栽培措施，由于生长调节剂使作物矮化、株型紧凑，所以可改稀播稀植为密播密植，改高肥水会徒长减产为高肥水仍稳长高产，充分发挥肥效，高产更高产。三是推动多熟复种制。如生长延缓剂培育水稻秧苗，解决连作晚稻秧龄长、秧质差的难题；生长延缓剂培育油菜矮壮苗，成为长江流域稻—稻—油三熟制的一项突破性新技术。四是提高作物的抗逆性，使作物安全渡过不良环境或少受伤害，或使作物能向高纬度或高海拔地区引种推广，扩大栽培区域，以做到“天促人控，天控人促”。在棉花、小麦、油菜、番茄等作物中，都有化控工程取得成功的实际例子。
