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第九章 病害循环
1、教学目的
掌握病害循环的基本概念及其内容；病害循环与病害防治的关系。
2、重点和难点
重点：病害循环的三个环节。
难点：病害循环与病害防治的关系。
3、教学方式
使用CAI课件进行讲授。
4、教学内容
第一节 概述
一、什么叫病害循环（disease cycle）
病害循环是指病害从前一个生长季节开始发病，到下一生长季节再度发病的过程。有人称作侵染循环（infection cycle）。文献上多用病害循环（disease cycle），少用侵染循环。
二、病害循环的三个环节
一个病害的侵染循环，必须包括以下三个环节：
1、初次侵染和再次侵染
2、病原物的越夏和越冬
3、病原物的传播途径
以下各节的内容将陆续介绍上述各环节。
三、研究病害循环的意义
病害循环是病害防治中的一个中心问题。因为植物病害的防治措施主要是根据病害循环的特征拟定的。如果切断这个循环中的任何一个环节，都可以达到防治植物病害的目的。另外，病害循环不同，其防治措施也不一样。这将在以后各节中详细论述。第二节 初次和再次侵染
一、初次侵染
在作物的生长季节中，病原物从越冬或越夏的场所散发出来，第一次侵染寄主植物称为初次侵染。
例如，苹果黑星病（Venturia inaegualis）主要危害苹果的叶片和果实，秋、冬季节，苹果落叶后，病原菌在落叶上越冬，形成成熟的子囊壳，翌年春天，苹果萌芽、抽叶后，随着气温的升高，湿度适宜的条件下，子囊孢子随气流传播到寄主表面（嫩枝、叶），孢子萌发后侵入而引起初次侵染。
又如，水稻纹枯病（Rhizoctonia solani）的菌核在水稻收割后掉落在稻田中，经过越冬或越夏后，下一季节侵入寄主引起初次侵染。
因此，如果我们能减少初侵染来源，如秋冬季节对苹果树进行修枝整形，清除枯枝落叶，深埋或烧毁，就可以减轻来年苹果黑星病的发生。
又如，对于水稻纹枯病，我们在插秧前，如果能把田边角的浪渣打捞出来（含很多菌核），深埋或烧毁，就可减轻纹枯病的为害。
二、再次侵染
受到初次侵染的植物发病以后，病原物在寄主体外或体内产生大量的繁殖体，通过传播又可以侵染更多的寄主植物或同一寄主植物的不同部分，这种重复侵染称为再次侵染。
所有的侵染病害都发生初次侵染，但在同一个生长季节则不一定都发生再侵染，因病害种类不同而异。
根据是否发生再侵染，可以把植物病害区分为以下几种类型：
1、多循环病害（polycyclic disease）
这类植物病害再次侵染频频发生，一般病程较短，几天或十几天就完成一个侵染过程。每一次病程结束，病原物产生大量的繁殖体，在同一生长季节里有足够的时间进行一次又一次的侵染，直到生长季末，外界条件变劣，作物收获才停止。这类病害的特点表现为流行性很强，如锈病、白粉病、霜霉病、稻瘟病等。对这一类病害，无疑要在病害初发期数量较少、发病程度较轻时抓紧进行防治。
2、寡循环病害（oligocyclic disease）
这类植物病害再侵染不常发生或作用不大，一般病程较长，植物发病后，即使发生再侵染，但生长季剩下的时间已不够来完成再侵染的整个病程作物就收获了。例如，真菌引起的枯萎病或黄萎病。
3、单循环病害（monocyclic disease）
这类植物病害不发生再侵染，病程也很长，在每一生长季节里只进行一次侵染，如禾谷类作物的每种黑粉（穗）病，小麦线虫病、桃缩叶病等。
对于第2、3种类型的植物病害，无疑要抓住初侵染的防治。只要防止初次侵染，这些病害几乎就能得到完全控制。
对于第1种（可以发生再次侵染）病害，情形就比较复杂，除去注意初次侵染以外，还要解决再次侵染的问题，防治效率的差异也较大。
第三节 病原物越冬和越夏
一、何谓越冬和越夏（over wintering, over summering）
所谓病原物的越冬和越夏就是病原物渡过寄主的休眠期和不良环境条件而后引起下一生长季节的初次侵染。
病原物越冬越夏的场所，一般也就是初次侵染的来源。
在非生长季节（病害休止期），病原物如何保存它的生命力（存活），是病害循环中的一个重要环节。在越冬或越夏期间存在着低温或高温，干燥、田间无生长的作物等对病原物的生命活动不利的环境条件，因此，需要了解病原物以什么方式、在什么场所来抵御这些恶劣的环境条件。越冬、越夏期的防治是病防治工作的重要一环。
二、越冬越夏的方式
1、寄生
有的病原物以寄生的方式在多年生植株内或在杂草寄主内或寄主的落地自生苗或介体昆虫内越冬或越夏。
2、腐生
有的病原物可以在土壤或病残体中营腐生生活。如稻纹枯病菌。
3、休眠
有的病原物是以形成抗逆力强的组织结构或休眠体（如休眠孢子、菌核、子囊等）来越冬越夏，有的则可以潜在植物体内休眠。
三、越冬或越夏的场所
病原物的越冬或越夏的场所主要有：
1、田间病株
田间的多年生病株（林木、果树等），如桃缩叶病菌的孢子可潜伏在芽鳞上越冬。
寄主的落地自生苗、杂草寄主、野生寄主、转主寄主、保护地的病株等。如海南的橡胶白粉病，可在落地自生苗上越夏。
2、种子、苗木或其它繁殖材料
有的病原物以它的休眠体和种子混杂在一起得以越冬或越夏（在粮库、种子库中）：如小麦线虫病的虫瘿、菟丝子的种子、麦角菌的菌核等，均可混杂在种子中进行越冬和越夏。有的病原物潜伏在种子的种胚内，如黑粉菌的冬孢子、禾生指梗霉的卵孢子等。
带菌种子、苗木或其它繁殖材料长成的植株，不但本身发病，而且是田间发病的中心，可以经过不断的再次侵染而感染其它植株。
3、土壤
土壤是病原物在植物体外越冬越夏的主要场所，病原物的休眠体（菌核、子囊、卵孢子、黑粉菌的冬孢子）可以在土壤中存活一定的时期。
除了休眠体以外，病原物还可以腐生的方式在土壤中存活。
根据土壤微生物，尤其是真菌和细菌，对土壤适应性的强弱及其存活时间的长短，可分为两类：
（1）土壤寄居菌（soil invaders）
土壤寄居菌在土壤病株残体上的存活期较长，但是不能单独在土壤中长期存活。当土壤中的病残体分解腐烂后，就不能单独生存而死亡。大部分植物病原真菌和细菌都属于这一类。
具体的例子如海南橡胶树的红、褐、黑根病菌属于此类菌。所以在开茺时，要彻底消除病根使病原菌找到不栖身的场所和食物而死亡。
（2）土壤习居菌（soil inhabitants）
土壤习居菌在土壤中的适应性强，能单独在土壤中长期存活，并且能够在土壤有机质上繁殖。属于这一类病原物的大多数是真菌，如腐霉属（Pythium）、疫霉属（Phytophthora）、丝核菌（Rhizoctonia）和镰刀菌属（Fusarium）的一些种（引起萎蔫）等，也有少部分是细菌，如青枯菌。
土壤习居菌一般都是低级的寄生物，它们主要为害植物的幼嫩组织，引起幼苗的死亡，如猝倒病、立枯病。
（3）土壤中的生物、物理和化学因素对病原物的影响
土壤有自然灭菌的作用，可消灭土壤中的部分病原物。这主要是通过土壤中的拮抗微生物和土壤中的物理和化学因素来灭菌。还有噬菌体（细菌的病毒）的作用。土壤较干燥、透气：病原物存活时间长，反之则短。
土传病原物的生物防治主要基于上述原理。
4、病株残体
绝大部分的非专性寄生的真菌、细菌和一部分病毒都能在病株残体内存活一定的时间。
如稻瘟病菌可以菌丝体在稻草上存活较长时间，成为下一季度的初侵染来源。
又如烟草花叶病毒（TMV）可在烟叶上存活30年之久。所以抽烟的人要用肥皂洗手后才能在烟草田间进行操作。
病原物在病株残体上越冬越夏的例子很多，这里不一一列举。
病原真菌在越冬病株残体上产生的分子孢子和子囊孢子，与第二年或第二季度植物病害的发生关系很大。因此及时清理病株残体（田间卫生），可杀灭许多病原菌，减少初侵染来源，达到防治病害的目的。
5、粪肥
病原物可随同病株残体混入粪肥中，粪肥未经腐熟的，病原物即可保持其生活力，并随粪肥带到田里作为病原物和初侵染来源。
如Ustilago的厚垣孢子（冬孢子）被牲畜吃掉后，粪便中的冬孢子还具有侵染力。
6、昆虫
有些真菌和细菌可在其上越冬越夏。
第四节 病原物的传播
一、何谓病原物的传播
从一个侵染循环结束，病原物的接种体通过一定的动力和媒介到达植物感病点开始另一个侵染循环之前，病原物的这一移动过程被称为病原物的传播。
二、主动传播
是病原物靠自身的运动传播。这种传播的范围极有限，如：子囊孢子的弹射、线虫的蠕动、菌丝体的生长扩展等。
三、被动传播
被动传播是靠外力的作用进行传播，是病原物的主要传播方式。
1、气流传播
也叫风力传播。
风力传播对真菌起着主导作用，对细菌和病毒的传播起着间接作用。因为，真菌的孢子体积小而轻，数量多，很容易随气流传播。
有的病原物还能适应高空远距离的传播，如锈菌的夏孢子。
气流传播的病原物一般都有梯度效应，距离越远，病原物的密度越小，效率越低。试验证明，桧柏上产生的梨胶锈菌担孢子的传播距离约2.5~5公里。因此，为了防治梨锈病，建设梨园与桧柏隔离的距离应为5公里左右。
2、雨水传播
多数病原细菌（如水稻白叶枯病菌、棉花角斑病菌）在寄主表面产生的胶粘的孢子堆，经雨水冲洗和雨滴的反溅，都可使病原物扩散。风雨结合，尤其是暴风雨，更可以使病原物在田间作较大范围的扩散。如水稻白叶枯病往往在暴风雨后田间发病范围迅速扩大。
另外，鞭毛菌的游动孢子只能在水滴中产生和保护它们的活动性，一般也是由雨水传播。
对于这类雨水传播病害的防治，只要能消灭当地菌源或者防止它们的侵染，就能取得一定的效果。
一些在土壤中存活的病原物常常靠流水传播（从这块田传到那块田）。
如水稻纹枯病的菌核，烟草黑胫病菌的孢子，青枯细菌，软腐细菌，还有线虫都能随流水而传播。
3、昆虫和其它生物介体传播
许多病毒是通过昆虫传播的，一些通过伤口侵入的病原真菌和细菌，也可借昆虫传播。对于这类介体传播的病害的防治，尤其是病毒病害的防治，对昆虫等介体的防治非常重要。
4、土壤和粪肥传播
土壤是病原物在植物体外越冬或越夏的主要场所，病原物可随带土的花卉、块茎和苗木而传播。
5、人为因素传播
人一方面要防治病害，另一方面却又经常自觉或不自觉地在传播病原物，而且可把病原物从一国传至另一国，比气流传播的距离还远。尤其是在改革开放年代，人们的商业活动和科技交流频繁，人为因素传播危害性病害的可能性更大。人为传播植物病害的例子很多，这里略举一二。例一，当前在我国普遍分布的甘薯黑斑病，就是1937年由日本侵入或传入我国的。栗疫病在20世纪初由亚洲传入北美后，造成了巨大损失，使美洲栗濒临绝种的边缘。此外，农事操作（切马铃薯块、烟草、棉花打顶、嫁接等）也可传播病原物。
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