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生态和生物学
（一）栖息环境和生境分布 泥沙或沙泥滩：是以泥和沙组成百分比不同形成的以泥居多或以沙居多的潮间带滩 涂。这里是以大潮时的最高潮线到最低潮线的范围。再往下就是潮下带。潮间带的环境复杂多变，潮汐的涨落，水浸、干露交互出现，温度变化剧烈，水、气交互作用。在波浪作用相对平缓的内湾，潮间带广袤无边，甚至可绵延数公里；在浪击地带，潮间带的范围就较小。潮间带是生物繁衍生息的主要场所，在这里生活的帘蛤科种类多为营埋栖底内生活，不能直接利用生产物的滤食者，细菌、有机碎屑和底栖硅藻成为主要的食物来源。 生活在潮间带上部乃至在高潮带生活的菲律宾蛤仔Ruditapes philippinarum和江户布目蛤Protothacaiedoensis，底质环境通常是粗沙、小石砾滩，含泥量较少，由于在高潮带，滩面露空时间较长、滩涂有机质较少，摄食时间亦短，铒料相对贫乏，贝体较瘦；在中潮带和低潮带生活的菲律宾蛤仔，生活在有机质较丰富的沙泥或泥沙底质，露空时间短，摄食时间相对较长，铒料也丰富，贝体就较肥。菲律宾蛤仔的埋栖深度随个体大小与季节的变动而有所不同。在潮间带小蛤的潜入深度一般在3—7皿，大蛤潜深在15cm左右。在北部黄、渤海，冬季较冷，或在蛤仔的密集地带，可形成几个分布层，个别大蛤潜深可达50cm。青蛤Cyclinasinensis的水管较短，生活在潮间带含沙量较多的中潮带及以上的沙泥滩，潜居较浅；而和平蛤Clementiapapyracea则在含泥量大的泥滩，贝体被泥包裹，埋居深度30gm，个别大蛤甚至超过40cm。 在潮下带泥沙底质生活的种类如菲律宾蛤仔在胶州湾生活底质主要是粉沙质软泥，粒径<0．004nlm，还杂有少部分粗砂和碎壳(>0．1mm)。 泥沙滩营底内生活的种类，生活环境相对稳定，利用发达的斧足挖掘底质而潜居，深度与该动物水管的长短程度有关。在体形上栖居较深者多呈梭形，两侧扁。 沙滩：粗砂滩多分布在浪击带，由于缺乏相对稳定的生活环境，帘蛤科种类从体形与运动方式上难于在这种环境中生活。内湾的细砂滩、坡度平缓，潮水涨落冲刷力度相对微弱，生活在这里的种类大多水管较短，埋栖较浅，体型多具圆型如镜蛤Dosinia spp．、球形如文蛤Meretrix spp．或具梭形的坚硬贝壳如仙女蛤Callista spp．、等边浅蛤Comphina aequilatera和楔形蛤Sunetta spp． 文蛤的生活环境，沙滩的含砂量50％一80％，但以60％一80％的含砂率最佳。幼贝多分布在高潮带下部，随着生长逐渐向中、低潮带移动。成贝多分布在中潮带下部直至低潮线以下5—6m水深处。镜蛤生活环境的适应性较广，以细砂为主，但在泥沙滩中含砂量较多的潮间带也屡有发现；而浅蛤的生活局限在纯沙滩的环境，以坚硬的贝壳抵御潮水引起底质流动的环境压力。 珊瑚礁：真正在珊瑚礁中生活的帘蛤科动物尚未发现。这里指的是珊瑚礁坪的环境，死珊瑚碎块、粗砂、少量的泥。许多种的皱纹蛤Periglypta spp·，这一属的种类贝壳大，重且厚，壳面皱曲，壳色斑斓，水管较短，生活在礁坪或泻湖的珊瑚砂中。卵蛤属P／ta，spp．的许多种，贝壳卵形、球圆，壳面常包被粘的泥沙，常在珊瑚礁坪或泻湖中含泥较多的底质环境中生活。典型的热带珊瑚礁环境的种类如女神帝汶蛤Timo—cleamarica、斜角卵蛤Pitarobliquatum和许多种的光壳蛤Lioconchaspp+它们生活在最低水温25C的热带珊瑚礁环境。 我国海南岛南部的岸礁发达，在珊瑚碎块杂有许多泥、沙的混合型海滩，帘蛤科种类的生活条件较好，得到充分发展，在潮间带下部到潮下带，生活着几个大型种如缀锦蛤Tapesliteratus、钝缀锦蛤T．dorsatus，皱纹蛤Periglyptapuerpera、布目皱纹蛤 P．clathrata、网皱纹蛤P．reticulata，还有真曲巴非蛤Paphia euglypta、纹斑巴非蛤 户．1irata、和蔼巴非蛤户．amabilis和棕带仙女蛤Callistaerycina等。在珊瑚碎块的沙滩中还生活许多帘蛤科较小型的种类，如细结帝汶蛤Timoclea subnodulosa、粗帝汶蛤T．scabra、鳞片帝汶蛤T．imbricata以及中等壳形的鳞杓拿蛤Anomalodiscussquamosus、美叶雪蛤Clausinellacalophylla、头巾雪蛤C．tiara和伊萨伯雪蛤C．isabellina。这些中、小型贝类的贝壳都较厚、肉质部少、水管短、壳面具凹凸不平的各种壳纹，是生物适应不稳定环境的良好例证。 红树林沼泽滩：红树林是两栖性，高潮时树干被淹没，甚至树叶也被淹在海水中，而根部埋于被海水浸没的淤泥里，构成红树林沼泽滩。在浙江南部、福建北部沿海只能见到稀疏的红树，而在广东湛江、海南却生长着茂密的红树林。在这特殊的生态环境里生物繁多，帘蛤科的歧脊加夫蛤Gafrariumdivaricatum、加夫蛤G．pectinatum和凸加夫蛤G．tumidum是这种环境中常见的，也是整个热带西太平洋习见的。加夫蛤属的贝壳表面有较深的壳纹，埋栖较浅，这种蛤生活在红树林沼泽滩边缘较粗的砂滩中。在这种环境还有格特蛤Marcia spp．和鳞杓拿蛤。
(二)对温度和盐度的适应能力 福建云霄礁美海区波纹巴非蛤天然产区，海水比重周年变化范围为1．019—1．023(1981—1982年)，在室内进行波纹巴非蛤对不同海水比重耐受能力的试验，在1．015—1．025与海水比重基本一致时，在室内试养10天，成活率100％；当把比重改变在1．010—1．012时，波纹巴非蛤生存3—5天；而比重在1．007以下时，24小时即死亡；在1．030时，3—4天亦全部死亡。这说明波纹巴非蛤生活在环境条件相对稳定的潮下带，因而导致适盐范围较窄(黄松木，1984)。 （三）摄食 帘蛤科的种类大多营底埋生活，当潮水淹没滩面时，蛤体上升、伸出水管在海水中索食，靠潮水带来的饵料由入水管进人体中，滤食后，多余的水份和不能利用的食物，经鳃上腔由出水管排出体外，通常对饵料没有选择性，主要是底栖性硅藻、微生物和有机碎屑。 在诸多帘蛤科种类食料分析论文中，李复雪等(1991)对青蛤的食料分析具广泛的代表性，取材于福建省漳浦佛昙湾潮间带。分析结果表明，青蛤的食料种类共有52种(表2)。 其中硅藻类有51种，隶于24属，占绝对优势。其它食料在青蛤胃中数量很少。这一分析结果和菲律宾蛤仔的食料分析是相近的。 在青蛤的食料中，数量最多的是三角藻、脆杆藻、直链藻、褶盘藻、菱形藻和圆筛藻等6个属。它们占全部食料的96．7％。青蛤胃肠内的硅藻大部分是底栖性，虽然有少量浮游种类如直链藻和圆筛藻，但这些种类易下沉。上述食料组成是与青蛤营埋栖生活相适应的。在这些硅藻食料中又以蜂窝三角藻和克罗脆杆藻为最多。 帘蛤科其他种类胃肠内食料的组成与青蛤相近，只是南北沿海底栖硅藻的组成和数量略有不同。 饵料：饵料是幼虫生长和变态重要的物质基础。由于幼虫消化道管径细窄，食物一般在10gm以内者才能利用。Loosanoff(1963)把双壳类幼虫食性分为3类：①仅能利用有限的几种饵料；②可利用大多数小型饵料生物；③中间类型。帘蛤类的幼虫食性属第2种类型，只要能吞人的饵料即可利用。何进金、齐秋贞等(1981)认为在面盘幼虫后期的24、48甚至96小时后开始投饵，幼虫虽能发育成稚贝，但发育很不整齐且变态成稚贝的时间随投饵的滞后而相应滞后。因此若在幼虫发育成面盘幼虫时立即添加适宜的饵料，可缩短幼虫的培养周期，并使幼虫变态较为一致。 目前普遍认为单鞭金藻Monochrysislutheri和等边金藻Isochrysisgalbana以及它们与其它单细胞藻的混合投喂是培养双壳类幼虫的较理想饵料。
（四）繁殖生物学 帘蛤科是海洋双壳类软体动物中食用种类颇多的一个科。自古以来，传统的采捕方式是利用人工或机械的方法挖采，如我国南、北沿海的文蛤、菲律宾蛤仔，天然产量较大，在海洋水产中已成为产业。随着科技的发展，若干经济种在完成生活史的研究之后，从生产的角度出发进而开展人工或半人工育苗研究、取得相当的成绩，具备一定的生产规模。还有一些有一定资源量的野生种，由于无计划的滥捕，资源量锐减或遭受严重破坏，人们就开展了护养工作，学会了在保护资源的前提下进入科学、合理利用资源，形成养、捕并举的繁盛局面。 繁殖：根据作者搜集到的资料，从世界范围看，帘蛤科有22种进行过繁殖周期或人工繁殖的研究，有的工作是试探性的，有的研究已日臻成熟，进人大量生产。这22种帘蛤为：突畸心蛤Cryptonernaproducta(翁笑艳，1998)、青蛤Cyclinasinensis(孙晋廷，1985；李何，1990；于业绍，1994)、歧脊加夫蛤Gafrariumdiva~catum(庄凌峰，1998)、等边浅蛤Gomphina veneriformis(二G．aequilatera)(尤仲杰，1991)、肥实格特蛤Katelysiaopima(Mane，1976)，、皱孔格特蛤Katelysia rhytiphora(Nell，1994)、多雨大仙女蛤Macrocallista nimbosa(Haines，1976)、裂纹格特蛤Marcia hiantina(邱德全，1992)、桔色大卵蛤Megapitariaaurantiana(Garoia，1994)、康佩切硬壳蛤Mercenariacampechiensis(Loosanoff，1963)、硬壳蛤Mercenariamercenaria(12：x~sanoff，1963)、纯洁文蛤Meretrixcasta(Durve，1964)、文蛤Meretrixmeretrix(韩义，1979；王维德，1980；谢开恩，1994)、砖纹巴非蛤 Paphia laterisulca(Nagab—hushanam，1997)、波纹巴非蛤尸d》A2dundulata(赵志江，1991)、线纹巴非蛤(二线丽目蛤)Paphia staminea(二Callithaca staminea) (Quayle，1943)、鳕卵蛤Pitarmorrhuana(moosano~f，1963)、菲律宾蛤仔Ruditapes philippinarum(李嘉泳，1962；刘永峰，1979；施并章，1984；齐秋贞，1987)、对生蛤仔Ruditapesdecussatus(Lam—elle，1994)、大石房蛤Saxidomus gigantea(Paul，1976)、紫石房蛤Saxidomuspur—puratus(魏利平，1982；张俊业，1983)、条纹帘蛤Venusstriatula(Ansell，1961)。 帘蛤科的种类大多具有在一年内规律性的生殖周期，呈现出一个或二个生殖峰期。生殖季节大多与该种的地理分布有关，如分布范围较广的亚热带种，在远离分布中心的偏高纬度海区，生殖季节往往在水温较高的夏季，或者延长其繁殖期，如文蛤Meretrixmeretrix在山东海区8—9月为繁殖期。分布于600N英国的LadySmith港的丽线目蛤Paphiastaminea(二Callithacastaminea)，在10月份产卵后性腺短期萎缩，又迅速充 满新生长的滤泡，其繁殖期可以从4月到10月(Quayle，1943)，分布于印度Ratnagiri的尸apAja laterisulca，繁殖期从9月到翌年4月(Nagabhushaan，1977)。而在亚热带一热带海区生活的种，其繁殖期相对较长，季节性不明显，如分布于印度海岸的纯洁文蛤Meretrixcasta几乎全年都能繁殖(Durve，1964)；分布于福建云霄海区的波纹巴非蛤Paphiaundulata，周年均可见到性腺成熟饱满的个体存在(赵志江，1991)。 下面选择帘蛤科7个经济种菲律宾蛤仔、青蛤、等边浅蛤、波纹巴非蛤、裂纹格特蛤，突畸心蛤和歧脊加夫蛤的繁殖周期进行比较(表3)。 受精：帘蛤类的精子需在卵母细胞进行第一次成熟分裂中期时，也即在卵母细胞的胚泡破裂时进入卵内才能完成受精过程。通常在帘蛤类利用解剖亲贝取得卵细胞进行人工授精，虽然卵细胞的胚泡仍然清晰，但却难以受精。这是因为在正常情况下的胚泡在排卵前的较短时间内，卵巢破裂才能受精。李嘉泳(1962)认为解剖见到的卵是形态上的成熟卵，而后者才是生理上的成熟卵。 从形态成熟卵转化为生理上成熟卵，通常使用的方法是把洗出的卵用低浓度氨海水浸泡，可促使胚泡破裂。Loosanoff(1963)对硬壳蛤Mercenaria mercenaria把3 m1，0．1mol的氨水加在100m1的卵悬浮液中浸泡5min，获得受精卵32％；浸泡30min，为16％；浸泡90min接近零。国内学者方永强试验认为：氨海水作用机制可能是解除抑制转录的因素，激发蛋白质合成，促使卵细胞达到生理上成熟。
当精子进入卵之后，卵母细胞先后放出第一极体和第二极体而完成成熟分裂，精原核和卵原核互相融合形成合子完成受精过程。从受精卵开始经过细胞分裂、桑椹期、囊胚期、原肠期、担轮幼虫期进入直线铰合幼虫期。这一过程通常称之为“孵化”。 （五）生长 贝类的生长速度随着年龄、性别和环境条件的不同而有变化。表4为帘蛤科5个经济种胚胎和幼体的发育速度比较。贝类整个生活史的生长规律通常可用缓慢…陕速—缓慢或停止的公式来表明，下面以菲律宾蛤仔的研究为例： 生物学的测定表明，1989年4月，胶州湾不足1龄的幼蛤平均壳长7．51TUTI，最大个体为16mm，最小为2．5mill，平均体重为0．06g；9月壳长平均达21．6mitt，体重1．75g，至12月壳长可达23．3mm、体重2．55g，群体生长接近1龄蛤标准(表5)(吴耀泉等，1992)。 综合国外文献报告，在日本北海道，1龄蛤为8mm，濑户内海为18mm，南部的有明湾可达27mm；而在美国华盛顿州的胡德海峡，菲律宾蛤仔生长1年可达24mm。罗迪等人(1976)在他们的育苗场用水温适宜、饵料丰富的水体精养，一年后蛤仔壳长可达34mm。可见蛤仔的生长速度与水温、饵料的丰富程度密切相关。 吴耀泉等(1992)在胶州湾1990年4月和9月调查时，上述这批蛤仔平均壳长分别为24．8mm和29．7mm，生长达2龄蛤。这充分表明，1988年繁生的幼蛤，经过约2年的生长，可达到或接近成蛤的标准，而且性腺已经初步形成。 从不同季节的生长情况看，1989年不足1龄的幼蛤在夏、秋两季平均增长率显得高，6—8月壳长和体重平均增长率分别为17．97％和78．42％；9—11月分别为5％和12％，春季次之，冬季增长甚微。由此可见，5—10月蛤仔壳长和体重的生长呈直线上升，是主要的生长期。 生长量与年龄关系：1989年4月和9月各年龄组的壳长和体重分析结果，1至4各年龄组蛤仔壳长的年增长量(以幼蛤为基数)分别为14．1、12．1、10．1和5．8nIFO-。体重增长分别为2．5、5．0、7．2和6．6so说明1龄和2龄蛤的壳长和体重增长幅度最大，为生长旺期，3龄蛤次之，4龄蛤最小。 从测定菲律宾蛤仔贝壳和软体部所占体重的百分比看，1龄以下幼蛤为66．67：33．33；1龄蛤为46．15：53．85；2龄蛤为41．33：58．67；3龄蛤为46．26：53．74；4龄蛤为54．93：45．07。这充分反映幼蛤期的贝壳重占比率最高，壳长生长快，而后随年龄的增长，1—2龄蛤的软体部增重率持上升，肉体增肥快，3龄蛤的软体部增重率居中，4龄蛤软体部的增重率甚微，壳增率持高，趋于衰老。从以上分析表明，胶州湾性腺未达成熟的1龄蛤(壳长<25mm)应作为资源的保护对象。
（六）敌害 1．环境引起的灾害：由于气候异常引起海洋环境的变化，往往对在海洋中双壳类的卵或幼虫的发育造成较大的灾害。当今海洋污染是一个严重的环境问题，工业和农业废水未经处理直接排放人海，造成海水中重金属离子和其它有毒物质量的增加，而双壳类具有富集重金属的能力，也是各种有害微生物的载体，由环境的恶化，贝类间接或直接危害着人类的健康。 海水的富营养化常常引起赤潮的暴发，大量单细微藻的繁殖使得生活在滩涂上的贝类中毒或窒息引起大量死亡。 海洋中的溢油事故或港湾中的船只漏油使之油污沉积于滩涂也往往造成贝类的死 亡。 或由于不合理的养殖，海洋中初级生产力缺乏，超出环境容量，引起养殖贝类营养不良，生长受影响，贝体虚弱，只要环境条件骤然变化，也常引起贝类的大批死亡。 2．敌害种类 (1)肉食性贝类：以穿孔性的玉螺和红螺最为严重，这些单壳螺类捕食时往往抱住蛤体，使其窒息，分泌含酸性的穿孔腺体、利用齿舌反复磨蚀贝壳，穿孔后利用吻部从洞中伸人软体部吮食。在菲律宾蛤仔的护养或养殖场常有大量的扁玉螺、斑玉螺、福氏玉螺和红螺等。 肉食性的壳蛞蝓Philine，常大量出现在菲律宾蛤仔的苗场，大量吞食蛤苗，甚至还能侵食壳长1cm的蛤仔。 (2)凸壳肌蛤Musculussenhousia，在南方海区，每年4—5月大量繁殖。这种肌蛤能分泌大量足丝，与淤泥连结盘绕成片，覆盖于滩面上，肌蛤与蛤仔争食、争空间，并影响蛤仔的呼吸和运动，使得蛤仔窒息死亡。 (3)章鱼：以腕捕蛤，靠吸盘把蛤窒息而食之。 (4)棘皮动物的海星：在我国北方沿海有一种海盘车Asterias sp．特别喜食蛤仔和文蛤。 (5)蟹类：主要是青蟹Scylla serrata、梭子蟹Neptunus spp·和(虫寻）Charybdis spp.。能用强大的螯钳破贝壳，然后撕食其肉。南部沿海主要在夏、秋季，多随潮水进入蛤埕。 (6)食蛤多歧虫Planaria：p．：是扁形动物的涡虫类，生活在中潮区沙泥滩中。每年3、4月间大量出现，以扁平的躯体抱吸小蛤，分泌粘液使壳张开而食之。据蔡英亚1979年报道，1953年4月，福建连江养殖场6．67hm2菲律宾蛤仔受涡虫危害，死亡达75％。 (7)鱼类：如在滩涂穴居的蛇鳗Ophichthys sp·，是菲律宾蛤仔的主要敌害；又如须鳗Cirrhimuraena sp．、豆齿鳗Pisodonophis sp．，它们在退潮时钻人洞中，涨潮时出洞捕食菲律宾蛤仔。此外，嘏虎鱼Odontamblyopussp．常在含泥较多的蛤埕危害蛤苗。 非穴居的鱼类如无斑鹞鲼Aetobatus sp·，据李复雪等1998年报道，福建晋江东石 贝类场，1977年5月在靠近外海的东坪蛤埕上，仅两个潮水就有40余亩菲律宾蛤仔几乎被这种鱼吃光，在解剖无斑鹞鲼的胃中发现大量的蛤仔。受灾的埕面上留下一个个浅坑，可能是这种鱼为使蛤仔露出，用胸鳍不断上下击打埕面冲开泥沙的结果。 此外，危害蛤仔的鱼类还有海鲶Arius sp．、里鲷Sparusmacrocephalus和纯类。 (8)海藻的肠浒苔Enteromorphalinza，常在蛤池中大量繁生，影响蛤苗生长。 |
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来自： LM0318 > 《557 交通 郵電》
