通过水稻的品种改良提高产量，给全球的粮食生产带来了巨大收益。矮秆基因的利用和杂交水稻的育成，使我国水稻产量取得了两次巨 大飞跃。目前我国优良品种对水稻产量的贡献率占所有增产技术措施贡献的60%。但是，从20世纪80年代开始，我国的水稻单产较长时间出现了 停滞不前的局面。鉴于此，育种学家从方法上和理论上提出了新的思路和设想，希望使水稻单产取得新的突破，从而推动我国水稻单产的第三 次飞跃。
在水稻的高产育种理论上，国际水稻研究所于20世纪90年代初就提出了基于新株型的超级稻理论；国内杨守仁先生主张“理想株型与优 势利用相结合”的超高产育种方针；袁隆平提出了超高产育种模式，将株型指标具体化。这些理论的一个核心内容主要是通过对水稻植株地上 部分的有关形态和生理性状，如穗部特性、叶片特性、光合特性、抗虫性、抗病性等进行遗传改良，以达到优化品种的生物学特性，提高产量 乃至品质的目的。
然而，到目前为止，在水稻的育种科研与实践中对水稻根系这一极为重要器官的形态、生理性状的改良却未能在水稻的育种计划中得到 具体体现。虽然杂交水稻的根系比常规品种有形态和生理优势，使育种家看到了根系改良的重要性和实际效果，但是在根系形态、生理特性上 并未能提出一套具体的改良指标。在以往的水稻育种理论，包括超级稻的育种理论中，把发达的根系和根系活力作为育种的一个目标。但是， 水稻根系到底发达到何种程度才最合适？是不是越发达越好呢？根系活力等生理特性的最佳状态是什么？目前尚没有明确的回答。相对而言， 人们对地上部叶片的形状和株型却有比较一致的看法，超级稻的选育正是基于这样的标准开展的，并且卓有成效。
造成这种现状的原因是多方面的，一方面固然是由于根系生长环境的复杂性及根系研究方法和手段的局限性使水稻根系性状的遗传研究 相对滞后，因此育种家尚缺少对水稻根系性状遗传规律的认识和了解，限制了它在育种中的应用。另一方面，也与人们对根系改良重要性认识 上的滞后有关。在早期的根系研究中，大多数研究者认为，相对于叶片等地上部来说，根系的形态学、解剖学特征比较简单，在功能上也只是 “次要角色”。因此研究者的兴趣和重视程度不够，也影响了对根系的深入研究。现在科研人员认识到，根系看似简单，其功能却绝不简单。 国内外也开始加强根系研究，关注根系遗传方面的内容，根系分子生物学研究也取得了一些进展。但从总体上看，有关此方面的研究仍然薄弱 ，至于对水稻根系有目的地进行改良，明确地开展水稻根系育种，目前尚在起步阶段。
1 水稻根系育种的必要性和迫切性
1.1根系功能的重要性
自1923年Weaver首先开展水稻根系研究以来，经过近一个世纪的努力，对水稻根系的认识已积累了丰富的知识，根系对水稻植株地上部 的生长及稻谷产量的重要作用得到广泛认同。根系的功能主要有：固定功能、吸收功能、合成功能及分泌功能等，前两种功能研究最早，了解 得也最全面，其重要性已有大量的报道与著述，在此无需赘述。对于后两种功能——合成及分泌功能，研究人员正在给予愈来愈多的关注。如 根系的分泌功能，根系能分泌有机酸、酶、生物碱等物质，对土壤中矿物质、肥料的有效性产生深远影响；能影响根际微生物的种类和数量； 还对污染土壤中的重金属离子的行为产生影响。目前，与根系分泌行为密切相关的根际研究、化感作用、修复受污染土壤等已经成为日益活跃 的专门研究领域。
随着研究技术的进步和研究内容的深入，近年来根系对整个植株尤其是对地上部的调节作用已经引起科研人员愈来愈密切的关注。这种 调节作用主要由根系合成相关的生理活性物质（如CTK、ABA等）来完成。新的研究结果还表明，根系对植株的调节作用并非像以前人们认识的 那样简单，而是要复杂得多，在内容上大大扩展了原有功能的范围。这种调节功能主要表现为：（1）调节叶片的衰老进程；（2）影响叶片的 光合作用强度；（3）调控气孔开度；（4）调节叶片的受光姿态等。这些调节作用不仅依靠根系合成的生理活性物质如氨基酸、内源激素来完 成，而且还通过乙酰胆碱、电化学信号等把根系的有关信息传递给植株地上部分来达到目的，也许以后还会发现其他的根信号传递方式及生理 活性物质。
关于根系对籽粒品质的影响，这方面的研究目前少有涉及。但是，由于根系作用的重要性和复杂性，有理由相信，这方面的研究将会逐 步开展并取得相应的成果。
1.2 生产实际中需要解决的迫切问题
1.2.1 充分发挥杂交水稻的增产潜力
杂交水稻具有强大的生物学和产量优势，这与它所具有的根系生长优势有密切关系。但是，大量的研究结果表明，杂交水稻生育后期存 在早衰现象，与强大的地上部优势不相适宜。这种早衰不仅影响干物质的生产和积累，使生育后期的干物质生产优势变为劣势，而且影响籽粒 灌浆和干物质的运输与分配，最终阻碍产量潜力的发挥。从20世纪60年代第一批育成的南优2号，到现在的两系亚种间杂交水稻，早衰现象具有 普遍性。亚种间杂交水稻虽然具有强大的生物学优势和产量潜力，其理论产量可以比现有杂交水稻提高20%以上，但是它结实率偏低和籽粒充实 度差，被认为与根系和叶片的后期早衰有密切关系。
由此可见，从栽培上、品种改良上克服根系和叶片早衰，是杂交水稻科研和生产面临的一个实际问题。以往的实践已注意到水稻生育后 期“养根保叶”对水稻生产的重要性，采取间歇灌溉、增施磷肥等措施，对于缓解早衰具有实际作用。但是，由于早衰具有其固有的遗传本质 ，因此研究导致根系衰老的遗传机制，从基因水平阐明根系早衰的遗传机理，并在今后对根系进行相应的遗传改良，才能从遗传本质上克服早 衰，优化根系的综合性状和机能，促进产量的提高。
1.2.2 提高肥料利用率，适应现代农业可持续发展的需要
目前我国水田N、P、K肥的利用率分别在30%、40%和20%左右，由于肥料利用率低，不仅造成大量人力物力的浪费，而且大量的化学肥料 通过地表径流以及土壤渗透排入江河湖泊和地下水中，加上农药流失，对地表和地下水造成严重污染。这已经成为环境污染的一个重要方面。 因此，提高水稻本身的肥料利用率，减少肥料用量，是新时期可持续农业发展的又一基本要求。而提高品种本身的肥料利用率，根系的相关形 态和生理性状的改良是最关键的。
1.2.3 适应节水及直播环境水稻生产的要求
在我国现行的水稻生产中，灌溉稻作为主要的水稻生产方式，其用水量占全国总用水量的54%左右，占全国农业用水量的65%以上。目前 ，我国灌溉稻实际生产中的耗水量一般在1.0～1.4 m3/m2，有的甚至达到3 m3/m2，而水稻的 实际需水量仅为0.45 m3/m2左右。这表明，目前灌溉稻的大部分耗水并非水稻生育本身所需，而是因未能有效利用造 成浪费所致。另一方面，全世界近一半的水稻种植面积处在缺水的状态下，严重影响了其产量的提高。我国很多地区由于相对缺乏灌溉用水， 致使水稻生产难以发展，一定程度上影响了耕地资源的充分利用。因此，发展节水型农业，培育抗旱水稻新品种，对于我国水资源的合理有效 利用，以及更有效地发挥水资源短缺地区耕地的粮食生产潜力，具有巨大的现实和长远意义。培育优良的适宜节水种植的水稻品种，是其中的 关键，而根系改良又是关键中的关键。目前，有关水稻抗旱性已经开展了不少研究，但主要是针对地上部的研究和了解，而对根系的研究则相 对薄弱。因此，加强抗旱水稻的根系形态生理特性研究，对于培育适应性强的优良品种将具有重要的基础和应用价值。
随着经济的发展，人力价格的上升，以及环保、农业可持续发展的要求，直播稻进一步得到发展，特别是在经济发达的地区，省力栽培 面积逐年扩大。但是，直播（水直播、旱直播及抛秧等）条件下，水稻易发生根倒伏，成为影响直播稻产量和发展的一个主要限制因子。从根 系角度研究直播稻抗根倒的生物学、力学机制及其遗传基础，对于从栽培和育种角度减轻直播稻的根倒伏危害，具有实际意义。
1.2.4 培育抗盐碱、抗涝等的水稻新品种
我国有盐渍耕地667万hm2,还有多达2000万hm2待开垦的盐渍荒地，而且环境污染等造成的耕地次生盐渍化日益 加重。如何利用这些盐渍地发展种植业，是未来农业的一个大课题。其中，培育耐盐水稻，以利用其中的一部分盐渍地，将为我国的粮食增产 提供一个方向。培育耐盐水稻最重要的一个方面，是改良根系对盐渍环境的耐受力，而这与根系的生理性状密切相关。
涝害是我国南方限制水稻生产的主要生态逆境之一，培育耐涝的水稻品种也是育种工作的一个重要内容。
由此可见，加强水稻根系的遗传研究，开展水稻的根系育种，已经成为遗传和育种学家面临的刻不容缓的重要研究课题。
2 水稻根系育种的定义和内容
水稻的根系育种是以水稻的根系为对象，根据不同的育种需要和目标，从不同的角度进行根系遗传改良，培育所需要的新品种。根据目 标不同可以分为根系的高产育种、根系的抗逆育种、根系的品质育种等不同方面。从育种的方法而言，目前应该是传统的育种方法和现代分子 生物学手段相结合。随着技术的进步，分子生物学手段将发挥越来越大的作用。可以预见的将来，利用多基因聚合乃至跨物种的有利根系性状 的基因，将有可能塑造具有理想根型的水稻新品种。
因此，通过有意识地对间接或直接影响稻谷产量和稻米品质的根系有关性状进行改良，以塑造理想的根型、稳定持久的根系机能、适应 性广的根系生态特征，配合水稻地上部生理生态性状的优化，最终达到高产、稳产和高效、优质以及环保的目的，这是水稻根系育种的基本概 念。
2.1 根系的形态育种
水稻根系形态对稻谷产量的影响很早就引起人们的注意。Nagai在1957年就曾提出过“根型”的概念。凌启鸿等曾研究了根系伸展方向 与叶角的密切关系，并提出在栽培上培育有利于塑造理想株型的根型是水稻高产栽培的新要求。川田信一郎、黄耀祥等认为深根系更有利于高 产。这些可以认为是水稻根型的早期概念。但是，栽培和育种工作者至今未能就什么是理想的水稻根型提出具体明确的指标。从各国开展的以 理想株型为基础的超级稻研究来看，其“株型”概念尚未包含明确的“根型”内容。因此，有理由认为，目前的理想株型是狭义而不完整的。 为了水稻的高产、优质和可持续发展，未来的理想株型育种必须包括根系形态和机能在内的整个植株的株型。在栽培上培育和在育种上塑造水 稻的理想根型，是未来水稻研究必须涵盖的内容，也将对现有理想株型育种起到重要的补充和促进作用。
2.2 根系的生理育种
由于水稻根系的重要作用，利用遗传育种方法塑造与地上部生长发育相适应的、稳定持久的根系活力，尤其是维持生育后期的根系活力 是水稻根系生理育种的重要目标，它的内容主要有以下几个方面：
2.2.1 生长生理
水稻根系的形态建成与生理变化有其自身的发生和发展规律，如水稻的根系数量、分枝以及根系活力，一般在孕穗至齐穗达到高峰，之 后则停止或下降，但不同的品种间表现出一定的差异。基于此，在育种过程中就要注意培育具有稳定的根系发展特征，尽量推迟根系衰老的开 始，延缓衰老进程，减小生育后期活力下降幅度，使根系在整个生育期保持与强大的地上部生物学优势相适宜的根系生长和生理优势，对更好 发挥品种的产量潜力具有直接贡献。
2.2.2 营养生理
良好的肥料吸收能力和肥料利用率是新时期可持续农业发展的要求，一方面可以使水稻在现有栽培条件下取得更高的产量，另一方面可 以大大减少肥料用量，减轻对环境的污染。筛选肥料高效利用基因型水稻，培育经济用肥的新品种，是水稻根系育种的重要内容。
2.2.3 逆境生理
我国自然灾害频繁，如何提高水稻的抗逆性，使水稻取得稳产，仍然是水稻育种的一个重要方面。其目的是培育水稻品种的抗旱、抗涝 ，以及抗倒、耐盐等能力，使其具有更好的生态适应性，以利稳产。而这些抗逆境特性，大部分与根系的形态、生理特性直接相关。
2.2.4 调节生理
水稻根系维持稳定持久的优势，也有赖于其良好的生理活性物质的合成和运输特性，同时对于合理调节整个植株的生长节奏，保持水稻 叶片后期活力，促进干物质生产和籽粒灌浆，都将起到非常重要的作用。如根系合成细胞激动素，维持叶片的光合功能，克服早衰，从而更好 地发挥水稻的产量潜力。
3 水稻根系育种的策略探讨
3.1 不断改进根系研究方法，为根系遗传研究提供技术保障
自从Hales（1727年）利用简单的挖掘法开展根系研究以来，已历经两个多世纪。利用传统的土壤根系研究方法，已经取得了非常丰富 的研究结果。但是，由于土壤条件下根系取样困难，不论是传统的挖掘法，还是后来发展起来的根箱法、容器法等，由于取样对根系易造成损 伤，大大影响试验结果的准确性，尤其是在根系生理研究方面难以取得令人满意的结果。而且，由于操作烦琐，工作量大，使对根系的大量的 、连续性的调查与测定难以完成。营养液栽培和雾培技术的发展为根系研究提供了比土壤条件下简便得多的研究手段，现有大量的有关水稻根 系的研究都是采用营养液栽培如盆栽、群体水培或雾培方法来进行的。但它也存在着水稻生长条件与自然环境相差较大，营养液的更换与保障 需要相应的辅助设施，影响试验结果等缺点。营养液培养的水稻一般难以取得与水田栽培相同的经济产量，对其根系的研究也往往着重针对某 一生育期，而缺乏对全生育期的动态的跟踪研究。因此，综观目前的研究现状，水稻根系的研究方法尚需继续改进。
利用自然水域无土种植方法研究根系，是近年来发展起来的一种新方法。它表现出简便实用的特点：第一，能使水稻在自然环境条件下 生长，并取得与水田种植相仿甚至更高的产量，使水稻根系生长群体比营养液栽培更接近水田条件；第二，无需辅助设施即可实施，方法简便 可靠；第三，保证水稻根系在整个生育期的完整性和连续性，并能做到少损伤甚至无损伤取样，从而能够对水稻根系进行全生育期跟踪研究， 同时取得大量的连续性的数据，为研究结果更加准确可信提供了保障。因此，它在营养液栽培基础上又前进了一步。该方法将为水稻乃至其他 植物的根系研究提供新的借鉴。
3.2 加强研究力度，系统化开展水稻根系遗传研究
根系育种之所以未能开展，重要原因是育种工作者对影响水稻生长及产量的具体性状及其遗传特征缺乏更好的了解。虽然人们已经注意 到水稻根系改良的重要性，如水稻的抗旱特性，是最早被注意到的改良内容。但是此类研究报道显然太少，研究的深度和广度也不够。而且由 于根系环境的复杂易变，许多相同的研究难以取得类似的结果。近几年来这方面的状况有了较大改善，根系遗传研究，特别是根系的分子生物 学研究也取得了一定进展。但总体上说，水稻根系遗传研究仍然十分薄弱，而且缺乏系统性。继续加强水稻根系遗传研究，必须改变当前的零 散和单打局面，并希望引起更多的育种工作者和科研管理部门的重视。
与拟南芥在根系上的分子生物学研究比较，水稻在这方面的进展相对较慢。人工构建突变体库，是基因筛选、鉴定的重要策略。目前， 在拟南芥中构建了不少根系相关的突变体，但由于根系相关性状的很多突变体都是致死突变，获得的突变体往往生长异常、停滞乃至死亡，因 此根系突变体难以保存，这是目前最大的困难之一。水稻根系突变体数量也比拟南芥少，根系相关基因的定位、克隆也落后于拟南芥。虽然拟 南芥根系相关基因的定位、克隆可以为水稻提供参考，但必须认识到，即使是同样的基因序列，在不同的物种中的功能很可能是不同的，毕竟 两者是不同类的植物，一个属于单子叶植物，另外一个则是双子叶植物。因此，水稻根系性状相关基因的鉴定、筛选、克隆工作必须予以加强 。
另外一个重要的方面，就是水稻根系的基础研究仍然需要加强。因为迄今我们还不能明确回答，对于不同生产目标的品种，其根系特征 是什么。对于超高产水稻、旱稻、直播稻，它们的理想根型分别是什么？根系改良的方向和目标是什么？这些都是需要继续研究逐步予以回答 的问题。
我国具有非常丰富的稻种资源，在如此丰富的基因库中，发现和筛选有利的根系基因加以利用是完全可能的。分子生物学技术的发展无 疑有助于从分子遗传水平鉴定和筛选根系性状的有利基因，建立相应的资源与资料库，为下一步的根系育种储备技术资料。 3.3针对生产实际，突出重点开展遗传育种研究
无论是超级稻，抗旱、耐盐水稻，还是优质水稻育种，根系的重要性反映在目前水稻研究热点的几乎所有领域。不同目标的水稻育种， 产量都是一个永恒的目标。但是，不同育种目标对根系的具体要求是不一样的，遗传改良的具体内容当然也不一样。生产的需要是科研的动力 和目标，针对不同育种目的，应突出各自的重点，开展不同内容的水稻根系遗传育种研究。
对于超级稻而言，如何培育与其强大的地上部生物量优势相适应，并且能对维持生育后期叶片功能、克服早衰有促进作用的根系，对于 进一步发挥超级稻的产量潜力具有重要意义。
节水抗旱水稻遗传育种的重点涉及三个方面，通俗地说，就是多吸水，少失水，提高水分利用效率。其中与根系直接有关的是多吸水。 如何提高根系的吸收表面积、提高单位根系表面积的水分吸收能力、增加水分在根系中的径向运输速度和效率，是其主要内容。具体为，增加 根系分枝，增加根系分布深度，以及提高渗透压调节代谢物的含量、水孔蛋白的分布与含量增加等。
为使水稻能在较高土壤盐分条件下生长，并取得较高产量，对根系的要求主要包括：如何在高渗透势下吸收更多的水分，如何避免、耐 受盐离子毒害以及由此引起的相应有害环境因子的影响。
3.4 采用常规育种与分子育种并重的方法对水稻根系进行改良
在相当一段时间里，现有的常规和杂交育种方法仍然是对水稻根系进行改良中重要而有效的手段。杂交水稻的一些根系性状具有超亲优 势，证明用杂交育种方法培育优良的根系性状是可行的。对根系有关性状遗传的初步研究结果也证明了一些根系性状如根基粗、根长、根系干 物重等具有较高的遗传力，进行选择是有效的。现代分子生物学技术的进步已经使水稻的分子育种取得了很大成就。专门用于遗传研究的中间 材料，如DH群体、重组自交系、各种近等基因系等以及人工构建的根系突变体的获得，为根系的遗传育种提供了有用材料。迄今，一些根系相 关的基因已经得到定位和克隆。在继续明确根系相关性状的遗传规律，确定根系性状的主要基因位点，筛选有利基因资源的前提下，把优良的 种间、亚种间乃至远缘物种间的基因导入目的品种，使水稻根系具有许多本身不具备的优良性状，从而塑造出更加理想的根系性状，培育更好 的根系机能，将越来越有希望。
4 前景分析
《Plant Roots》（2003年）一书的副标题是“The Hidden Half”，即根系是隐藏的一半。因为是隐藏的一半，它是有点神秘的，吸引 人们去了解它；因为是隐藏的一半，它是难以了解的，需要人们努力去研究它；同样，是隐藏的一半，又是非常重要的，人们必须重视并花力 气去了解它。经过100多年的研究，伴随理论的进步与技术的发展，从理论上、方法上都为根系研究的深入提供了更好的条件，也使根系育种提 上议程成为可能，开展根系育种的条件正在逐渐形成，时机也逐渐成熟。
4.1 有可能首先从根系形态育种方面取得突破
根系形态对产量的作用已有前述。虽然根系生长在土壤中，研究相对困难，但与根系生理性状相比，则相对直观。同时，由于它与地上 部的形态特征有密切的相关性，可以采用与根系密切相关的地上部性状作为对根系性状间接选择的辅助指标。从以往对地上部性状的遗传改良 经验看，也是从形态开始，并首先取得突破，然后再强调形态与机能相结合。
从已有的对根系形态性状遗传特征的研究结果分析，根系形态性状如根长、根数量、根粗等，它们具有较高的狭义遗传率，在早代进行 选择是有效的。由此分析，从根系形态入手，确立以塑造“理想根型”为目标的水稻根系形态育种，有可能首先取得突破，并带动根系生理性 状的改良和塑造。同时，水稻理想根型的确立和实现，将为其他相关的禾谷类作物的根系改良和理想根型的塑造提供有益的借鉴。
4.2 可以解决生产中存在的实际问题，促进水稻生产
植物的衰老有其自身的规律，这方面的研究日趋活跃。虽然目前对根系衰老规律及遗传机理的认识和了解仍然非常模糊。但在水稻叶片 衰老规律的研究以及从营养水平、基因水平阐述其原因和机制方面取得了令人鼓舞的进展，目前已经分离出了与水稻叶片衰老有关的基因，如 Atgsr2（谷氨酰胺合成酶）、细胞激动素合成基因等。因此，在植物衰老研究成果的推动下，根系衰老规律以及调控机制在不久的将来也会取 得突破，并直接应用于根系的改良育种。
另外，选育肥料利用率高，抗旱、耐盐等环境适应性强的品种，从根系角度筛选具有良好抗倒伏能力的直播稻材料，以及培育具有对稻 米品质有促进作用的良好根系的优良品种，都将对我国的水稻生产的全面、持续、均衡发展起到推动作用。
4.3 为我国超高产育种理论提供新的补充，并促进其发展
水稻的根系育种是一个有待开发的新领域，充满机遇与挑战。开展水稻的根系育种，不但可以补充和完善新时期的水稻育种理论，而且 为水稻育种取得第三次飞跃提供了一个可能的突破方向。
水稻作为一个模式作物，在遗传、基因定位等很多研究方面一直走在前列。在借助前人研究成果的基础上，如果在水稻的根系遗传和根 系育种方面取得突破，不仅会极大地促进水稻育种本身的巨大进步，而且也为其他作物的根系遗传和根系育种改良提供良好的借鉴，并促进它 们的发展。
4.4 利用分子育种技术使新根系的塑造成为可能
生物技术的发展已经使外源基因的导入和整合成为可能，水稻基因组测序工作的完成给水稻根系育种带来了新的希望。拟南芥根系相关 基因的定位、克隆为水稻根系的改良提供了借鉴。可以预见，利用现代生物技术手段把优良的根系性状进行组合，以优化根系的综合性状与机 能，是完全可能的，也是必需的和必然的。
参考文献：
1 袁隆平. 从育种角度展望我国水稻的增产潜力. 杂交水稻，1996，（4）：1-2.
2 程式华. 杂交水稻育种材料和方法研究的现状及发展趋势. 中国水稻科学，2000，14(3):165-169.
3 袁隆平. 论超级杂交稻育种. 见: 21世纪水稻遗传育种展望. 北京: 中国农业科技出版社，1999.
4 杨守仁, 张龙步，陈温福，等. 水稻超高产育种的理论与方法. 作物学报，1996，22（3）：295-304.
5 程式华, 廖西元，闵绍楷. 中国超级稻研究：背景、目标和有关问题的思考. 中国稻米，1998，（1）：3-5.
6 陈温福, 徐正进，张文忠，等. 水稻新株型创造与超高产育种. 作物学报，2001，27（5）：665-672.
7 杨仁崔. IRRI超级稻研究进展. 世界农业，2000，249（1）：26-27.
8 潘晓华, 王永锐, 傅家瑞. 水稻根系生长生理的研究进展. 植物学通报，1996，13（2）：13-20.
9 孙静文, 陈温福，臧春明，等. 水稻根系研究进展. 沈阳农业大学学报，2002，33（6）：466-470.
10 Russell R S. Plant Root Systems—Their Function and Interaction with the Soil. Maidenhead: McGRAWHILL,1982.
11 Yadav R, Courtois B, Huang N, et al. Mapping genes controlling root morphology and root distribution in a doubled haploid population of rice. Theor Appl Genet, 1997,94:619-632.
12 Price A H, Toms A D. Genetic dissection of root growth in rice. Ⅰ. A hydrophonic screen. Theor Appl Genet, 1997,95:132-142.
13 Ray J D, Yu L, McCouch S R, et al. Mapping quantitative trait loci associated with root penetration ability in rice. Theor Appl Genet,1996,92: 627-636.
14 Bughio N, Yamaguchi H, Naoko K, et al. Cloning an ironregulated metal transporter from rice. J Exp Bot, 2002,53:1677-1682.
15 Choi H, Kieinhofs A. An Gnucleotide sequence of rice nitrate reductase genes. Plant Mol Biol, 1989,13:731-733.
16 徐吉臣,邹亮星. 利用相关性分析鉴定与水稻根系性状表达相关的分子标记. 遗传学报,2002,29(3):245-249.
17 Hong D L, Ichii M. Genetic analysis of short root in rice. Chinese J Rice Sci(中国水稻科学）,1994,8(4):200-204.
18 滕胜，曾大力，钱前，等. 水稻根系活力的遗传分析. 中国水稻科学，2002，16（2）：119-122.
19 Morita S，Iwabuchi A,Yamazaki K. Relationships between the growth direction of primary roots and yield in rice plants. Jpn J Crop Sci, 1996,55：520-525.
20 川田信一郎. 申廷秀，刘执钧，彭望瑗,译. 水稻的根系. 北京：农业出版社，1984.
21 石庆华. 大穗型水稻根系生长特性与产量形成的研究. 江西农业大学学报，1988，10（专辑）:52-62.
22 Kijne J W, Bauchrowtz M A, Diaz C L. Root lectins and rhizobia. Plant Physiol,1997,115: 869-873.
23 常学秀,段昌群,王焕校. 根分泌作用与植物对金属毒害的抗性. 应用生态学报，2000,11(2): 315-320.
24 Shuman L M, Wang J. Effect of rice variety on zinc, cadmium, iron and manganese contents in rhizosphere and non rhizosphere soil fractions. Comm Soil Sci Plant Anal,1997,28:23-36.
25 刘芷宇. 根际微域环境的研究. 土壤，1993,（5）: 225-230.
26 陈冬梅, 林文雄. 水稻化感作用研究现状与展望. 福建农业大学学报, 2000,29(3):281-285.
27 Kwak K S, Iijima M, Yamauchi A, et al. Changes with aging of endogenous abscisic acid and zeatin riboside in the root system of rice. Jpn J Crop Sci,1996,65(4):686-692.
28 黄荣峰，王学臣. 气孔运动机理研究进展. 应用与环境生物学报，1996,2(3): 320-325.
29 Davies W J, Zhang J.Root signals and the regulation of growth and development of plants in drying soil. Ann Rev Plant Physiol Plant Mol Biol, 1991,42:55-76.
30 Tardieu F, Davies W J. Integration of hydraulic and chemical signaling in the control of stomatal conductance and water status of drought plants. Plant Cell Environ,1993,16:341-349.
31 段留生，韩碧文，何钟佩. 器官间关系对叶片衰老的影响. 植物学通报，1998，15（1）：43-49.
32 王恒彬,张蜀秋,王学臣,等. 乙酰胆碱在植物根冠间信息传递中的作用. 科学通报，2003，48（7）：691-693.
33 赵全志,李梦琴,刘慧超,等. 粳稻品质与株型的关系研究. 河南农业大学学报，2003，37（1）：13-17.
34 Kwak K S, Iijima M, Yamacchi A, et al. Carbon and nitrogen dynamics with aging in seminal root system of rice seedling. Jpn J Crop Sci, 1995，64(3):629-635.
35 李天. 水稻籽粒结实障碍的研究历程和对策. 四川农业大学学报，2000,18(4): 370-373.
36 杨建昌,朱庆森,王志琴, 等. 亚种间杂交稻光合特性及物质积累与运转的研究. 作物学报, 1997,23(1):82-88.
37 吕川根，宗寿余，赵凌，等. 两系法亚种间杂交稻两优培九结实率与源、库的关系.江苏农业学报，2000，16（4）：193-196.
38 段俊，梁承邺，黄毓文. 杂交水稻开花结实期间叶片衰老. 植物生理学报，1997，23（2）：139-144.
39 徐秋生，李卓吾. 亚种间杂交稻谷粒灌浆特性与籽粒充实度的研究. 杂交水稻，1994，（2）：26-29.
40 曾翔，李阳生，谢小立，等.不同灌溉模式对杂交水稻生育后期根系生理特性和剑叶光合特性的影响.中国水稻科学，2003，17（4）： 355-359.
41 邹应斌,周上游,唐起源. 中国超级杂交水稻超高产栽培研究的现状与展望. 中国农业科技导报, 2003,5(1):31-35.
42 谢建昌. 世界肥料使用的现状与前景. 植物营养与肥料学报, 1998,4(4):321-330.
43 江立庚, 曹卫星. 水稻高效利用氮素的生理机制及有效途径. 中国水稻科学, 2002,16(3):261-264.
44 罗志祥, 苏泽胜, 施伏芝. 氮高效利用型水稻育种的现状与展望. 中国农学通报， 2003,19(1):66-67.
45 司徒淞，王和洲，张薇. 中国水稻节水若干问题的探讨与建议. 灌溉排水，2002，19（1）：30-33.
46 罗利军，张启发. 栽培稻抗旱性研究的现状与策略. 中国水稻科学，2001，15（3）：209-214.
47 Terashima K. Ecophysiological study of root lodging tolerance in directseeded rice cultivars. JARQ, 1997,31:155- 162.
48 王振英，郑坚瑜. 盐胁迫下耐盐与盐敏感水稻的RAPD和POD同工酶检测. 应用与环境生物学报，2000，6（2）：106-111.
49 晏斌,汪宗立. 盐逆境下两个水稻品种根系吸收Na+及质膜ATP酶的作用. 中国水稻科学, 1992,6(1): 27-32.
50 夏石头，彭克勤，曾可. 水稻涝害生理及其与水稻生产的关系. 植物生理学通讯，2000，36（6）：581-588.
51 凌启鸿，陆卫平，蔡建中. 水稻根系分布与叶角关系的研究初报. 作物学报，1989，15（2）：123-131.
52 Terashima K, Ogata T, Akita S. Ecophysiological characteristics related with lodging tolerance of rice in direct sowing cultivation. Ⅱ. Root growth characteristics of tolerant cultivars to root lodging. Jpn J Crop Sci,1994，63：34-41.
53 Champoux M C, Wang G, Sarkarung S, et al. Locating genes associated with root morphology and drought avoidance in rice via linkage to molecular markers. Theor Appl Genet,1995,90:969-981.
54 Gregory P J, Lake J V, Rose D A. Root Development and Function. London: Cambridge University Press,1987.
55 Bohm W. Methods of Studying Root System. Berlin: Springer, 1979.
56 程建锋,潘晓云,刘宜柏. 作物根系研究法最新进展. 江西农业学报, 1999,11(4):55-59.
57 Smit A L, Bengough A G, Engels C, et al. Root Methods. Berling: Springer,2000.
58 吴伟明，宋祥甫，孙宗修，等. 不同类型水稻根系分布特征比较. 中国水稻科学，2001，15（4）：279-285.
59 Ekanayake I J, O’Toole J C, Garrity D P, et al. Inheritance of root characters and their relations to drought resistance in rice. Crop Sci, 1985,25:927-933.
60 Ingram K T, Bueno F D, Namuco O S, et al. Rice root traits for drought tolerance and their genetic variation. In: Kirk G R D. Rice Roots: Nutrient and Water Use. Manila: IRRI, 1994. 66-77.
61 Basra A S. Crop Responses and Adaptations to Temperatures Stress. New York: Food Products Press, 2000.
62 Chang T T, Loresto G C, O′Toole J C, et al. Strategy and methodology of breeding rice for drought –prone areas, drought resistance in crops with emphasis on rice. In:Drought Resistance in Crops with Emphasis on Rice. Manila: IRRI, 1982. 217-244.
63 胡兴明，郭龙彪，曾大力，等.水稻苗期发根力的QTL和上位性分析.中国水稻科学，2004，18（5）：396-400.
64 李阳生,李达模,朱英国. 水稻超高产育种的分子生物学研究进展. 农业现代化研究,2001,22(5): 283-288.
65 程式华，庄杰云，曹立勇，等.超级杂交稻分子育种研究.中国水稻科学，2004，18（5）：377-383. 66Waisel Y, Eshel A, Kafkafi U. Plant Roots. Third Edition. New York: Marcel Dekker Press, 2003.
67 石庆华，黄英金，李木英，等. 水稻根系性状与地上部的相关及根系性状的遗传研究. 中国农业科学，1997，30（4）：61-67.
68 付永彩，刘新仿，曹守云,等. 水稻中抑制衰老的嵌合基因的基因枪转化和表达分析. 农业生物技术学报，1999，7(1)：17-22.
注：
（１）文章来源：中国水稻科学，2005，19（2）：174～180；
（２）作者单位：中国水稻研究所。
| 
作者：吴伟明 程式华
