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第六章 同化物的运输分配及信号传导
单元自测
(一)填空
1．根据运输距离的长短，可将高等植物体内的运输可分为 距离运输和 距离运输。（短，长）
2．一般认为，胞间连丝有三种状态：(1) 态，(2) 态，(3) 态。一般地说，细胞间的胞间连丝多、孔径大，存在的浓度梯度大，则 于共质体的运输。（正常，开放，封闭，有利）
3．物质进出质膜的方式有三种：(1)顺浓度梯度的 转运，(2)逆浓度梯度的 转运，(3)依赖于膜运动的 转运。(被动，主动，膜动)
4．以小囊泡方式进出质膜的膜动转运包括 ， 和 三种形式。(内吞，外排，出胞)
5．一个典型的维管束可由四部分组成：(1)以导管为中心，富有纤维组织的 ，(2)以筛管为中心，周围有薄壁组织伴联的 ，(3)穿插木质部和韧皮部间及四周的多种 ，(4)包围木质部和韧皮部 。(木质部，韧皮部，细胞，维管束鞘)
6．目前测定韧皮部运输速度的常用的方法有两种。一种是利用 作为示踪物，用显微注射技术将这种分子直接注入筛管分子内，追踪这种分子在筛管中的运输状况，根据单位时间中此分子的移动距离来计算运输速度。另一种是 同位素示踪技术，常用的同位素是 。将它的化合物饲喂叶片，然后追踪化合物在筛管中的运输状况、运输速度，用这种技术还可研究同化物的分配动态。(染料分子，放射性，14C）
8．筛管中糖的主要运输形式是 糖和 糖。(寡聚糖（棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖等），蔗糖)
9．光合同化物在韧皮部的装载要经过三个区域：即（1）光合同化物 区，指能进行光合作用的叶肉细胞；（2）同化物 区，指小叶脉末端的韧皮部的薄壁细胞；（3）同化物 区，指叶脉中的SE-CC。（生产，累积，输出，）
10．质外体装载是指 细胞输出的蔗糖先进入质外体，然后通过位于SE-CC复合体质膜上的蔗糖载体 蔗糖浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程。共质体装载途径是指 细胞输出的蔗糖通过胞间连丝 浓度梯度进入伴胞或中间细胞，最后进入筛管的过程。（光合，逆浓度，光合，顺蔗糖浓度）
11．韧皮部卸出的途径有两条：一条是 途径，另一条是 途径。（共质体，质外体）
12．光合碳代谢形成的磷酸丙糖可继续参与卡尔文循环的运转，或滞留在 内，并在一系列酶作用下合成淀粉；或者通过位于叶绿体被膜上的 进入细胞质，再在一系列酶作用下合成蔗糖。(叶绿体，磷酸丙糖转运器)
13．1930年E、Münch提出了解释韧皮部同化物运输的 学说。该学说的基本论点是，同化物在筛管内是随液流流动的，而液流的流动是由 两端的膨压差引起的。（压力流，输导系统）
14．转化酶是催化蔗糖 反应的酶。根据催化反应所需的最适pH，可将转化酶分成两种，一种称为 转化酶，该酶对底物蔗糖的亲和力较高，主要分布在液泡和细胞壁中；另一类称为 转化酶，该酶主要分布在细胞质部分。(水解，酸性，碱性或中性)
15．光合细胞中蔗糖的合成是在 内进行的。催化蔗糖降解代谢的酶有两类，一类是 ，另一类是 。（细胞质，转化酶，蔗糖合成酶）
16．库细胞中淀粉合成的部位是 。G1P在 酶的作用下形成ADPG， ADPG则在 酶催化下和葡聚糖引物反应合成直链淀粉，直链淀粉又可在 酶作用下最终形成支链淀粉。（淀粉体，ADPG焦磷酸化，淀粉合成，分支）
17．淀粉合成酶有两种形式：一种位于淀粉体的可溶部分，称 淀粉合成酶，另一种是和淀粉粒结合的，称 淀粉合成酶。（可溶性，结合态）
18．根据同化物到达库以后的用途不同，可将库分成 库和 库两类。另外，根据同化物输入后是否再输出，又可把库分为 库和 库。（代谢，贮藏，可逆，不可逆）
19．同化物分配的总规律是由 到 ，并具有以下的特点：（1）优先供应 ，（2）就近 ，（3）同侧 。（源库，生长中心，供应，运输）
20．植物体除了已经构成植物骨架的细胞壁等成分外，其他的各种细胞内含物当该器官或组织衰老时都有可能被 ，即被转移到其他器官或组织中去。同化物再分配的途径除了走原有的输导系统，质外体与共质体外，细胞內的细胞器如核等可以解体后再撤离，也可不经解体直接 ，直至全部细胞撤离一空。（再度利用，穿壁转移）
21．植物细胞的信号分子按其作用范围可分为 信号分子和 信号分子。对于细胞信号传导的分子途径，可分为四个阶段，即：（1） 信号传递，（2） 信号转换，（3） 信号转导，（4） 可逆磷酸化。（胞间，胞内，胞间，膜上，胞内，蛋白质）
22．植物体内的胞间信号可分为两类，即化学信号和物理信号。常见的化学信号： 、 、 等，常见的物理信号有： 、 、 等。(植物激素、蛋白酶抑制物、寡聚糖、生长调节物质等，电信号、水力学信号、重力、光波)
23．随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点输出量也随之增加的化学物质称之为 化学信号；而随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点输出量随之减少的化学物质称为 化学信号。(正，负)
24．G蛋白的生理活性有赖于与 的结合以及具有 的活性而得名。(三磷酸鸟苷(GTP)，GTP水解酶)
25．质膜中的磷酸脂酶C水解PIP2( 磷脂酰肌醇-4，5-二磷酸)而产生 以及 两种信号分子。因此，该系统又称双信号系统。其中 通过调节Ca2+浓度，而 则通过激活蛋白激酶C(PKC)来传递信息。(肌醇-1，4，5-三磷酸(IP3)，二酰甘油(DAG)，IP3，DAG)。
26．已有实验证实了在叶绿体光诱导花色素苷合成过程中， 与Ca2+-CaM信号转导系统在合成完整叶绿体过程中协同起作用。(cAMP或环核苷酸信号系统)
27．蛋白质磷酸化以及脱磷酸化是分别由一组蛋白 酶和蛋白 酶所催化的。(激，磷酸酯)
（二）选择题
1．叶绿体中输出的糖类主要是 。A．
A．磷酸丙糖 B．葡萄糖 C．果糖 D．蔗糖
2．春天树木发芽时，叶片展开前，茎杆内糖分运输的方向是 。B．
A．从形态学上端运向下端 B．从形态学下端运向上端 C．既不上运也不下运
3．植物体内有机物质转移与运输的方向是 。C．
A．只能从高浓度向低浓度方向移动，而不能从低浓度向高浓度方向转移
B．既能从高浓度向低浓度方向转移，也能从低浓度向高浓度方向运输
C．长距离运输是从高浓度向低浓度方向转移，短距离运输也可逆浓度方向进行
4．温度对同化物质的运输也会产生影响，当气温高于土温时 。B．
A．有利于同化物质向根部输送 B．有利于同化物质向顶部运输
C．只影响运输速率，不影响运输方向
5．抽穗期间长期阴雨对水稻产量的影响主要表现在 。B．
A．降低结实率，不减少千粒重 B．降低结实率，也减少千粒重
C．减少千粒重，一般不影响结实率 D．主要是减少颖花数，而不是降低结实率和千粒重
6．摘去植物的繁殖器官后，其营养器官的寿命 。A．
A．延长 B．缩短 C．变化不显 D．无一定变化规律
7．UDPG和F6P结合形成蔗糖-6-磷酸(S6P)，催化该反应的酶是 。A．
A．蔗糖-6-磷酸合成酶 B．蔗糖-6-磷酸酯酶
C．果糖-1，6-二磷酸脂酶 D．UDPG焦磷酸化酶
8．正开花结实的作物，其叶片的光合速率比开花之前 。A．
A．有所增强 B．有所下降 C．变化无常
9．激素对同化物运输有明显的调节作用，其中以 最为显著。B．
A．CTK B．IAA C．GA D．Eth
10．气温过高或过低，或植株受到机械损伤时，筛管内会形成 而阻碍同化物的运输。D．
A．几丁质 B．角质 C．维纤丝 D．胼胝质
11．大部分植物筛管内运输的光合产物是 。D．
A．山梨糖醇 B．葡萄糖 C．果糖 D．蔗糖
12．以下 物质不是植物胞间信号。D．
A．植物激素 B．电波 C．水压 D．淀粉
13．以下哪种物质不是植物胞内信号？ 。A．
A．激素受体和G蛋白 B．肌醇磷脂信号系统 C．环核苷酸信号系统 D．钙信号系统
14．在叶肉细胞中合成淀粉的部位是 。A．
A．叶绿体间质 B．类囊体 C．细胞质 D．高尔基体
15．蔗糖向筛管的质外体装载是 进行的。B．
A．顺浓度梯度 B．逆浓度梯度 C．等浓度 D．无一定浓度规律
16．油料种子发育过程中，首先积累 。B．
A．油脂 B．可溶性糖和淀粉 C．蛋白质 D．淀粉和油脂
17．转化酶催化下列 反应。D．
A．G1P ＋ ATP → ADPG ＋ Pi
B．UDPG ＋ 果糖 → 蔗糖 ＋ UDP
C．F1，6BP ＋ H2O → F6P ＋ PPi
D．蔗糖 ＋ H2O → 葡萄糖＋ 果糖
18．源库单位的 是整枝、摘心、疏果等栽培技术的生理基础。C．
A．区域化 B．对应关系 C．可变性 D．固定性
19．下列哪些器官可称为可逆库 。B．
A．块根和块茎 B．叶鞘和茎杆 C．种子 D．果实
20．稻麦单位土地面积上的颖花数或单个颖果胚乳细胞数等可用来表示： 。C．
A．库活力 B．库强 C．库容
21．促进筛管中胼胝质的合成和沉积的植物激素是 。A．
A．ETH B．IAA C．GA3 D．IAA和GA3
22．植物细胞壁上的Ca2＋含量一般在： 。D．
A．10-7～10-6mol·L-1 B．≥１０-6mol·L-1 C．10-4～10-3mol·L-1 D．1～5mol·L-1
23．根椐同化物运输规律，水稻第3叶制造的同化物主要供给第 生长。A．
A． 5、7、9叶 B． 4、5、6叶 C． 4、6、8叶
24．关于环割的作用，错误的说法是 。D．
A．此处理主要阻断了叶片形成的光合同化物在韧皮部的向下运输
B．此处导致环割上端韧皮部组织中光合同化物积累引起膨大
C．如果环割不宽，切口能重新愈合
D．如果环割太宽，环割上端的韧皮部组织因得不到光合同化物而死亡
25．在筛管中下面哪种离子的含量最高 。D．
A．AL3+ B．Cl-1 C．Ca2+ D．K+
26．P蛋白存在于 中。C．
．导管 B．管胞 C．筛管 D．伴胞
27． 主要分布在导管和筛管的两端，它们的功能是将溶质输出或输入导管或筛管。其突出的特点是质膜内陷或折叠以增加其表面积。B．
A．通道细胞 B．转移细胞 C．保卫细胞 D．厚壁细胞
28．蔗糖是由葡萄糖和果糖组成的，连接方式是通过 。C．
A．α-1，6-苷键 B．α-1，4-苷键 C．α-1，2-苷键
29．可以水解淀粉分子α-1，6-苷键的酶是 。A．
A．R 酶 B．α-淀粉酶 C．β-淀粉酶
30、 植物体内酰胺含量丰富时，说明体内 。B．
A．供氮不足 B．供氮充足 C．供氮一般 D．糖分充足
31．细胞依靠 将原生质相互联系起来，形成共质体。B．
A．纤维丝 B．胞间连丝 C．微管 D．微丝
（三）问答题
1．如何证明高等植物的同化物长距离运输的通道是韧皮部？
答：
(1)环割试验 剥去树干(枝)上的一圈树皮(内有韧皮部)，这样阻断了叶片形成的光合同化物通过韧皮部向下运输，而导致环割上端韧皮部组织因光合同化物积累而膨大，环割下端的韧皮部组织因得不到光合同化物而死亡。
(2)放射性同位素示踪法 让叶片同化14CO2，数分钟后将叶柄切下并固定，对叶柄横切面进行放射性自显影，可看出14CO2标记的光合同化物位于韧皮部。
2．维管束系统对植物的生命活动具有哪些功能?
答：
(1)物质长距离运输的通道 一般情况下水和无机营养由木质部输送，同化物由韧皮部输送。
(2)信息物质传递的通道 如根部合成的细胞分裂素和脱落酸等可通过木质部运至地上部分，而茎端合成的生长素则通过韧皮部向下极性运输。植物受环境刺激后产生的电波也主要在维管束中传播。
(3)两通道间的物质交换 木质部和韧皮部通过侧向运输可相互间运送水分和养分。如筛管中的膨压变化就是由于导管与筛管间发生水分交流引起的。
(4)对同化物的吸收和分泌 这不仅发生在源库端，在运输途中也能与周围组织发生物质交换。
(5)对同化物的加工和储存 在维管束中的某些薄壁细胞内，可将运输中的同化物合成淀粉，并储存下来。需要时淀粉则可水解再转运出去。
(6)外源化学物质以及病毒等传播的通道 外源化学物质以及病毒等可通过筛管传播，另外筛管本身也存在一定的防卫机制。
(7)植物体的机械支撑 植物的长高加粗与维管束有密切关系，若树木没有木质部形成的心材，就不可能长至几米、几十米、甚至一百多米的高度。
3．关于韧皮部运输机理的研究应包括哪些内容？
答：
(1)同化物从叶肉细胞进入筛管(装载)的过程和调节。
(2)同化物在筛管中运输的动力、方向、速度和控制因素。
(3)同化物从筛管向库细胞释放(卸出)的过程和调节。
4．要研究光合同化物运输的途径、方向、形式时可分别进行哪些实验？
答：
（1）研究同化物运输途径的实验有：
①环割实验。环割是将树干(枝)上的一圈树皮(韧皮部)剥去而保留树干(木质部)的一种处理方法。此处理主要阻断了叶片形成的光合同化物在韧皮部的向下运输，而导致环割上端韧皮部组织中光合同化物积累引起膨大，环割下端的韧皮部组织因得不到光合同化物而死亡。这些实验结果可表明叶子同化的物质经韧皮部运输。
②同位素示踪法 设法将14CO2或14C标记的蔗糖等物质引入植物体。标记一定时间后，将植株材料迅速冷冻、干燥(以防止标记物移动)，用石蜡或树脂包埋，切成薄片，在薄片上涂一层感光乳胶，置于暗处，经过一段时间后，标记元素的辐射使乳胶片曝光，显定影后，胶片上与组织中存在标记元素的部位便会出现银颗粒(底片呈黑色处)。实验结果表明，被14C标记的光合同化物位于韧皮部，即韧皮部是光合产物运输的通道。
（2）研究同化物运输方向的实验
将放射性14CO2或14C标记的蔗糖等引入某一具有库源关系植物体的源（如叶片）。经过一段时间后进行同位素自显影，检测被14C标记同化物在植物体中的分布，就可判别光合同化物运输方向。结果指出同化物运输方向为由源到库。被14C标记的同化物主要分布在库源单位中的维管束韧皮部和库器官(如果实)里，光合同化物在韧皮部中可向上或向下运输，但其运输的方向取决于库的位置。
（3）研究同化物运输形式的实验
要判别同化物运输形式，首先要正确收集韧皮部汁液。收集韧皮部汁液的方法有以下几种：
①吻针法。例如蚜虫的口器可以分泌果胶酶帮助其吻针刺入韧皮部筛管分子，当蚜虫的吻针刺入筛管分子后，用CO2将其麻醉，切除母体而留下吻针。由于筛管正压力的存在，韧皮部汁液可以持续不断地从吻针流出。
②切口法。在韧皮部上切一个1mm深的刀口，然后用毛细管收集韧皮部汁液。该法仅适用于韧皮部和木质部相对独立的植物，如木本植物、棉花、麻类等。
③空种皮技术。用解剖刀将部分豆荚壳切除，开一“窗口”，切除正在生长种子的一半（远种脐端），将另一半种子内的胚性组织去除，仅留下种皮组织和母体相连部分，制成空种皮杯。在空种皮杯中放入4%琼脂或含有EGTA溶液的棉球，收集空种皮中的分泌物此法适用于豆科植物。实验证明，在短时间内，空种皮杯内韧皮部汁液的收集量与种子实际生长量相仿。
将上述方法收集到的韧皮部汁液，用液相色谱等仪器分析具其成分和含量，便可知道被运输的同化物主要是蔗糖和氨基酸。
5．测定韧皮部运输速度有哪些方法。
答：目前应用比较普遍的方法有两种。一种是利用染料分子作为示踪物，用显微注射技术将染料分子直接注入筛管分子内，追踪染料分子在筛管中的运输状况，根据单位时间中染料分子移动距离计算运输速度。另一种是放射性同位素示踪技术。常用的同位素是14C。将14CO2气体饲喂叶片，并在运输的途径上(如茎杆上)相隔一定距离放置些检测放射性强度的探头，然后测定标记同位素经过相邻两个探头间的时间，就能推算运输速率。
6．蔗糖作为同化物的运输形式具有哪些特点？
答：蔗糖是光合作用的主要产物，是韧皮部运输物质的主要形式，其具有以下适合进行长距离的韧皮部运输的特点：
(1)蔗糖是非还原糖，化学性质比还原糖稳定，运输中不易发生反应。
(2)蔗糖的糖苷键键能高，运输中不易分解，但水解和氧化时能产生相对高的自由能，因而蔗糖是很好的贮能物质。
(3)蔗糖分子小、水溶性高、移动性大，运输速率高。
7．试述同化物在韧皮部的装载途径。
答：同化物从周围的叶肉细胞转运进韧皮部SE-CC复合体的过程中存在着两种装载途径：
(1)质外体装载途径 光合细胞输出的蔗糖进入质外体后通过位于SE-CC复合体质膜上的蔗糖载体逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管。
(2)共质体装载途径 光合细胞输出的蔗糖通过胞间连丝顺蔗糖浓度梯度进入伴胞或中间细胞，最后进入筛管。
8．如何判别同化物韧皮部装载是通过质外体途径还是通过共质体途径的？
答：可根据以下实验进行判断：
(1)从结构上判断，若叶片SE-CC复合体与周围薄壁细胞间无胞间连丝连接，即表明同化物韧皮部装载是通过质外体途径；若SE-CC复合体与周围薄壁细胞间存在紧密的胞间连丝，则表明同化物韧皮部装载可能是通过共质体途径。
(2)从浓度梯度上判断，若SE-CC复合体内的蔗糖浓度明显高出周围叶肉细胞中的蔗糖浓度，则表明同化物韧皮部装载可能是通过质外体途径，反之装载是通过共质体途径。
(3)从蔗糖分布上判断，若标记的高浓度的14CO2-蔗糖大量存于质外体中，即表明同化物韧皮部装载是通过质外体途径，反之装载是通过共质体途径。
(4)用代谢抑制剂或缺氧处理后判断，若能抑制SE-CC复合体对蔗糖的吸收，则表明同化物韧皮部装载是通过质外体途径，反之是通过共质体途径。
(5)用质外体运输抑制剂PCMBS(对氯汞苯磺酸)处理后判断，如能抑制SE-CC复合体对蔗糖的吸收，表明同化物韧皮部装载是通过质外体途径，如果同化物的韧皮部装载对PCMBS不敏感，表明是通过共质体途径。
(6)将不能透过膜的染料如荧光黄注入叶肉细胞后判断，若经过一段时间后可检测到筛管分子中存在这些染料，说明同化物韧皮部装载是通过共质体装载途径的。
9．简述同化物从韧皮部卸出的途径
答：韧皮部卸出的途径有两条：
(1)共质体途径 如正在生长发育的叶片和根系，同化物是经共质体途径卸出的，即蔗糖通过胞间连丝沿蔗糖浓度梯度从SE-CC复合体释放到库细胞中。
(2)质外体途径 在SE-CC复合体与库细胞间不存在胞间连丝的器管或组织（如甜菜的块根、甘蔗的茎及种子和果实等）中，其韧皮部卸出是通过质外体途径进行的。在这些组织的SE-CC复合体中的蔗糖只能通过扩散作用或通过膜上的载体进入质外体空间，然后直接进入库细胞，或降解成单糖后进入库细胞。
10．简述压力流学说的要点和实验证据。
答：1930年明希(E.Münch)提出了解释韧皮部同化物运输的压力流学说，其基本论点是，同化物在筛管内是随液流而流动的，而液流的流动是由输导系统两端的膨压差引起的。而压力梯度的形成则是由于源端光合同化物不断向SE-CC复合体进行装载，库端同化物不断从SE-CC复合体卸出，以及韧皮部和木质部之间水分的不断再循环所致。即光合细胞制造的光合产物在能量的驱动下主动装载进入筛管分子，从而降低了源端筛管内的水势，而筛管分子又从邻近的木质部吸收水分，以引起筛管膨压的增加；与此同时，库端筛管中的同化物不断卸出并进入周围的库细胞，这样就使筛管内水势提高，水分可流向邻近的木质部，从而引起库端筛管内膨压的降低。因此，只要源端光合同化物的韧皮部装载和库端光合同化物的卸出过程不断进行，源库间就能维持一定的压力梯度，在此梯度下，光合同化物可源源不断地由源端向库端运输。
根据压力流学说，韧皮部的运输应具有如下特点：①各种溶质以相似的速度被运输；②在一个筛管中运输是单方向的；③筛板的筛孔是畅通的；④在筛管的源端与库端间必须有足够大的压力梯度；⑤装载与卸出过程需要能量，而在运输途中不需消耗大量的能量。
现有实验结果大多支持压力流学说，主要证据有: ① 以11CO2或14CO2作脉冲标记的实验表明，在单一筛管分子中，同化物运输是单向的。②改进固定材料方法和制片技术，用电镜观察，可发现筛板的筛孔是开放的。③用昆虫吻针法可测定到筛管具有正压力，源库间具有压力差。④实验表明源的装载和库的卸出与代谢有关，装载和卸出能被呼吸抑制剂抑制，而长距离运输受呼吸抑制剂的影咐不大。另外，通过解剖观察，源库端的伴胞(或薄壁细胞) 胞质浓，细胞体积比筛细胞大；而茎或叶柄中的伴胞胞质稀，细胞体积比筛细胞小。就此也可推测装载与卸出过程需要能量，而长距离运输的途中只需要少量能量。上述的实验证据都支持压力流学说。
11．试述光合细胞中蔗糖合成途径和主要调节酶。
答：蔗糖的合成是在细胞质内进行的（参见图6.4）。光合中间产物磷酸丙糖通过叶绿体被膜上的磷酸丙糖转运器进入细胞质。在细胞质中，磷酸二羟丙酮(DHAP)在磷酸丙糖异构酶作用下转化为磷酸甘油醛(GAP)，DHAP和GAP处于平衡状态，二者在醛缩酶催化下形成果糖-1，6-二磷酸（F1，6BP）。F1，6BP C1位上的磷酸被果糖-1，6-二磷酸酯酶(FBPase)水解而形成果糖-6-磷酸(F6P)。这一步反应是不可逆的，也是调节蔗糖合成的第一步反应，FBPase是这一反应的调节酶。F6P在磷酸葡萄糖异构酶和磷酸葡萄糖变位酶作用下，形成葡萄糖-6-磷酸(G6P)和葡萄糖-1-磷酸(G1P)，G1P和UDP由UDPG焦磷酸化酶(UGP)催化下合成蔗糖所需的葡萄糖供体UDPG。UDPG和F6P结合形成蔗糖-6-磷酸(S6P)，催化该反应的酶是蔗糖磷酸合成酶(SPS)，SPS是蔗糖合成途径中另一个重要的调节酶。蔗糖合成的最后一步反应是S6P由蔗糖磷酸酯酶水解形成蔗糖。
12．简述库细胞内淀粉合成的可能途径。
答：催化淀粉合成的途径有两条，一条称ADP葡萄糖(ADPG)途径；另一条为淀粉磷酸化酶催化的途径。然而，植物体内淀粉磷酸化酶主要催化淀粉降解代谢。因此，ADPG途径为淀粉合成的主要途径（参见图6.5）。
库细胞细胞质中形成的G1P或丙糖磷酸要通过位于淀粉体膜上的己糖载体或磷酸转运器才能进入淀粉体，然后再在ADPG焦磷酸化酶(AGP)等酶的作用下形成ADPG，ADPG则在淀粉合成酶催化下将分子中的葡萄糖转移到葡聚糖引物的非还原性末端逐渐形成直链淀粉，直链淀粉又可在分支酶作用下最终形成支链淀粉。
13．试述同化物分配的一般规律。
答：
(1)同化物分配的总规律是由源到库 由某一源制造的同化物主要流向与其组成源-库单位中的库。多个代谢库同时存在时，强库多分，弱库少分，近库先分，远库后分。
(2)优先供应生长中心 各种作物在不同生育期各有其生长中心，这些生长中心通常是一些代谢旺盛、生长速率快的器官或组织，它们既是矿质元素的输入中心，也是同化物的分配中心。
(3)就近供应 一个库的同化物来源主要靠它附近的源叶来供应，随着源库间距离的加大，相互间供求程度就逐渐减弱。一般说来，上位叶光合产物较多地供应籽实、生长点；下位叶光合产物则较多地供应给根。
(4)同侧运输 同一方位的叶制造的同化物主要供给相同方位的幼叶、花序和根。
14．请举出植物体内同化物被再分配再利用的几个例子。
答：
（1）小麦叶片衰老时，原有氮的85%与磷的90%能从叶片转移到穗部。
（2）许多植物的花瓣在受精后，细胞内含物就大量转移，而后花瓣迅速凋谢。
（3）许多植物器官在离体后仍能进行同化物的转运，如收获的洋葱、大蒜、大白菜、青菜等在贮藏过程中其鳞茎或外叶枯萎干瘪而新叶照常生长。
（4）北方农民为了减少秋霜为害，在预计严重霜冻到达前，连夜把玉米连杆带穗堆成一堆，让茎叶不致冻死，使茎叶内的有机物继续向籽粒中转移，即所谓“蹲棵”，这种方法可使玉米增产5%～10%。稻、麦、芝麻、油菜等作物收割后若不马上脱粒，连杆堆放在一起，也有提高粒重的作用。
15．源、库、流相互间有什么关系？了解这种关系对指导农业生产有什么意义？
答：源是指是产生或提供同化物的器官或组织，库是消耗或积累同化物的器官或组织。流则是指光合产物从源至库的运输，包括连接源、库两端的输导组织的结构及其性能。
在作物栽培生理研究中，常用源、库、流的理论来阐明作物产量形成的规律。从产量形成角度看，源主要指群体叶面积的大小及其光合能力，库则指产品器官的容积及其接纳养料的能力，流则指作物体内输导系统的发育状况及其运转速率。作物产量的高低取决于源、库、流三因素的发展水平及其功能强弱。
(1)源对库的影响
源是库的同化物供应者，源是产量形成和充实的重要物质基础。剪叶（减源）、遮光（减源限流）、环割（截流）等试验证明，人为的减少叶面积或降低叶片的光合速率，造成源的亏缺，均会引起产品器官的减少（如花器官退花、不育或脱落等），或使产品器官发育不良（如秕粒增多、粒重下降等）。可见，要争取单位面积上有较大的库容能力，就必须从强化源的供给能力入手。
(2)库对源的影响
①库依赖于源而生存，库内接纳同化物的多少，直接受源的同化效率及输出数量决定，两者是供求关系。
②库对源的大小，特别是对源的光合活性具有明显的反馈作用。因此，在高产栽培中，适当增大库源比，对增强源的活性和促进干物质的积累均有重要的作用。
③库对源还可发挥“动员”和“征调”作用，迫使其内含物向库转移。植物正在发育的器官，如幼叶，特别是生殖器官，不仅能吸引叶部同化物向其运输，而且能征调下部其他贮藏或衰老器官贮存的有机物。
(3)源库对流的影响
许多研究表明，库、源的大小及其活性对流的方向、速率、数量都有明显影响，起着“拉力”和“推力”的作用。
要提高作物产量，必须在栽培和育种上从源库方面着手。从源方面要合理地增加叶数和叶面积，提高开花以后时期的叶面积指数，同时还要提高成熟期叶片净同化率，防止叶片早衰，延长源对库的供应时间；应抑制营养体生长速度，使同化物优先向籽粒分配。在库方面主要是保持单位面积有足够的穗数及粒数（如颖花数量），提高库容能力，提高籽粒充实程度。还应是茎秆粗壮，运输流畅，采取各种措施促进有机物运输分配。
源、库、流在植物代谢活动和产量形成中是不可分割的统一整体，三者的发展水平及其平衡状况决定着作物产量的高低。但需指出，在实际生产中，作物同一品种植株的输导系统除了发生倒伏或遭受病虫害等特殊情况外，一般不会成为限制产量的主要因素，而源库往往是决定产量的关键。实践证明，只有使作物群体和个体的发展达到源足、库大、流畅的要求时，才可能获得高产。源小于库，则限制光合产物的输送分配，降低源的光合效率；若源库皆小，也同样难以获得高产。
16．如何理解库强在决定同化物分配中的重要性。
答：库强是指库器官接纳和转化同化物的能力。库强对光合产物向库器官的分配具有极其重要的作用。源强虽然为库提供光合产物，并控制输出的蔗糖浓度、时间以及装载蔗糖进入韧皮部的数量；然而源中蔗糖的输出速率和输出方向由库强控制，这是因为：库强时，进入库细胞的蔗糖随即被合成贮藏物质，或者分解后用于库细胞的生长，从而使库细胞处于低浓度的蔗糖状态，保持了源库两端有高的压力势差，从而使源端制造的光合产物源源不断地运入库，这样也有利于源强的维持。
17．高等植物体内信号长距离运输的途径有哪些？
答：
(1)易挥发性化学信号在体内气相中传递 它可在植株体内的气腔网络中扩散而迅速传递，如乙烯和茉莉酸甲酯通常能从合成位点迅速扩散到周围环境中，并迅速到达作用部位而产生效应。
(2)化学信号的韧皮部传递 植物体内许多化学信号物质，如ABA、JA-Me、寡聚半乳糖、水杨酸等都可通过韧皮部途径传递。
(3)化学信号的木质部传递 化学信号通过集流的方式在木质部内传递。如根系合成的ABA可通过木质部蒸腾流进入叶片，并影响叶片中的ABA浓度，从而抑制叶片的生长和气孔的开放。
(4)电信号的传递 如植物电波信号可通过维管束长距离传递。
(5)水力学信号的传递 水力学信号可通过由木质部导管组成的水连续体系来传递。
18．植物细胞信号传导可分为哪几个阶段?
答：细胞信号传导的途径，可分为四个阶段，即：
(1)胞间信号传递 化学信号或物理信号在细胞间的传递。
(2)膜上信号转换 把胞间信号转换成胞内信号的过程。
(3)胞内信号转导 将胞内信号转换为具有调节生理生化功能的调节因子的过程。
(4)蛋白质可逆磷酸化 对靶酶进行磷酸化或去磷酸化的反应，使靶酶执行生理功能。
19．简述植物细胞把环境刺激信号转导为胞内反应的可能途径。
答：通过环境刺激-细胞反应偶联信息系统，植物感受到各种化学和物理的环境信号（包括来自环境的外源信号，来自个体内其他细胞的内源信号）。
先产生胞间通讯信号（又称第一信使），到达细胞表面或细胞内受体，通过G蛋白跨膜信号转换，转变为胞内信号（又称第二信使，是由胞外刺激信号引起改变的、具有生理调节活性的细胞内因子，包括钙信号系统、肌醇磷酸脂系统和环核苷酸信号系统等），将信息转导到胞内的特定效应部位，通过蛋白质可逆磷酸化起作用而产生细胞反应，调节植物体的生长发育。
将偶联各种胞外刺激信号（包括各种内、外源激素信号）与其相应的生理效应之间的一系列分子反应机制，称为细胞信号转导。
从上可见，细胞信号转导的分子途径可分为四个阶段，即胞间信号、跨膜信号转换机制、胞内信号及蛋白质可逆磷酸化。
20．简述Ca2+在细胞中的分布特点以及钙的信使作用。
答：
（1）细胞游离Ca2+的分布特点
通常细胞中钙以结合态和自由离子态(Ca2+)两种形式存在。在未受到刺激时植物细胞质液中Ca2+浓度水平相当低，约为10-6～10-7mol·L-1，而胞外可达10-3mol·L-1。胞壁是细胞最大的钙库，Ca2+浓度可达1～5mol·L-1。细胞器如线粒体、叶绿体、微体、液泡、内质网等的Ca2+浓度较高，是胞质的几百到几千倍。液泡大量积累Ca2+并形成不溶性钙盐（草酸钙、苹果酸钙等）可看作是从细胞溶质中清除过量Ca2+的手段之一。
（2）钙的信使作用
Ca2+作为第二信使，主要起调节酶与细胞功能的作用。植物细胞的钙信号受体蛋白之一是钙结合蛋白(CaBP)，它与Ca2+有很高的亲和力和专一性。
胞内Ca2+浓度变化可通过膜透性的变化或通过开启/关闭膜上的Ca2+通道引起。当某刺激到达细胞时，质膜上Ca2+通道打开，膜对Ca2+通透性瞬间增加，到达一定阈值（通常为10-6L-1以上）时即与CaM结合，形成复合体，激活状CaM*进而与靶酶结合而激活靶酶。这些CaM调节的酶也包括主动运输Ca2+过膜的Ca2+-ATP酶，所以Ca2+又被反馈地泵出细胞或泵入某些细胞钙库。细胞质Ca2+降低到与CaM结合阈值以下时，Ca2+与CaM分离。CaM与靶酶复合体亦告解离，CaM与靶酶均回到非活性状态。通过这样的途径，即依赖细胞质内Ca2+浓度的变化而把细胞外的信息传递给细胞内各相关过程的功能，这就是Ca2+的信号功能。
试验证明，胞外刺激信号（如光照、温度、重力、触摸等物理刺激和各植物激素、病原菌诱导因子等化学物质）引起胞内游离Ca2+浓度变化的时间、幅度、频率、区域化分布等都不尽相同，不同刺激信号的特异性可能就是靠Ca2+浓度变化的不同形式而体现的。
（四）计算题
马铃薯的一块茎和植株相连的韧皮部横断面面积为0.0042cm2，块茎经100d生长，鲜重为200g，其中25%为有机物，计算比集转运速率。
答：比集转运速率＝ 运转的干物质量/(韧皮部横切面积×时间)
＝(200g×0.25)/(0.0042cm2×24h·d-1×100d)
≈4 g·cm-2·h-1
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