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第九章 植物的成花生理
学习指南
一、教学大纲基本要求
了解春化作用的概念、反应类型、植物通过春化的条件、春化作用的机理以及春化作用在农业生产上的应用。了解光周期现象的发现和光周期类型、光周期诱导的机理、光敏色素在成花诱导中的作用以及光周期理论在农业生产上的应用。了解花器官形成和性别表现，了解从营养生长到生殖生长的过渡、性别分化与表达的一般规律以及了解一些有效的调控措施。
二、本章知识要点
（一）名词解释
1．幼年期（juvenility，juvenile phase） 通常将植物达到花熟状态之前的营养生长时期称为幼年期。处在幼年期的植物，即使满足其成花的外界条件也不能成花。
2．花熟状态（ripeness to flower state） 植物开花之前必须达到的生理状态称为花熟状态。
3．春化作用（vernalization） 低温诱导促使植物开花的作用叫春化作用。一般一年生冬性植物如冬小麦等禾谷类作物和大多数二年植物(如萝卜、白菜、甜菜等)以及一些多年生草本植物的开花都需要经过春化作用。
4．春化处理（vernalization） 对萌动的种子或幼苗进行人为的低温处理，使之完成春化作用促进成花的措施称为春化处理。
5．去春化作用（devernalization）在植物春化过程结束之前，将植物放到较高的生长温度下，低温的效果会被减弱或消除，这种由于高温解除春化作用的现象称为去春化作用或脱春化作用。如冬小麦在30℃以上3～5d即可解除春化。
6．再春化作用（revernalization）大多数去春化的植物返回到低温下，又可重新进行春化，而且低温的效应是可以累加的，这种去春化的植物再度被低温恢复春化的现象称为再春化作用。
7．春化素(vernalin) 在春化过程中植株中形成的某种开花刺激物质，称为春化素。但至今还未能从植株中分离鉴定出来。
8．短日春化现象（SD vernalization）在黑麦等某些禾谷类品种中，短日照处理可以部分或全部代替春化处理，这种现象称为短日春化现象。
9．光周期（photoperiod） 自然界一昼夜间的光暗交替，即白天和黑夜的相对长度称为光周期。
10．光周期现象（photoperiodism）昼夜的相对长度对植物生长发育的影响叫做光周期现象。植物的开花、休眠和落叶，以及鳞茎、块茎、球茎的形成，都受日照长度调节，即都存在光周期现象。但其中研究得最多的是植物成花的光周期现象。
11．长日植物（long-day plant，LDP） 在昼夜周期中日照长度长于某一临界值时才能成花的植物。如延长光照或在暗期短期照光可促进或提早开花，相反，如延长黑暗则推迟开花或不能成花。如天仙子、小麦等。
12．短日植物(short-day plant，SDP) 在昼夜周期中日照长度短于某一临界值时才能成花的植物。如适当延长黑暗或缩短光照可促进或提早开花，相反，如延长日照则推迟开花或不能成花。如晚稻、菊花等。
13．日中性植物(day-neutral plant，DNP) 成花对日照长度不敏感，只要其它条件满足，在任何日照长度下都能开花的植物。如月季，黄瓜等。
14．中日性植物(intermediate-day plant，IDP) 只有在某一定中等长度的日照条件下才能开花，而在较长或较短日照下均保持营养生长状态的植物，如甘蔗要求11、5～12、5h日照。
15．双重日长植物(dual daylength plant) 在花诱导和花形成的这两个过程中对日照长度的要求有所不同的一类植物。
16．长-短日植物（long-short day plant，LSDP） 这类植物的开花要求先长日后短日的双重日照条件，如大叶落地生根、芦荟、夜香树等。
17．短-长日植物（short-long day plant，SLDP） 这类植物的开花要求先短日后长日的双重日照条件，如风铃草、鸭茅、瓦松、白三叶草等。
18．两极光周期植物（amphophotoperiodism plant） 与中日照植物相反，这类植物在中等日照条件下保持营养生长状态，而在较长或较短日照下才开花，如狗尾草等。
19．长夜植物(Long-light plant)和短夜植物(short-light plant) 由于临界暗期比临界日长对诱导植物成花更为重要，所以说短日植物实际上该说成是长夜植物；长日植物实际上该说成是短夜植物。
20．临界日长（critical daylength）昼夜周期中引起长日植物成花的最短日照长度或引起短日植物成花的最长日照长度。如长日植物天仙子的临界日长约为11小时，短日植物苍耳的临界日长约为15.5小时。
21．临界暗期（critical dark period）昼夜周期中引起短日植物成花的最短暗期长度或引起长日植物成花的最长暗期长度。同临界日长相比，临界暗期对诱导成花更为重要。
22．光周期诱导（photoperiodic induction） 植物在达到一定的生理年龄时，经过一定天数的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍能保持这种刺激的效果而开花，这种诱导效应叫做光周期诱导。
23．成花素(florigen) 经过适宜的光周期诱导后，植物体内产生了可传递的成花刺激物，柴拉轩将此成花刺激物称为成花素，但是对成花素的分离与鉴定并未得到预期的结果。
24．雌雄同花植物(hermaphroditic plant) 多数植物具有两性花，即同一朵花中既有雌芯又有雄芯，这类植物称雌雄同花植物。如小麦、番茄、拟南芥等。
25．雌雄同株植物(monoecious plant) 同一植株上具有两种花，即既具有只有雌芯的雌花又具有只有雄芯的雄花，这类植物称雌雄同株植物。如玉米、黄瓜、蓖麻等。
26．雌雄异株植物(dioecious plant) 一株植物上只具有一种单性花，也即雌花和雄花分别生在不同的植株上，这类植物称雌雄异株植物。如银杏、菠菜、大麻等。
27．育性转化(fertility change，fertility alteration) 有些植物的育性可随光照长度、环境湿度等条件的变化而发生改变的现象称为育性转化。
28．同源异型（homeosis） 分生组织系列产物中一类成员转变为该系列中形态或性质不同的另一类成员。
29．同源异型突变（homeotic mutation）和同源异型基因（homeotic gene） 有时花的某一重要器官位置发生了被另一器官替代的突变，如花瓣部位被雄蕊替代，这种遗传变异现象称为花发育的同源异型突变。控制同源异型化的基因称为同源异型基因。
（二）缩写符号
1．LDP 长日植物
2．SDP 短日植物
3．DNP 日中性植物
4．IDP 中日性植物
5．LSDP 长-短日植物
6．SLDP 短-长日植物
（三）本章知识要点
这一章主要讲述了植物从营养生长向生殖生长转变所发生的一系列生理生化的变化，以及引起这种转变所必要的环境条件。
种子植物的生命周期，要经过胚胎形成、种子萌发、幼苗生长、营养体形成、生殖体形成、开花结实、衰老和死亡等阶段。通常将植物达到花熟状态之前的营养生长时期称为幼年期，处在幼年期的植物不能诱导开花。已经完成幼年期的植物，在适宜的条件下能诱导开花。低温和光周期是植物成花诱导的两个主要环境因子。
低温诱导促使植物开花的作用叫春化作用。一般一年生冬性植物和大多数二年植物以及一些多年生草本植物的开花都需要经过春化作用。植物感受低温的部位是茎尖生长点，春化作用促进了成花基因的顺序表达，合成新的mRNA和特异蛋白质，从而导致花芽分化。春化作用在未完成之前给予高温，可以解除，但一旦完成春化，高温就不再能解除春化。
植物对白天黑夜相对长度的反应，称为光周期现象。根据植物成花对光周期的要求，可将植物分成长日植物、短日植物和日中性植物等类型。在昼夜的光暗交替中，暗期对植物的成花起决定作用，短日植物的成花要求暗期长于一定的临界值，而长日植物则要求暗期短于临界夜长。植物接收光周期信号的部位是叶片，叶片感受光周期信号后，产生的成花物质传递至发生花芽分化的茎生长点，在那里发生从营养生长锥向生殖生长锥的转变。但是至今仍未确定成花物质的性质。光敏色素参与了植物对光信号的接受和对光周期中时间的测量。
植物成花生理理论在农业生产上有重要的指导意义，并已被广泛地应用于品种繁殖、异地引种、控制花期、调节营养生长和生殖生长等实践中。
在成花诱导的基础上，茎尖生长锥在形态上、生理生化上均发生很大变化，经花芽分化并形成花器官。性别分化实际上是关于雌、雄蕊的发育问题。植物性别表现主要有三种类型：雌雄同株同花植物、雌雄异株植物和雌雄同株异花植物，植物花器官的位置和性别表现依赖于同源异型基因的正确表达，同时也受多种环境因子的影响。
三、重点、难点
(一)重点
1．植物通过春化的条件、春化作用的机理以及春化作用在农业生产上的应用：春化处理、调种引种和控制花期等。
2．光周期现象类型、光周期诱导的机理、光敏色素在成花诱导中的作用以及光周期理论在农业生产上的应用：引种、育种、控制花期、调节营养生长和生殖生长。
3．花器官形成和性别表现，性别分化与表达的一般规律以及调控措施：水肥、温度、激素等。
(二)难点
1．春化作用的机理。
2．光周期诱导的机理。
3．光敏色素在成花诱导中的作用。
4．性别分化与表达的一般规律及其调控。
四、典型例题解析
例1 在1920年以烟草和大豆为材料，发现植物光周期现象的科学家是 。
A．德国的H.Klebs B．苏联的M.K.Chailakhyan
C．美国的W.W.Garner和H.A.Allard D．日本的T.Yabuta
解析: 德国的H.Klebs（克雷布斯）在1937年提出了柠檬酸循环，又名Klebs cycle，三羧酸循环；苏联的M.K.Chailakhyan.（柴拉轩）最早用嫁接实验作证明，提出了有关成花素的假说；日本的T.Yabuta（薮田贞次郎）1938年等从患恶苗病的水稻植株的赤霉菌中分离出赤霉素结晶；因此本题的正确答案是C，是美国园艺学家W.W.Garner（加纳）和H.A.Allard（阿拉德）在1920年观察到烟草在夏季生长不开花，但在冬季转入温室栽培后可开花，从而发现日照长度是影响烟草开花的关键因素，进而发现了光周期现象。
例2 长日植物的临界日 长于短日植物，短日植物的临界暗期 长于长日植物。
A．一定，一定 B．不一定，不一定 C．一定，不一定 D．不一定，一定
解析：从植物开花要求的临界日长和要求的诱导周期数上可以看出，长日植物的临界日长不一定都长于短日植物；而短日植物的临界日长也不一定短于长日植物。如一种短日植物大豆的临界日长为14h，只要日照长度不超过此临界值就能开花。一种长日植物冬小麦的临界日长为12h，要求日照长度超过此临界值时就能开花。将此两种植物都放在13h的日照长度条件下，它们都开花。因此，重要的不是它们所受光照时数的绝对值的大小，而是在于大于还是小于其临界日长。因此本题的正确答案应是：B
例3 在长日照条件下有一种烟草即使在其他条件满足的情况下在生长季节也不能开花，在深秋短日照的情况下，把它栽培在大田里仍不能开花，请分析原因。
解析：在长日照条件下，即使在其他条件满足的情况下这种烟草在生长季节也不能开花，这种烟草无疑是短日植物。在深秋虽然有短日照条件，但短日植物多起源于热带，要求较高的温度，这时田间气温太低，也仍不能开花，要移栽到温室中才能开花。
例4 下图为光暗期时间，以及暗期闪光和光期短期遮光等处理对长日植物和短日植物开花影响的示意图，请在图中1、2、3、4的空格中填上对开花的反应。
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图9-1光暗期长短、以及暗期闪光和光期短期遮光等处理对长日植物和短日植物开花影响
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解析：光周期诱导植物开花有临界暗期，这是指在光暗周期中，短日植物能开花的最短暗期长度或长日植物能开花的最长暗期长度。试验表明，临界暗期长度对光周期诱导植物开花起决定作用。如果用短时间的黑暗打断光期，并不影响光周期成花诱导，但如果用闪光处理中断暗期，则使短日植物不能开花，而继续营养生长，相反，却诱导了长日植物开花。若在光期中插入一短暂的暗期（上图D处理），对长日植物和短日植物的开花反应都没有什么影响。因此1处应填“营养生长”，2处应填“开花”，3处应填“营养生长”，4处应填“开花”。
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