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第十章 植物的生殖和衰老
学习指南
一、教学大纲基本要求
了解花粉的构造、主要成分、花粉萌发和花粉管的生长；掌握被子植物中存在的两种自交不亲和性及其特点，了解克服不亲和的方法；了解胚和胚乳的发育，以及种子中贮藏物质的积累过程；熟悉果实的生长模式、单性结实现象和果实成熟时的变化；掌握种子和芽的休眠并了解其调控方法；熟悉植物衰老时的生理生化变化和引起衰老的原因、影响衰老的因素；掌握器官脱落的细胞学及生物化学过程，并了解影响脱落的内外因素及调控方法。
二、本章知识要点
（一）名词解释
1．雄性生殖单位(male gerem unit，MGU) 包含两个相互连接的精细胞和一个营养核，它作为一个功能团，经花粉管传递到胚囊，与雌性生殖单位发生双受精。
2．精细胞的二型性(heteromorphism) 指同一花粉粒中的两个精细胞在形态、大小及内含的细胞器等方面有差异的特性。
3．偏向受精(preferential fertilization) 同一花粉粒中的两个精细胞在双受精过程中，其中一个精细胞只能与卵细胞融合，而另一个精细胞只能与中央细胞融合的现象。
4．配子体型不亲和(gamatophytic self-incompatibility,GSI) 受花粉本身的基因控制的不亲和，引起自交不实。
5．孢子体型不亲和(sporphyric self-incompatibility,SSI) 受花粉亲本基因控制的不亲和，引起自交不实。
6．识别反应(recognition response) 识别(recognition)是细胞分辨“自己”与“异己”的一种能力，表现在细胞表面分子水平上的化学反应和信号传递。本文中的识别反应是指花粉粒与柱头间的相互作用，即花粉壁蛋白和柱头乳突细胞壁表层蛋白薄膜之间的辨认反应，其结果表现为“亲和”或“不亲和”。亲和时花粉粒能在柱头上萌发，花粉管能伸入并穿过柱头进入胚囊受精；不亲和时，花粉则不能在柱头上萌发与伸长，或不能发生受精作用。
7．蒙导花粉(mentor pollen) 亲和的花粉可使柱头不能识别不亲和的花粉，以克服杂交不亲和性，实现受精。
8．集体效应(group effect) 在一定面积内，花粉数量越多，花粉的萌发生长越好的现象。
9．胚胎发育晚期丰富蛋白(late embryogenesis abundant protein，LEA) 种子发育晚期生成的蛋白，特点是具有很高的亲水性和热稳定性，并可被ABA和水分胁迫等诱导合成，在种子成熟过程中起到保护细胞免受脱水伤害的作用。
10．无融合生殖(apomixis) 被子植物中由未经受精的卵或胚珠内某些细胞直接发育成胚的现象。
11．单性结实(parthenocarpy) 不经过受精作用，子房直接发育成果实的现象。单性结实一般都形成无籽果实，故又称“无籽结实”。
12．多聚半乳糖醛酸酶(polygalacturonase，PG) 催化多聚半乳糖醛酸α-1，4键的水解的酶，促使果实软化。
13．休眠(dormancy) 植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象。它是植物抵制不良自然环境的一种自身保护性的生物学特性。一、二年生植物大多以种子为休眠器官；多年生落叶树以休眠芽过冬；多种多年生草本植物则以休眠的根系、鳞茎、球茎、块根、块茎等渡过不良环境。
14．强迫休眠(epistotic dormancy) 指由于不利于生长的环境条件引起的植物休眠。如秋天树木落叶后芽的休眠。
15．生理休眠(physiological dormancy) 在适宜的环境条件下，因为植物本身内部的原因而造成的休眠。如刚收获的小麦种子的休眠。
16．层积处理(stratification) 一种解除休眠的方法，即将种子埋在湿沙中置于低温（1～10℃）环境中，放置数月（1～3月）的处理。这种处理能使一些木本植物种子中抑制发芽的物质含量下降，而促进发芽的GA和CTK等物质含量升高，提高了萌发率。另外层积处理也有促进胚后熟的作用。
17．种子寿命(seed longevity) 种子从成熟到丧失生活力所经历的时间。种子寿命受遗传基因和贮藏环境的影响。
18．种子生活力(viability) 是衡量种子活力的一种术语，一般就是指种子的发芽力(germinating energy)或发芽率(germination percentage)，种子的生活力强，则发芽率高。
19．种子活力(seed vigor) 指种子的健壮度，即种子迅速、整齐发芽出苗的潜在能力。
20．种子的老化(aging) 种子活力的自然衰弱。高温、高湿条件下种子老化过程往往加快。
21．种子劣变(deterioration) 种子的结构和生理机能的恶化。劣变不一定都是老化引起的，突然性的高温或结冰会使蛋白质变性，细胞受损，也会引起种子劣变。
22．正常性种子(orthodox seed) 指成熟期耐脱水，在干燥和低温条件下能长期贮藏的种子，如禾谷类、豆类、十字花科类种子。这些种子在发育后期随着贮藏物质积累的结束，要进入一个脱水期，种子失去大部分水后进入静止休眠状态。正常种子可在很低的含水量下长期贮藏而不丧失活力。
23．顽拗性种子(recalcitrant seed) 指成熟时有较高的含水量，贮藏中忌干燥和低温的种子，如茭白、菱、椰子、芒果等种子。这些种子采收后不久便可自动进入萌发状态，一旦脱水即影响其萌发，导致生活力迅速丧失。因而人们曾称顽拗性种子为“短命种子”。
24．衰老(senescence) 在正常条件下发生在生物体的机能衰退并逐渐趋于死亡的现象。本文指的是植物的细胞、组织、器官或整个植株的生理功能衰退的现象。
25．脱落(abscission) 植物细胞、组织或器官脱离母体的过程。脱落可以分为三种：一是由于衰老或成熟引起的脱落叫正常脱落，比如果实和种子的成熟脱落；二是因植物自身的生理活动而引起的生理脱落，如营养生长与生殖生长竞争、源与库不协调等引起的脱落；三是因逆境条件引起的胁迫脱落。
26．离区与离层(abscission zone and abscission layer) 离区是指分布在叶柄、花柄、果柄等基部一段区域中经横向分裂而形成的几层细胞。离层是离区中发生脱落的部位。
27．自由基(free radical) 带有未配对电子的离子、原子、分子以及基团的总称。根据自由基中是否含有氧，可将自由基分为氧自由基和非含氧自由基。自由基的特点是①不稳定，寿命短；②化学性质活泼，氧化能力强；③能持续进行链式反应。
28．生物自由基(biological free radical) 通过生物体内自身代谢产生的一类自由基。生物自由基分氧自由基和非含氧自由基，其中氧自由基是最主要的，它又可分为两类：无机氧自由基，如超氧自由基（O2·-）、羟自由基（·OH）；有机氧自由基，如过氧化物自由基（ROO·）等。生物自由基对细胞膜和许多生物大分子产生破坏作用。
29．活性氧（active oxygen）是指化学性质活泼、氧化能力很强的含氧物质的总称。包括含氧自由基和含氧非自由基。如：超氧阴离子自由基（O2-·）、羟自由基（·OH）、单线态氧（1O2）、烷基自由基（如O2·-、ROO-等）和含氧非自由基过氧化氢（H2O2）等，这类物质都是由氧转化而生成的氧代谢产物及其衍生物，由于它们都含有氧，并且具有比氧活泼的化学反应性，所以统称为活性氧。活性氧有很强的氧化能力，对生物大分子和许多其他功能分子具有破坏性，如引起膜脂过氧化、蛋白质变性、核酸降解等，因此活性氧的积累必然会导致细胞的伤害。
30．超氧化物歧化酶（super-oxide dismutase，SOD） 是存在植物细胞中最重要的清除自由基的酶，它能催化生物体内分子氧活化的第一个中间物超氧阴离子自由基（O2·-），发生歧化反应，生成O2和H2O2：O2·-+ O2-·+2H+→O2+H2O2
从而减轻O2·-对植物体的毒害作用。植物体内的SOD有Cu-Zn-SOD，Mn-SOD或Fe-SOD三种类型，主要分布在叶绿体、线粒体和细胞质中。
31．过氧化氢酶（catalase，CAT） 一种催化过氧化氢分解为水和氧反应的酶：2H2O2→2H2O+O2
CAT主要存在于过氧化体中，负责过氧化体中产生的H2O2的清除。其他部位产生的H2O2可扩散到过氧化体而被CAT清除。避免了过氧化氢对植物体的毒害作用。
32．过氧化物酶（peroxidase，POD） 一种催化以H2O2为氧化剂的氧化还原反应，将H2O2还原为H2O，用以清除细胞内的H2O2的酶：H2O2+ R(OH)2 →2H2O+ RO2
（二）缩写符号
1．MGU 雄性生殖单位
2．GSI 配子体型不亲和
3．SSI 孢子体型不亲和
4．PG 多聚半乳糖醛酸酶
5．LEA 胚胎发育晚期丰富蛋白
6．LOX 脂氧合酶
7．SOD 超氧物歧化酶
8．POD 过氧化物酶
9．CAT 过氧化氢酶
（三）知识要点
花粉粒是由小孢子发育而成的雄配子体，内含营养细胞和生殖细胞，外有两层壁，壁中富含蛋白质。外壁蛋白由绒毡层合成，为孢子体起源；内壁的蛋白由花粉本身细胞合成，为配子体起源。花粉萌发和花粉管生长所需的营养物质主要来自营养细胞。缺少脯氨酸、蔗糖或淀粉等营养物质的花粉常为不育花粉。营养细胞核与由生殖细胞分裂产生的2个精细胞组成雄性生殖单位。胚囊为雌配子体，其中的卵细胞、2个助细胞和具有双核的中央细胞构成雌性生殖单位。双受精在雌、雄性生殖单位内进行。助细胞释放的Ca2+在诱导花粉管定向生长和雌雄配子融合中起重要作用。精细胞的二型性和偏向受精特性，有助于双受精的同步进行。
花粉能否在柱头萌发，花粉管能否在雌蕊中生长，取决于花粉与雌蕊的亲和性与识别反应。花粉的识别物质是壁蛋白，而雌蕊的识别物质是柱头表面和花柱介质中的蛋白质。只有二者亲和时，花粉管才能伸长，雄性生殖单位才能经花粉管传到胚囊完成双受精。植物受精成败受花粉活力、柱头生活力和环境温度、湿度等影响。被子植物中普遍存在自交和远缘杂交不亲和的情况。克服不亲和的可能途径主要有两条：一是从遗传改良着手，选育亲和性品种，二是从生理上考虑，建立避开不亲和识别反应的方法，其中采用细胞融合和DNA导入等生物技术，可能是最有效的方法。
受精后的合子经原胚、球形胚、心形胚、鱼雷形胚最后发育为成熟胚。初生胚乳核发育成胚乳，胚珠发育成种子，而子房膨大发育成果实。种子发育过程中，除了胚和胚乳细胞的增殖和扩大以外，还有核酸的合成，酶活性的变化，激素的调节，以及贮藏物质的合成和积累。种子的化学成分还受水分、温度和营养条件等外界环境的影响。种子的发育促进果实的发育，这主要是种子内合成的激素能吸引光合产物、水分、矿质向果实和种子运输。
果实的生长模式主要有单“S”形生长曲线和双“S”形生长曲线两类。果实的细胞数目和细胞大小是决定果实大小的主要因子，尤其是后者。许多果实在成熟过程中发生以下变化：呼吸跃变、淀粉水解成蔗糖、葡萄糖、果糖等可溶性糖；有机酸含量减少，糖酸比上升；多聚半乳糖醛酸酶(PG)等胞壁水解酶活性上升，果实软化；形成微量挥发性物质，散发出特有的香味；单宁等物质转化，涩味下降；叶绿素含量下降，花色苷和类胡萝卜素等增加。使果实表现出特有的色、香、味。
休眠是生理或环境因素引起植物生长暂时停止的现象，种子休眠主要是由于胚未成熟、种(果)皮的限制以及萌发抑制物的存在引起的。解除种子休眠的方法有：机械破损、浸泡冲洗、层积、药剂、激素、光照和X射线等处理。
种子活力是指种子萌发速度、生长能力和对逆境的适应性；种子老化是指种子活力的自然衰退；种子劣变则是指种子生理机能的恶化。正常性种子通常在干燥低温下可以长期贮藏，而顽拗性种子在贮藏中忌干燥和低温。存在这种区别的一个重要原因是前者含有较多的LEA蛋白，而后者较少。
许多植物或其器官以芽休眠的形式渡过不良条件。短日照、ABA等对芽休眠有促进作用。GA能有效地解除芽休眠，而青鲜素等能防止芽萌发。
衰老是植物发育的组成部分，是植物在自然死亡之前的一系列恶化过程。它可以在细胞、组织、器官以及整体水平上发生。植物衰老时在生理生化上有许多变化，主要表现在光合色素逐渐丧失，DNA和RNA含量下降，蛋白质水解，光合和呼吸作用下降，促进生长的生长素，细胞分裂素和赤霉素等植物激素含量下降，而诱导衰老和成熟的激素如ABA、乙烯、茉莉酸等含量增加。另外细胞膜降解、细胞器破坏、细胞发生自溶。有关衰老的学说有：自由基损伤学说、蛋白质水解学说、激素平衡学说等。这些学说都有一定的实验证据，但还不能解释不同器官的衰老机理。
正常的脱落是衰老引起的，是植物适应环境、保存自己和保证后代繁衍的一种生物学特性。器官脱落可受多种因子的诱导，如落叶树木叶子的脱落起因于短日照的环境信号。短日照有利于ABA的合成，ABA又刺激乙烯的合成，而ABA和乙烯激活了纤维素酶、果胶酶和过氧化物酶活性，促使离层的溶解。
三、重点、难点
（一）重点
1．精细胞有二型性和偏向受精的特性。花粉的主要成分，特别是脯氨酸、蔗糖或淀粉等与花粉的育性有关。花粉管的定向生长与Ca2+梯度有关。花粉和柱头的相互识别，被子植物的自交不亲和性以及克服方法。影响受精的因素。
2．种子的形成与成熟，外界条件对种子形成的影响。
3．果实成熟时内部发生的生理生化变化。
4．引起种子休眠的三个原因，以及种子休眠的解除或延长方法。种子活力与种子的保存方法。引起芽休眠的原因及调控方法。
5．植物衰老时的生理生化变化。解释引起植物衰老原因的几个学说。衰老的遗传调控、激素调控以及环境调控。
6．脱落的细胞学和生物化学过程。影响器官脱落的内外因素。
（二）难点
1．果实成熟时的生理生化变化及其与果实品质的关系。
2．植物衰老的生理机理与调控。
3．植物激素与脱落的关系。
四、典型例题解析
例1 人工辅助授粉增产的生理基础是 。
A．生长中心理论 B．识别反应 C．集体效应 D．杂种优势
解析：花粉萌发和花粉管的生长表现出集体效应，即在一定面积内，花粉的数量越多，花粉的萌发和花粉管的生长就越好。人工辅助授粉增加了柱头上的花粉密度，有利于花粉萌发的集体效应的发挥，因此能提高受精率，增加产量。
答案：C
例2 油料种子发育过程中，最先积累的贮藏物质是 。
A．淀粉 B．脂类 C．蛋白质 D．甘油
解析：首先要明确，油料种子虽然最终积累的主要是油脂，但这些脂类主要是由碳水化合物转化而来的。在油料种子发育过程中，首先积累可溶性糖和淀粉，随着种子发育，其含量迅速下降，同时脂类含量开始增加。
答案：A
例3 被子植物存在两种自交不亲和系统，其中配子体自交不亲和发生在，而孢子体自交不亲和则发生在 。
解析：被子植物的两种自交不亲和系统中，孢子体自交不亲和（SSI）是受花粉亲本的基因控制的，主要表现为柱头乳突细胞产生胼胝质阻碍花粉管穿过柱头，因此SSI发生在柱头表面。而配子体自交不亲和（GSI）是由花粉本身的基因控制的，主要表现为花粉管生长停顿、破裂，主要发生在花柱中。
答案：花柱中，柱头表面
例4 小麦种子成熟过程中，植物激素最高含量出现的顺序是： 、 、 、 。
解析：小麦种子成熟过程中，植物内源激素的种类与含量主要与种子所处的发育阶段和激素所起的作用密切相关。一般来讲，种子发育初期，主要进行胚和胚乳细胞的分裂增殖，此时细胞分裂素含量最高；进入籽粒发育中期，是胚和胚乳细胞扩大和充实的时期，赤霉素和生长素含量达高峰，可能调节着有机物向籽粒的运输和积累；在种子发育后期，籽粒脱水进入成熟休眠期，此时脱落酸含量最高。
答案：细胞分裂素、赤霉素、生长素、脱落酸
例5 果实呼吸跃变与果实采后保存有何关系?
解析：呼吸跃变是果实成熟的一个标志，在果实开始成熟时，乙烯的释放量迅速增加，并超过了一定的浓度，从而导致呼吸跃变的产生。若未成熟的果实与已成熟的果实一起存放，已成熟的果实产生的乙烯会加快未成熟果实呼吸跃变的产生，使其成熟达到可食状态。因此一旦果实发生了呼吸跃变，就不能长时间保存。
果实呼吸跃变对果实采后保存是不利的。果实采后若要较长时间保存，就必须推迟其呼吸跃变的产生，即抑制果实中乙烯的释放。因此，所有能抑制果实乙烯产生的措施（如低温、降低氧浓度）均可推迟果实呼吸跃变的发生，并降低其发生的强度，从而达到延迟成熟，防止发热腐烂的目的，有利于果实的保存。
例6 植物器官脱落与植物激素的关系如何？
解析：植物器官的脱落受体内各种激素的影响，五大类激素中抑制生长的脱落酸与乙烯均促进脱落，而促进生长的激素与脱落的关系较复杂。另外，各种激素的作用不是彼此孤立的，器官的脱落也并非受某一种激素的单独控制，而是多种激素相互协调、平衡作用的结果。
（1）生长素：生长素既可以抑制脱落，也可以促进脱落，它对器官脱落的效应与生长素使用的浓度、时间和施用部位有关。当生长素含量降至很低时，叶片就会脱落。将生长素施在离区近轴端（离区靠近茎的一面），则促进脱落；施于远轴端（离区靠近叶片的一侧），则抑制脱落。
（2）乙烯：乙烯是与脱落有关的重要激素。内源乙烯水平与脱落率呈正相关。乙烯的效应依赖于组织对它的敏感性，而离区的生长素水平是控制组织对乙烯敏感性的主导因素，只有当其生长素含量降至某一临界值时，组织对乙烯的敏感性才得以发展。
（3）脱落酸：在生长的叶片中脱落酸含量极低，只有在衰老的叶片中才含有大量的脱落酸。ABA促进脱落的原因是ABA抑制了叶柄内IAA的传导，促进了分解细胞壁的酶类的分泌，并刺激乙烯的合成，增加组织对乙烯的敏感性。
（4）赤霉素和细胞分裂素：这两种激素对脱落也有影响，不过都不是直接的。如在棉花、番茄、苹果和柑橘等植物上施用赤霉素能延缓其脱落，但赤霉素也能加速外植体的脱落。CTK能延缓衰老脱落，这可能是因为CTK能通过调节乙烯合成，降低组织对乙烯的敏感性而产生影响。
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