第四章群落生态第一节生物群落的概念第二节群落的种类组成第三节群落的结构第四节影响群落组成和结构的因素
群落生态学的中心问题是回答群落的整体结构是如何形成的。在生态学发展史中，生物群落概念的提出是很
早的。但是对于生物群落的两种对立观点——个体论学派和机体论学派的争论至今未休。群落中为什么有那么多的动、植物种类？它们为什么像现在
这样分布着？它们之间是怎样发生着相互作用的？这是群落生态学最令人感兴趣的问题。第一节生物群落的概念1.生物群落的定义及其
内涵2.植物群落学的概念3.植物群落学的发展简史4.群落的基本特征5.群落的性质1.生物群落的定义及其内涵
1.1807年，近代植物地理学的创始人AlexanderHumboldt2.1890年，丹麦植物学家E．Warming出版了
其经典著作《植物生态学》，副标题为“植物群落研究引论”。3.1908年俄国对植物群落的研究有了较大发展，并形成一门以植物群落
为研究对象的学科——地植物学(植物群落学的同义语)。动物学家也注意到不同动物种群的群聚现象:1.1877年，德国生物学家K
arlMobius2.生物群落生态学的先驱者V．E．Shelford(1911)3.美国著名生态学家E．P．Odum(
1957)在他的《生态学基础》一书中，对这一定义做了补充，他认为除种类组成与外貌一致外，生物群落还“具有一定的营养结构和代谢格局”
，“它是一个结构单元”，“是生态系统中具生命的部分”。4.比利时学者P．Duvigneaud(1974)在他的《生态学概论》
生物群落可定义为：在特定空间或特定生境下，具有一定的生物种类组成，它们之间及其与环境之间彼此影响、相互作用，
具有一定的外貌及结构，包括形态结构与营养结构，并具特定功能的生物集合体。也可以说，一个生态系统中具生命的部分即生物群落。2.
植物群落学（Phytocoenology）的概念植物群落学（Phytocoenology，Phytocommunity，Pla
ntcommunity）：由瑞士学者H．Ｇams于１９１８年《植被研究的主要问题》中提出，是关于植物群落及其与环境相互关系的一
门学科，它是植物学的一个分支学科。其同义语有：地植物学（Geobotany）：1866年，A.Griesbach,德国，
植物地理学；Ф.И.Рупрехт,俄罗斯学者，仅指植物地理学中关于种的分布式及植物区系发展的研究。植物社会学（Phytosoc
iology，Plantsociology）：波兰И.П.Кaчсний和俄罗斯学者П.Н.Крылов分别于1896、1898
提出，认为是本门学科最合适的名称，也是国际文献中最固定的名称。群落生态学（Synecology）：瑞士学者С.Schroter
1902年提出，1909年被第三届国际植物学会已采用为本学科的名称。植物生态学（Plantecology，Phytoeco
logy）：E.Warming丹麦人，1909提出，后来演化为狭义的指：个体生态学，广义上指：个体生态学+群落生态学。植物群
落（Phytocoenosium，Phytocommunity，Plantcommunity）：是由一些植物在一定的生境条件
下所构成的一个总体，在一个植物群落内，植物与植物之间，植物与环境之间都具有一定的相互关系，并形成一个特有的内部环境或植物环境。如森
林、草地、农田等。植被（Vegetation）：植物的覆被，指地球表面的活的植物覆盖。一个地区的植被是该地区所有植物群落的总
和，是由一个或多个植物群落组成的。植物群落的研究对象：植物群落及由植物群落所构成的植被。通常分为：自
然植被（Naturalvegetation）/野生植被（Field—vegetation）人工植被（
artificialvegetation）/栽培植被（cultivatedvegetation）植
物群落学的内容范畴：结构：种类组成、种群特性、外貌、垂直结构与水平结构（群落形态学Synmorphology）。生态：群落
与外界环境条件的相互关系，群落的内部环境或植被环境，群落内物质的循环、能量的流动。动态：群落的形成、运动与变化群落的演替（群落
动态学Syndynamics，群落演替学Syngenetics）。分类：群落分类的原则、单位与系统，群落的命名（群落分类学Sy
ntaxonomy，Synsystematics）。分布：群落在地球表面上的分布规律分区（群落分布学Syhchorology
群落地理学Syngeography）。植物群落学在国民经济中的意义：深入揭示植物群落的结构、生态、分类、及其在地球上分布等规律
。农业、牧业、林业等的必要的理论基础。土壤利用等方面有重要意义，是各种自然规划、经济规划的必要的理论依据，在防风、防旱、防
洪、防寒、防沙、改良土壤、绿化及美学教育方面有重要意义。20世纪20年代到50年代，由于各地自然条件、植物区系
、植被性质及开发利用程度的差异，使植物生态学在研究方法、研究重点在各地有所不同，在这一时期形成了几个著名的生态学派，主要有：
北欧学派(Uppsala学派)：由瑞典Uppsala大学的R．Sernauder所创建，继承人为G．E．DuRietz。以注重群
落分析为特点。法瑞学派（又称Braun-Blanquet学派）：重视群落的生态外貌、强调特征种以及区别种和专有种。
英美学派：E．Warming发展观点，W.Cowles(1899,1901)树立了群落动态研究范例；F.E.Clements(
1916)提出单元顶极的“演替顶极”理论，A.G.Tansley(1935)提出生态系统的概念，为该学派的形成奠定了基础。建立数学
模型是该学派的独特贡献。苏联学派：以B．H．Сукачёв为代表，他们注重建群种与优势种，建立了一个植被等级分类系统，并重视植
被生态、植被地理与植被制图工作。他们的工作以植物群落和植被为主，统称为“地植物学”。20世纪50—60年代，
是传统生态学向现代生态学过渡时期，并出现了一些新的现代发展中心：H．Ellenberg（德国）：对生态幅度与生理幅度以及生态种组
的研究；Würzburg大学O．L．Lange（德国）：植物生理生态研究；北威尔士大学J．L．Harper（英国）：植物
种群的研究；Toulouse植被制图中心，H．Gaussen(法国)：植被制图；康乃尔大学R．H．Whittaker(
美国）)：植被分析研究。4.群落的基本特征：具有一定的外貌：生活型、（种类组成）生长类型反映植物群落的外貌。具有一定
的种类组成：《内蒙古植物志》p371~391。一定的群落结构：形态结构、生态结构（生态类型）、营养结构（食物链）。形成群落的环
境：不同物种之间相互影响：种间关系。动态特征：替代过程、机制、替代后果。分布范围：植被的分布规律主要受温度、水分的限制。5
.群落的性质：关于群落性质问题，生态学界存在两派绝然对立的观点：机体论观点认为：美国生态学家Clem
ents(1916，1928)曾把植物群落比拟为一个有机体，看成是一个自然单位。认为群落是客观存在的实体，是一个有组织的生物系统，
是一个自然单位，像有机体与种群那样，被称为机体论观点；个体论观点认为：H．A．Gleason在1926年发表了
“植物群丛中的个体论概念(individualisticconcept)”群落并非自然界的实体，而是生态学家为了便于研究，从一个
连续变化着的植被连续体中，人为确定的一组物种的集合，被称为个体论观点。实际上任何植物的自然种群，都是自然
群落整体中的一个成员，它本身的种群过程，必定与其生存的群落环境不可分割。近十来年出现了一个新的转机：植物种群生态学研究：更重视
对各种群落内部种群结构和动态的研究。植物群落学研究：更加重视群落中的优势种或特征种、生态种组的种群统计和分布格局的定量化研究，
深化认识植物群落形成演替、结构功能、、稳定性和多样化的过程。由于两种理论观念从对立逐渐地相互补充和渗透，从而给
植被理论和方法及其应用注入了一股强大的新力量。第二节群落的种类组成一、研究种类组成的意义和方法1.研究种类组成的意
义：种类组成是决定群落性质的重要因素，一个确定的植物群落，总是由一定的种类成分所组成。种类组成是鉴别不同群落类型的基本特征；
不同的群落类型必然有不同的种类组成。登记种类组成成分：编写包括所有种类的植物名录及其他信息（生活型、生态类型、地理成分等）
。3.登记样地面积：不应小于其最小面积（表现面积）。表现面积：能够包括群落中大多数植物种
类的最小地段。群丛片段：当一个植物群落占据地段的面积很小，以致于不能表现该群落的特征时为群丛片段，将全部面积作为登记
记载面积。4.样地登记的方法：样方、样条、样线、样圆等。其中样方种类有：记名样方（单位面
积内的植物种类）完全样方（种名<拉丁文>、高度、个体数量、物候、鲜重、干重
、含水量）。二、种类组成的性质分析植物区系学分析:从分类学和区系学角度出发，可以划分出区系成分。植物区系：一个地区所生长
或生活的全部植物种类的总体就是该地区的~（行政区划、地理区域）。种类组成的统计分析：对群落中所有植物的科、属、种进行统计分析
，其结果可列成植物名录和科属组成表。植物区系地理成分分析：以现代分布区为基础的区系划分，最常见的地理成分如泛北极、东亚、地中海、
鄂尔多斯、亚洲中部。在搞清一个地区植物区系地理的基础上，对再搞清植物群落的中心和来源有重要意义。植物名录和科属组成表2.生态
成分分析：从生物有机体对其周围环境适应性出发，划分出生态成分：生态类型（根据光、水、温度、土壤等因子划分分析）生活型
（生长型）。三、种类组成的数量特征：1、种的个体数量指标：丰富度、密度、相对密度、密度比还有：盖度、频度、高
度、重量、体积以及相对盖度、盖度比，以此类推。2、种的综合数量指标：优势度：重要值、综合
优势比生态位：空间、营养、多维生态位等。四、群落的综合特征：1、种的存在度和恒有度1）存在度：在同一类型的各
群落中，某一植物所存在的群落数占被统计群落数的百分比，表明同一类型的不同群落之间在种类组成方面的相似程度，存在度大的植物种类越多，
群落间的相似程度越大。2）恒有度：如果在每个群落中都取相同的面积登记起种类组成，然后求某重植物在这些面积中出现的比率称为
恒有度。种的存在度和恒有度都用来说明同一类型的群落中种类组成的均匀性和一致性。恒有度即一定面积的存在度，可避免由于取样面积不等带
来得误差。2、确限度（忠实度）：一个种局限于某一类型植物群落的程度，植物种类对一个群落类型的忠实度。由此划分的植物种与
群落类型的关系：1）特征种：确限度为5级的种，完全局限于一个植物群落之内，又称局限种。偏宜种：确限度为4
级，某一群丛的种，但也可以在其它群落中以相当低的存在度出现。适宜种：确限度3级，在几个群落单位中或多或少丰盛的生长
，但在某一群落中占优势或生长最旺盛的种。2）伴生种：确限度2级，对任何群落都无明显选择的种。3）偶见种：确限度
1级（外来种），少见或偶尔从别的群落中侵入近来的种，或从过去的群落中残遗下来种。3、种间关联：指种间相互吸引或排斥的性质1)种
间关联的研究内容：a.在一定的置信水平上检验2个种间是否存在关联；b.测定关联的程度。2)种间关联一般用X
2检验（卡方检验）；首先将两物种出现与否的的观测值填入2×2联列表。表中a,b,c,d是实际观测值：
a：是两个种均出现的样方数，b：是仅出现物种A的样方数，c：是仅出现物种B的样方数，d：是两个种均
不出现的样方数。如果两物种是正关联，那么绝大多数样方为a和d类；如果属负关联，则为b和c类；
如果是没有关联的，则a、b、c、d各类样方数出现机率相等，即完全是随机的。根据上述观测值，算出理论值求得X2值并检
验：X2=∣实测值-理论值∣2/理论值或n(ad-bc)2X2=--------
----------------------(a+b)+(c+d)+(a+c)+(b+d)
若计算得到的X2值大于理论值（表中查到的），说明两物种彼此独立的假设不成立。若两个种有显著的相关
，可用一些指数来测定关联程度的大小。4、几种主要的相关指数：仍2×2联列表以为基础Jaccard（1901，瑞士）指数：I
=c/（a+b+c）a：是仅出现物种A的样方数b：是仅出
现物种B的样方数c：是两个种均出现的样方数其中，I值又称为：物种群落系数或物种共同出现百分率。
3、物种的相似性：考察两个群落种类组成的相似性瑞士学者Jaccard，ISJ=c/（a+b+
c）×100%a：第一个样方独有的物种的种数b：第二个样方独有的
物种的种数c：两个样方共有的物种种数。Srensen，ISS=2C/（A+B）×100%
A：第一个样方物种数B：第二个样方物种数C：实际上两个物种
出现的概率，（A+B）/2：理论上两个物种同时出现的概率。第三节群落的外貌与结构
种群在协同进化中形成的，其中生态适应和自然选择起了重要群落的外貌与结构是群落的明显标志，它是群落种植物与植物间、植物与环境间
相互关系的具体综合反映。不同的群落具有不同的外貌与结构，因此，外貌与结构是识别与坚定群落类型的重要特征，是群落研究的必要基础。
生物的每一组织水平都有其特定的结构，并与其功能相联系，生物群落也是如此。群落结构是群落中相互作用的作用，因此，群落外貌及
其结构特征包涵了重要的生态学内容。一、群落的外貌与结构要素二、群落的垂直结构三、群落的水平结构四、群落交错区与边缘效应
一、群落的外貌与结构要素1、植物群落的外貌（physiognomy)2、层片（synusia）3、同资源种团（guild）
4、生态位(niche)一、群落的结构要素1、植物群落的外貌（physiognomy)：指的是群落的外表形态或相貌，它是群
落与外界环境长期适应的结果。群落的外貌主要取决于植物种类的形态习性或长相、生活型或生长型、叶型以及周期性等几个方面。形态习性
（morphologicalperformance）生活型（lifeforms）生长型（growthform）生活型
谱(lifeformspectrum)1、形态习性（morphologicalperformance）：形态习性指
的是群落种类组成者的形态特征，这些特征在一定程度上与环境条件相关，或是生境因子作用的必然结果，谈们在很大程度上决定着群落的外貌。
高度：指植株的绝对高度、平均或最高高度。草本群落通常指叶层高度和花序高度；森林群落区别树高和枝下高或干高
。树冠：是植物生长枝叶的顶部。树冠形态与群落内的光条件的变化相适应，在一定程度上反映了光能利用情况。树冠的形态取决于侧枝
开始的相对高度、以及主枝的长度和发射角。树冠形态可分为：圆柱形，充分利用直射光与散射光；凸透镜形树冠，利用散
射光；扁形树冠，对光的利用介于两者之间；塔形树冠，充分利用散射光；伞形树冠，能利用直射光。树皮
：其颜色、厚度、气味、性状及剥落方式等，常给予森林以显著的外貌特征。可作为识别树种的标志，在一定程度上反映着环境条件的差异。板
根、支柱根和呼吸根：板根（buttress）：是雨林的一个重要外貌特征，其形成与土壤的有效深度、通气不良，以及根
系对氧气的竞争有关。支柱根（stiltroot）:使红树林和沼泽林的一个明显特征。与沼泽土壤条件和林下潮湿空
气密切相关。呼吸根：是沼泽林的一个显著的外貌特征。通常是曲膝状、指状和蛇状，被看作为通气奇观。茎花（caul
iflory）：指生长在无叶的茎上、树干上或枝条上，是雨林的一个最奇特的外貌特征。生态学意义是适应昆虫异花传粉的。茎花的类型有：简
单茎花、枝花、干花、基花、孤枝花、鞭状花、悬垂花等。叶型（leafform）:指叶子的形状和大小。同一群落内或不同群落
间叶型常有明显的差异。不同生境内的群落其叶型的差异尤为显著。因此，作为群落外貌特征之一的叶型分析越来越被重视。C
.Raunkiaer(1934)创议的以叶面积大小分为6级，各级间相差9倍。最小的鳞叶或细叶：S=0~25mm2，微叶、
小叶、中叶、大叶、巨叶S>18226~164025mm2最佳叶子大小预测模型：收益——成本分析方法，以平衡蒸腾失水的
植物根吸水量作为成本，以光合收益高低作为收益，从这两个参量随叶子增大而变化的相互关系中(图6—7)，求得收益与成本相差最大时的叶子
大小。群落的不同层次间的叶型存在着差异。叶缘性质的变化与叶型变化同样突出：热带雨林和常绿阔叶林
的全缘叶是极其显著的特征，约占80~90%。叶面积指数（leafareaindex）：
总叶面积（单面计算）LAI＝————————————
单位土地面积生活力（vitality）:指物种在群落中的生长发育能力。Braun-Blanquet(1932,19
64)制定了4级的生活力等级。Daubenmire(1968)制定了5级的生活力等级。Работнов（拉鲍特若夫，
1945）建议去下列几类种群：1、侵入种群：植株处于定居（驯化）过程中，在群落中未能完成自己的整个发育循环。2、正
常型种群：植株在群落中全部完成从发芽到结籽的整个生活循环。3、消退型种群：植株的有性繁殖更新停止。周期
性（periodicity）：是指群落中那些与季节性气候变化相关联的、明显的周期现象。群落的周期现象取决于
构成群落优势植物的物候现象或物候相（phenologicalphase）。由于各种植物的物候进程不同，使
群落在不同季节里表现出不同的外貌，这种某个季节里的外貌就是季相（aspect）。随季节更替而改变的群落外貌变化，称为季相演替（as
pection）。群落的季相是群落适应环境节律的一种必然的表现形式。群落的周期性外貌变化，在温带和寒带明显的和
气候变化相吻合，表现得最为明显，而控制这种季节性变化的外界因子是温度的节律；在热带亚热带很大程度上是取决于湿度的节律性变化。
群落的周期性在很大程度上是受环境节律的影响，在很多情况下，由机体内部的和机能的节律，就是通过与环境节律相联系而反映出
环境的节律，是有机体长期与环境节律相适应的必然结果。2、生活型（lifeforms）：1）概念：生活型是植物对
一定的生活环境长期适应的外部表现形式。同一生活型的植物不但在体态上是相似的，而且在形态结构、形成条件和某些生理过程也具相似性。
注意：生活型主要是依据生态划分的，生长型则或多或少主要是依据形态划分的；是生态学的分类单位，是不同种植物对于相同环境条件趋同适应
的结果，是生态适应的完整系统。2）生活型的划分系统《植物群落学》（p62~69）：C．Raunkiae
r（1934）选择休眠芽在不良季节的着生位置把植物划分为五类生活型：高位芽、地上芽、地面芽、隐芽植物和一年生植物。3、
生长型（growthform）：《中国植被》以植物体态划分出下列生活型类群：木本植物：乔木、灌木、、竹类、藤本植物、附生、寄
生。半木本植物：半灌木、小半灌木。草本植物：多年生、一年生、寄生、腐生、水生草本。叶状体植物：苔藓、地衣、藻菌。4、生活
型谱(lifeformspectrum)：某一地区或某一群落中全部种类所属生活型的百分率的对比关系。
某一种生活型的物种数某一种生活型%=----------------------------×100
%该地区（或群落）中全部种数世界各气候带的植物生活型谱(Raunkiea
r,1905)4、生态位(niche)C．Elton(1927)把生态位定义为种在群落中的机能作用和地位。后来，许多人
认为生态位可与资源利用谱等同(May，1976)。根据G．F．Gause(1934)等人的实验，生态位相同的种不能共存
，因之有人提出每个生态位一个种的概念，上边谈到的同资源种团，实际上它们的资源利用谱也不可能完全一致。生态位与群落结构有密切的联系，
群落结构越复杂，生态位多样性越高。二、群落的垂直结构（verticalstructure）是指群落在空间中的垂直分化
或成层现象（stratification），它是群落的重要的形态特征，因此有人称之为群落的形态结构。它具有深刻的生态学意义和实践意
义。群落中的植物各有其生长型，其生态幅度和适应性又各不相同，各自占据着一定的空间，他们的同化器官和吸收器官处于地上和地
下或水面下不同的深度。它们的这种空间上的垂直配置，形成了群落的层次结构，或垂直结构。每个垂直分化的高度或深度，形成在垂直空间中不连
续的层（stratum）。或者说，层是由于植物的活动部分在地上和地下部分的排列而形成的植物层，它是在空间上隔离的，有时是在
时间上隔离的。1、地上成层现象2、地下成层现象3、剖面图解1、地上成层现象地上成层现象（supraterraneous
stratification）:是指植物的同化器官在地面以上不同的高度所形成的垂直结构或层次结构。地上成层现象在森林群落里最为明
显，通常根据生长型划分为四个基本层次：乔木层（treestratum）;灌木层（frutic
osestratum）;草本层（herblayer）;地被层（fieldstratum
orgroundstratum由苔藓、地衣构成）。草本群落的地上成层现象较为简单，通常只有：
草本层（herblayer）;地被层（fieldstratumorgroundstra
tum）各层可再按同化器官的高度划分相应的亚层。另外,森林群落中乔木层以下的通称为：林下层或林下植物（l
owergrowth,undergrowth）附生、寄生、藤本等生长型的植物，它们依附于各种植物体上往往在整个群落的
垂直空间内都有分布，因而被称为：层间植物（interstratumplant）；层外植物（extrast
ratumplant）;层内植物（nitrastratumplant）。群落中的种
群常由于年龄结构的差异，不同龄级的个体分别处于不同的层次结构?是群落的垂直分化由于缺乏空间的不连续性而不明显。这种在某一特定时期，
由于种群年龄结构或个体相对高度的不同而表现的垂直分化，称为冠或盖幕（canopy），或更新层（regenerationstra
tum）或繁殖层（propagationstratum）。多层结构的群落，由于各个层次在群落中的作用和地位不
同，常区别为主要层和次要层。主要层：在创造群落内的特殊环境方面起着主导作用。从而影响或决定着其他层次，他的校长导
致群落的质变。次要层：在群落内植物环境的创造中起着次要作用或很微弱，它们的存在、种类组成、个体数量、结构状态等
等，都直接与主要层所创造的环境密切相关，或取决于主要层的作用和影响。点相关系数：相关系数：当两个种都存在于所有样方时，一
般通过用数量数据（）计算种间相关系数来衡量两种间的相关程度。TCrHChPh常态普北极带（斯匹次卑尔根）温
带（丹麦）地中海代（意大利）荒漠带（利比亚）热带（塞色尔群岛）气候带10001101084366194
258种数4617121261生活型%9223621626605029201
2615221155132184242163.植物群落学的发展简史：连续分布间断分布群落分布个体论观点机体论观点争论焦点从种群独立性假说出发的群落种群研究群丛单位理论指导下的群落学研究两条途径抽象的、人为真实的、自然界中的客观实体群落类型群落比拟为有机体欠妥有机体、生物的“种”群落比拟逐渐过渡明显的群落边界H．A．Gleason（1926）Clements(1916，1928)代表人物研究种类组成的意义和方法种类组成的性质分析种类组成的数量特征种间关联的研究方法群落的综合特征2、研究种类组成的方法：选择样地：选择典型地段，即能够反映植物群落特征的地段，只代表群落的基本特征不是全部面积。选择要求：ⅰ、种的分布要具有均匀性；ⅱ、有层次分布；ⅲ、生境条件（地形、土壤）一致；ⅳ、典型地段（中心），避免过渡地带。合计中名，拉丁名植物名称科属地理成分生活型水分生态类型二、种类组成的性质分析3.群落成员型分析：从物种在群落中所起的作用出发，根据个体数量的多少和所起的作用的大小划分：优势种(dominantspecies)。建群种(edificator或constructivespecies)伴生种偶见种同一物种可以出现在不同的群落中，在不同的群落中所起的作用大小不同，即同一物种在不同群落中可以以不同的群落成员型出现。种A种B出现的不出现样方数n=a+b+c+db+da+cc+ddca+bba出现的不出现 |
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