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霉菌属真菌、鞭毛菌亚门、半知菌亚门、霉菌属（filamentous fungi）。
形态特征 （一）菌丝和菌丝体 丝状真菌的营养体是由分支或不分支的菌丝 (hypha) 构成。许多菌丝相互交织形成菌丝体（mycelium）。幼年菌丝一般为无色透明，老年菌丝常呈各种色泽。在光学显微镜下，菌丝细胞呈管状，直径约为3～10μm，比一般细菌和放线菌的菌丝宽几倍至十几倍，与酵母菌的直径相似。真菌的菌丝分为无膈膜菌丝和有膈膜菌丝2种类型（图2-7）。 1．无膈菌丝：菌丝中没有横膈膜，整个菌丝就是一个单细胞，菌丝内有许多核，在菌丝生长过程中只有核的分裂和原生质量的增加，没有细胞数目的增多（图2-7A）。 2．有膈菌丝：菌丝中有横膈膜将菌丝分隔成多个细胞，在菌丝生长过程中，细胞核的分裂伴随着细胞的分裂，每个细胞含有1至多个细胞核（图2-7B）。不同的真菌菌丝中的横膈膜的结构不一样，有的为封闭式，有的为单孔式，有的为多孔式，还有的为复式（图2-7C～ F）。但无论哪种类型的横膈膜，都能让相邻两细胞内的物质相互沟通。 3． 菌丝及菌丝体的特化 丝状真菌的菌丝有许多特异化形态，有的还形成特化的组织，如图2-8。 （1）假根(rhizoid)：是根霉属（Rhizopus）真菌的匍匐枝与基质接触处分化形成的根状菌丝，在显微镜下假根的颜色比其它菌丝要深，假根起固着和吸收营养的作用。 （2）吸器（haustorium）：是某些寄生性真菌从菌丝上产生出来的旁枝，侵入寄主细胞内形成指状、球状或丛枝状结构，用以吸收寄主细胞中的养料。 （3）附着胞许多植物寄生真菌在其芽管或老菌丝顶端发生膨大，并分泌粘状物，借以牢固地粘附在宿主的表面，这一结构就是附着胞。附着胞上再形成纤细的针状感染菌丝，以侵入宿主的角质层而吸取养料。 （4）附着枝 某些寄生真菌，由菌丝细胞生出1～2个细胞的短枝，以将菌丝附着于宿主上，这种结构称附着枝。 （5）菌核(sclerotium)：是由菌丝团组成的一种硬的休眠体，一般有暗色的外皮，在条件适宜时可以生出孢子梗、菌丝子实体等。 特化的组织有： ① 菌索(rhizomorph): 某些真菌在树皮下或地下形成的白色根状菌丝组织，即为菌索。它们的生理功能为促进菌体蔓延和抵御不良环境。 ② 匍匐菌丝（stolon）毛霉目的真菌常形成具有延伸功能的匍匐状菌丝，隔一段距离在其上长出假根（伸入基质）和孢子梗，而新的匍匐菌丝再不断向前延伸，以形成不断扩展的、大小没有限制的菌落或菌苔。 ③ 菌环（ring）和菌网（net） 捕虫菌目 (Zoopagales) 的真菌和一些半知菌会产生菌环和菌网等特化菌丝，其功能是捕捉线虫，然后再从环或网上生出菌丝侵入线虫体内吸收养料。
真菌菌丝的几种特殊形态 （引李阜棣等《微生物学》2000） 霉菌的繁殖 霉菌的繁殖方式可分为无性繁殖和有性繁殖两大类。 （一）无性繁殖无性繁殖包括菌丝断裂和无性孢子繁殖。丝状真菌的每一段菌丝都可发育成一个新个体。无性孢子是丝状真菌进行繁殖的主要方式，主要无性孢子有（图2-9）： 1．节孢子（arthrospore）（图2-9D）: 由菌丝断裂而成，又称粉孢子或裂孢子。节孢子的形成过程是菌丝生长到一定阶段，菌丝上出现许多横膈，然后从横膈处断裂，产生许多形如短柱状、筒状或两端呈钝圆形的节孢子。 2．游动孢子（zoospore）（图2-9A）：游动孢子产生在由菌丝膨大而成的游动孢子囊内，孢子通常为圆形、洋梨形或肾形，具一根或两根鞭毛，能够游动。鞭毛的亚显微结构为9+2型。产生游动孢子的真菌多为水生真菌，大多数为鞭毛菌亚门的真菌。 3．厚垣孢子（chlamydospore）（图2-9E）：又称厚壁孢子。它是由菌丝中间（少数在顶端）的个别细胞膨大，原生质浓缩和细胞壁变厚而形成的休眠孢子。厚垣孢子呈圆形、纺锤形或长方形，它是霉菌度过不良环境的一种休眠细胞，寿命较长，菌丝体死亡后，上面的厚垣孢子还活着，一旦环境条件好转，就能萌发成菌丝体。 4．孢囊孢子（sporangiospore）（图2-9B）：生在孢子囊内的孢子称孢囊孢子。这是一种内生孢子，在孢子形成时，气生菌丝或孢囊梗（sporangiospore）顶端膨大，并在下方生出横膈与菌丝分开而形成孢子囊（sporangium）。孢子囊逐渐长大，然后在囊中形成许多核，每一个核包以原生质并产生孢子壁，即成孢囊孢子。原来膨大的细胞壁就成为孢囊壁。带有孢子囊的梗叫做孢囊梗。孢囊梗伸入到孢子囊中的部分叫囊轴。孢子囊成熟后破裂，孢囊孢子扩散出来，遇适宜条件即可萌发成新个体。 5．分生孢子（conidiospora）（图2-9C）:分生孢子是霉菌中常见的一类无性孢子，是生于菌丝细胞外的孢子，所以称为外生孢子。分生孢子的产生方式因种而异，有的直接从菌丝上产生，有的则产生于已分化的分生孢子梗（conidiophores）的菌丝细胞上或具有一定形状的小梗上，分生孢子梗可以单独着生，也可以生长在一起，形成特殊的结构，通称为载孢体(conidioma)。载孢体的主要类型包括孢梗束（synnema）、分生孢子座（sporodochium）、分生孢子器（pycnidium）和分生孢子盘（acervulus）（图2-10）。
A. 游动孢子（zoospore） B. 孢囊孢子（sporangiospore） C. 分生孢子（conidiospora） D. 节孢子（arthrospore） E. 厚垣孢子（chlamydospore）（引李阜棣等《微生物学》，2000）
A. 壳针孢属(Septoria) B. 盘二孢菌属(Marssonina) C. 附球菌属(Epicoccum) D. 笔束霉属(Arthrobotryum).无比例尺 (引自Alexopoulos et al., 1996) (二) 有性繁殖 丝状真菌的有性繁殖靠产生有性孢子进行。真菌有性孢子是经过两个性细胞（或菌丝）的结合而形成的。有性孢子的形成过程一般经过质配、核配和减数分裂3个阶段。大多数真菌的菌体是单倍体，二倍体仅限于接合子（zygote）。在真菌中，有性繁殖不及无性繁殖普遍，仅发生于特定条件下，而且一般培养基上不常出现。常见的真菌有性孢子有卵孢子、接合孢子、子囊孢子和担孢子。 1．卵孢子（oospore）:是由两个大小不同的配子囊结合发育而成。小型配子囊称为雄器（antheridium），大型的配子囊称藏卵器（oogonium），如图2-11。藏卵器中的原生质与雄器配合以前，收缩成一个或数个原生质团，称卵球。当雄器与藏卵器配合时，雄器中的细胞质和细胞核通过受精管而进入藏卵器与卵球配合，此后卵球生出外壁即成为卵孢子。卵孢子的数量取决于卵球的数量。 2． 接合孢子（zygospore）： 接合孢子是由菌丝生出的形态相同或略有不同的配子囊（gametangium）接合而成。接合孢子的形成过程是两个相邻的菌丝相遇，各自向对方生出极短的侧枝，称为原配子囊（progametangium）。原配子囊接触后，顶端各处膨大并形成横膈，即为配子囊；配子囊下面的部分称配囊柄（suspensor）。相接触的两个配子囊之间的横膈消失，其细胞质与细胞核互相配合，同时外部形成厚壁，即为接合孢子。在适宜的条件下，接合孢子可萌发成新的菌丝体。 真菌接合孢子的形成有同宗配合（homothallism）和异宗配合（heterothallism）两种方式，如图2-12。同宗配合是雌雄配子囊来自同一个菌丝体，当两根菌丝靠近时，便生出雌雄配子囊，经接触后产生接合孢子，甚至在同一菌丝的分支上也会接触而形成接合孢子。而异宗配合，是两种不同质菌系的菌丝相遇后形成的。这种有亲和力的菌丝，在形态上并无区别，通常用“+”或“-”符号来代表。是由菌丝生出的形态相同或略有不同的配子囊（gametangium）接合而成。接合孢子的形成过程是两个相邻的菌丝相遇，各自向对方生出极短的侧枝，称为原配子囊（progametangium）。原配子囊接触后，顶端各处膨大并形成横膈，即为配子囊；配子囊下面的部分称配囊柄（suspensor）。相接触的两个配子囊之间的横膈消失，其细胞质与细胞核互相配合，同时外部形成厚壁，即为接合孢子。在适宜的条件下，接合孢子可萌发成新的菌丝体。
3. 子囊孢子（ascospore）: 子囊孢子形成于子囊（ascus）中，先是同一菌丝或相邻的两菌丝上的两个大小和形状不同的性细胞互相接触并互相缠绕。接着两个性细胞经过受精作用后形成分枝的菌丝，称为造囊丝。造囊丝经过减数分裂，产生子囊。每个子囊产生2～8个子囊孢子。在子囊和子囊孢子发育过程(图2-13)中，原来的雄器和藏卵器下面的细胞生出许多菌丝，它们有规律地将产囊丝包围，于是形成了子囊果（ascocarp）。子囊果有3种类型（图2-14）：①闭囊壳（cleistothecium），为完全封闭式，呈圆球形。②子囊壳(perithecium)，其子囊果多少有点封闭，但留有孔口，似烧瓶形；③子囊盘(apothecium) 子囊壳(perithecium) 闭囊壳（cleistothecium），一种杯状或盘状的敞口子囊果，它是盘菌纲真菌的特有结构。还有的子囊菌在子座内的腔中产生子囊，这种被称为子囊座（ascostroma）或假囊壳（pseudothecium）的子座是由紧密交织在一起的营养菌丝形成的垫状结构。 子囊孢子成熟后即被释放出来。子囊孢子的形状、大小、颜色、纹饰等差别很大，多用来作为子囊菌的分类依据,图2-15为各种子囊孢子的形态。  图2-13 子囊的发育
图2-14 子囊果的类型 A. 闭囊壳（cleistothecium） B. 子囊壳(perithecium) C. 子囊盘(apothecium) 4. 担孢子（basidiospore）：担孢子是担子菌产生的有性孢子。在担子菌中，两性器官多退化，以菌丝结合的方式产生双核菌丝，在双核菌丝的两个核分裂之前可以产生钩状分枝而形成锁状联合（图2-16），这有利于双核并裂。双核菌丝的顶端细胞膨大为担子，担子内2个不同性别的核配合后形成1个二倍体的细胞核，经减数分裂后形成4个单倍体的核，同时在担子的顶端长出4个小梗，小梗顶端稍微膨大，最后4个核分别进入了小梗的膨大部分，形成4个外生的单倍体的担孢子，形成过程见图2-17。担孢子多为圆形、椭圆形、肾形和腊肠形等（图2-18）。
A. 锁状联合的扫描电镜图象 B. 锁状联合(clamp connection)
图2-18担孢子的形状及表面特征 （三）霉菌的菌落特征
图2-19 霉菌的菌落 霉菌的主要类群 过去真菌的分类以形态特征为主，生理生化、细胞化学和生态学特征为辅。多年来，以Martin为代表的真菌学家将真菌分为三纲一类，即：①藻状菌纲：菌丝无隔，有性生殖形成卵孢子或接合孢子；②子囊菌纲：菌丝有隔，有性生殖形成子囊孢子；③担子菌纲：菌丝有隔，有性生殖形成担孢子；④半知菌类：菌丝有隔，有性世代尚未发现。在分类学上，它们的分类地位属植物界、藻菌植物门、真菌亚门。 上述分类系统存在一些缺点，特别是藻状菌纲太杂乱，成了一个多源的大杂烩，因此真菌学家们提出了各种修改意见，其中认为较好的、并被广泛采用的是Ainsworth于1966年提出的分类系统。这一系统将真菌独立为真菌界，下分真菌门和黏菌门两个门，真菌门下又分5个亚门，即：①鞭毛菌亚门：菌丝无隔，无性阶段有游动孢子或游动配子，有性阶段产生卵孢子；②接合菌亚门：菌丝无隔，无性阶段没有游动孢子或配子，有性阶段产生接合孢子；③子囊菌亚门：菌丝有隔，有性阶段产生子囊孢子；④担子菌亚门：菌丝有隔，有性阶段产生担孢子；⑤半知菌亚门：菌丝有隔，尚未发现有性阶段。 生物化学和细胞壁组分等方面的研究早已发现真菌的多元性，近来主要基于DNA序列分析的分子系统学研究进一步证实，原来被称为真菌的一些生物，如卵菌（oomycetes）和黏菌（slime moulds）等，与其他真菌没有近缘关系，而作为真菌类群核心部分的壶菌、接合菌、子囊菌和担子菌则构成一个单元类群。因此，现代概念的真菌界，只包括后四个类群，分别代表四个门（Phylum）：壶菌门（Chytridiomycota）、接合菌门（Zygomycota）、子囊菌门（Ascomycota）和担子菌门（Basidiomycota）。另外，还有一些缺乏有性过程或有性过程还没被发现的真菌，则归入半知菌类中。 霉菌的作用及危害 霉菌广泛分布于土壤、水域、空气及动植物体内外，在潮湿的气候下大量生长繁殖，长出肉眼可见的丝状、绒状或蜘蛛网状的菌丝体。霉菌与人类的生活息息相关，在工农业生产、医疗实践、环境保护和生物学基本理论研究等方面起着重要的作用。一方面它们是人类的帮手，可用于生产奶酪、甜酒、腐乳和其他发酵食品；蘑菇不仅是味道鲜美的菜肴，又是营养丰富的保健食品；我国名贵的药材灵芝、茯苓、天麻等也是真菌的菌丝体。在发酵工业上，霉菌被广泛地用于生产有机酸（柠檬酸、葡萄糖酸等）、酶制剂（蛋白酶、淀粉酶、纤维素酶等）。在农业上用于饲料发酵、生产植物生长素（如赤霉素）、杀虫农药（白僵菌剂、绿僵菌剂）、除草剂（如鲁保1号菌剂）等；部分霉菌还能生产抗生素（青霉素、灰黄霉素）作为药物；腐生型的霉菌具有分解各种复杂有机物的作用，成为自然界有机物矿化和农业实践中堆肥腐熟的强大动力；霉菌在理论与应用研究中也具有很高的价值，如霉菌作为基因工程受体菌有着与细菌、酵母菌不同的独特优点，因为霉菌具有很高的蛋白质分泌能力，能进行各种翻译后加工，便于进行研究。关于安全问题，某些曲霉等已被确认为安全菌株，并有成熟的发酵和后处理工艺。现有不少作为基因工程受体菌成功的例子。另一方面霉菌对人类带来极大的损害，如引起农副产品、衣物、器材、食品等发霉变质，造成严重的经济损失。有些霉菌还能引起动、植物体的病害，少数种类还能产生毒素，严重威胁着人畜健康，如黄曲霉产生的黄曲霉毒素 但是，丝状真菌有时也对人类生活造成很大的危害。如许多霉菌会造成农作物和植物的许多病害；会引起农产品、纺织品、食品和其他工业产品的发霉变质，造成严重的经济损失；还有的真菌能产生毒素，使人畜中毒，如黄曲霉（Aspergillus flavus）产生的黄曲霉素（alfatoxin）具有致癌作用。也有不少的真菌是病原菌，可引起人类和动的许多病害，给人类带来危害甚至灾难，如镰孢菌毒素可能与克山病有关。 |
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图2-16
图2-17 担子及担孢子的形成
