牛磺酸在动物营养上的研究进展 zz(2011-09-26 10:21:51)
牛磺酸在动物营养上的研究进展
作者：任 和占秀安 2006年08月15日
牛磺酸(Taurine)也称牛黄酸、牛胆酸、牛胆碱、牛胆素，1927年首次从公牛胆汁中发现。过去牛磺酸一直被认为是机体内无功能的含硫氨基酸的终末代谢产物。1975年Hayes等发现牛磺酸对于幼猫视觉功能的维持有重要作用之后，牛磺酸的研究受到普遍关注。
牛磺酸参与维持机体内环境稳态调节，对神经、消化、生殖、心血管、免疫和内分泌等生理功能的正常发挥具有重要的调节作用。其作用可与水分子的作用相提并论(2000,杨占军)，被广泛作为保健食品、医药和饲料添加剂的原料。
随着对牛磺酸营养机理研究的深入，它在养殖业中的应用也越来越广泛。本文对牛磺酸的结构、性质、组织分布和代谢、生物学功能、在养殖业中的应用及其发展前景作一综述，以促进它作为添加剂在养殖业中的推广和应用。
1 牛磺酸的结构、性质、组织分布和体内代谢
牛磺酸的化学名为2-氨基乙磺酸，结构式为NH2-CH2CH2-SO3H，分子量约125Da，是一种非蛋白质结构的β型含硫氨基酸，常温常压下为无色四面针状结晶，熔点为310℃，微溶于水，微溶于95%乙醇，溶于乙酸。
牛磺酸不仅存在于牛胆汁中，还广泛分布于动物体和人体的脑、卵巢、子宫、肾、骨骼、肌肉、血液中。在神经、肌肉、腺体等可兴奋组织内含量较高；在心血管组织、胆汁中的含量也很高；除在中枢神经系统中牛磺酸含量仅次于谷氨酸外，在其它组织中都远高于其它任何氨基酸。
牛磺酸以鲜蛤中含量最高，其次是孵化19d左右的鸡胚中含量较多。在鸡蛋、牛奶、蜂蜜、水果、蔬菜、谷类中未检出，在大多数植物中的含量几乎为零，但在坚果和豆科植物籽实(黑豆、蚕豆、嫩豌豆、扁豆及南瓜籽等）中的含量较多，分别为15～46nmol/g和9.2～18.7nmol/g（赵红波，2003）。
在哺乳类动物体内，牛磺酸生物合成是由蛋氨酸和半胱氨酸的代谢中间产物半胱亚磺酸经脱羧和氧化作用产生的，肝、脑、心是合成牛磺酸的主要器官。牛磺酸是人、猴、猿、家畜、家禽等的条件性必需氨基酸，自身只能合成其生理需要的30%～40%，必须从食物中补充一部分。牛磺酸在体内的代谢途径主要有：①与胆碱在肝脏中生成牛胆磺酸，随胆汁排到消化道中，可促进脂肪和脂溶性维生素的消化吸收。②在肝脏中经转氨基、甲酰基作用生成氨基甲酰牛磺酸，其具体功能还不清楚。③接受精氨酸的胍基，在ATP-脒基转移酶催化下生成脒基牛磺酸，然后磷酸化生成磷酸脒基牛磺酸。在低等生物中可作为一种磷酸源，参与机体的能量代谢。④在分解为硫酸的过程中生成中间产物——乙基硫氨酸，与牛磺酸一起调节离子通过。⑤生物膜的转移作用。肾脏是牛磺酸排泄的主要器官，它依据牛磺酸体内含量调节其排出量。当牛磺酸过量时，多余部分随尿排除；当牛磺酸不足时，肾脏通过重吸收降低牛磺酸的排泄。
2 牛磺酸的生物学作用
Schaffer（2000）报道，牛磺酸在机体的作用包括：调节渗透压、调节细胞钙稳态、抗脂质过氧化、膜稳定，从而促进糖酵解和糖原合成，起到降低血糖和血脂作用。
2.1 渗透压调节作用
牛磺酸在中枢神经系统、视网膜、血小板、骨骼肌和心脏等许多器官中起渗透调节作用。海洋动物的渗透压主要靠牛磺酸来调节和维持；哺乳动物的渗透压的平衡也可以通过牛磺酸在体内的转移来调节。
2.2 Ca2+调节作用
Ca2+的摄取分为高亲合摄取和低亲合摄取两种途径：高亲合摄取时，机体由胞浆向胞外或细胞器转运Ca2+；低亲合摄取时将Ca2+由胞外或自线粒体及内质网这些聚集了高Ca2+的细胞器向胞浆转运。牛磺酸可通过酶的活性来刺激Ca2+的高亲和摄取过程，自细胞器中释放Ca2+的过程亦受牛磺酸的影响。牛磺酸对内皮损伤导致的血管平滑肌细胞Ca2+内流的增加及细胞Ca2+含量的升高都有明显的抑制作用，颉颃Ca2+的超载，有保护细胞的作用。
2.3 清除自由基、抗氧化
生物体在新陈代谢过程中不断产生自由基(氧自由基、羟自由基、过氧化氢、脂氢过氧化物等)，它们具有活泼性和攻击性。它们一旦生成便向周围组织发挥破坏作用，使糖类和脂类物质发生过氧化反应、蛋白质变性；使具有生命活性的酶类失活；使遗传物质DNA及多核苷酸主链断裂、碱基发生错误修饰等，导致机体氧化损伤而患多种疾病。
机体内的牛磺酸具有清除氧自由基的作用，能与维生素E、维生素C、类胡萝卜素和一些多酚类化合物共同组成动物机体内源性的防御系统，防止氧自由基对细胞、组织的损害。牛磺酸清除活性氧自由基和抗脂质过氧化损伤的作用与其剂量呈依赖关系。
2.4 保护机体细胞
牛磺酸对动物肝细胞、心肌细胞、红细胞和胃肠道黏膜等都具有保护作用。其机理可以概括为：①牛磺酸能够参与细胞膜的主要成分——磷脂的代谢，具有维持膜稳定作用；②能够维持细胞内外渗透压的平衡；③能够保持细胞的钙离子水平的稳态；④能够清除氧自由基的抗氧化损伤作用，减少脂质过氧化反应，保护细胞膜的完整性。
2.5 牛磺酸与环核苷酸系统的相互调节作用
在脑部海马区，牛磺酸可颉颃由去甲肾上腺素、腺苷和组胺诱发的cAMP（环磷酸腺苷酸）水平升高现象，其作用机制可能是通过对受体的竞争性抑制来实现的。何天培等(1998)报道，牛磺酸可显著抑制应激大鼠心肌及血浆中cAMP、cGMP（环磷酸鸟苷）的升高，从而颉颃由cAMP、cGMP介导的蛋白磷酸化及基因转录，并可抑制应激大鼠心肌细胞和线粒体中的钙超载及心肌细胞中的Na+含量的上升和K+含量的下降，提高心肌细胞中的Mn、Mg、Fe、Cu及线粒体中的Fe、Zn水平，减轻大鼠应激性心肌损伤。
3 牛磺酸对代谢的影响
3.1 牛磺酸与营养代谢
3.1.1 参与胆酸合成，促进脂肪和脂溶性物质的消化吸收
牛磺酸可与胆汁酸结合形成牛磺胆酸，牛磺胆酸为胆汁中的胆酸盐，胆酸盐在小肠中能促进脂肪乳化，增加脂肪酶的活性，协助中性脂肪、胆固醇等的吸收。牛磺酸可以促进脂溶性的维生素，如VA、VD、VE、VK的生物利用率（Petrosian,2000）。牛磺酸还可以促进胆汁对胆固醇的溶解，起到保肝利胆作用。牛磺酸有降低血清胆固醇、升高血清高密度脂蛋白-胆固醇、防止动脉粥样硬化的作用。添加牛磺酸可以降低正常大鼠血清总胆固醇、低密度脂蛋白胆固醇、甘油三酯、载脂蛋白C 水平，促进粪胆汁酸排泄(杨燕等,2002)。牛磺酸促进脂肪代谢，其机制可能与调控甲状腺激素的代谢有关(何天培等,1998)。
3.1.2 促进糖代谢
牛磺酸与胰岛素或类胰岛素物质有协同作用，促进肌细胞对葡萄糖和氨基酸的摄取和利用，加速糖酵解，增强糖异生，降低血糖浓度，其作用的靶器官主要是骨骼肌、心肌、脂肪和肝脏。牛磺酸对糖代谢的调控与其诱导或抑制某些限速酶活性有关，它可使糖原合成酶I活力升高，而使糖原磷酸化酶活力降低。由于骨骼肌为糖代谢最重要部位之一，而且牛磺酸在骨骼肌中的含量占全身的75％以上，因此，牛磺酸对骨骼肌葡萄糖摄取和利用的加强及抑制肌糖原分解的作用，对全身葡萄糖自稳态有较大影响。牛磺酸灌流离体大鼠心脏，则剂量依赖性的促进心肌对葡萄糖的摄取，增快其透入心肌的速度，这在胰岛素释放不足或胰岛素抵抗情况下，具有重要的代偿意义。
3.1.3 促进蛋白质、氨基酸代谢
牛磺酸虽不参与蛋白质的生物合成，但添加适宜水平的牛磺酸可提高蛋白质的消化率。
刘晓军等(1996)研究表明，在蛋白质供应充足或不足时，添加1％牛磺酸均可提高蛋白质消化率，并推测其机制是促进一些与蛋白质消化有关的激素或酶的分泌。
肝中牛磺酸能促进含硫氨基酸代谢，高剂量的支链氨基酸均可通过促进牛磺酸与谷胱甘肽的合成而提高机体抗氧化能力。牛磺酸与谷氨酸关系密切，在大脑中牛磺酸与谷氨酸水平呈高度正相关，它可以激活谷氨酸脱羟酶，在很多系统中牛磺酸对谷氨酸诱导的超极化现象具有抑制作用。
3.1.4 促进矿物元素、维生素代谢
何天培等（1998)报道，牛磺酸可促进1～2周龄的肉仔鸡铁、铜、锰、锌等矿物元素的吸收，增加锌在肠道内的吸收及其在体内各主要组织脏器的含量。牛磺酸还能通过加强肝的解毒功能促进鼠抗坏血酸生物合成。牛磺酸还可增强脂溶性维生素的吸收。
3.2 对神经系统的作用
牛磺酸在中枢神经系统中主要分布于大脑皮层、小脑、海马及嗅球等区域，是脑正常发育所必需的营养物质。牛磺酸可促进脑细胞增殖，促进神经细胞间突出的形成，加速神经细胞分化成熟过程，提高记忆力。牛磺酸是新生动物脑中含量最丰富的游离氨基酸，随着脑的发育，牛磺酸的水平逐渐下降，成年动物脑中牛磺酸的含量仅为新生动物的1/3。牛磺酸具有抗惊厥作用，对神经元有抑制作用，是有效的抗癫痫剂。牛磺酸对神经系统的抗衰老也有一定的作用，能促进大脑细胞DNA、RNA及蛋白质的合成，对神经传导和视觉功能起重要作用。
3.3 对繁殖性能的作用
牛磺酸是母猫正常妊娠、分娩，仔猫成活和正常发育所必需的物质 (1994,何天培)。猫饲料中牛磺酸含量低于0．01％就可能会出现生殖功能不良，死胎、流产和先天缺陷率明显升高，幼崽成活率下降。国内学者也证明牛磺酸对于体外培养的小鼠、仓鼠和兔的胚胎发育有促进作用。牛磺酸促进黄鸡性腺组织形态的发育和内分泌功能，提高性成熟前公鸡睾丸的重量，增大曲细精管的直径，促进生殖细胞的发育，提高精子细胞形成的速度，且能提高性成熟前母鸡卵巢的相对重量，促进卵细胞的发育。牛磺酸提高公鸡血浆睾酮的含量以及血浆促黄体激素的含量，从而促进性腺发育。母猪日粮中缺乏牛磺酸时，产仔能力下降，易发生流产，且仔猪死胎多，成活率低。
3.4 对内分泌的作用
牛磺酸可调节生长激素(GH)、催乳素及脑内β-内啡肽(β-EP)、精氨酸加压素(AVP)的分泌。低剂量的牛磺酸可增加催乳素的释放，而高剂量的牛磺酸则没有上述刺激作用。牛磺酸处理垂体细胞对生长激素有明显的促进作用。牛磺酸能够抑制生长抑素和血管活性肠肽的含量。牛磺酸可增加三碘甲状腺原氨酸的分泌量，增加机体的抗应激水平。刘惠芳（2003）报道，肉仔鸡日粮中添加0．1％或0．15％的牛磺酸提高3周龄肉鸡血清中T3含量，T4含量未受影响。
3.5 对机体免疫的影响
牛磺酸可保护血浆成分和白细胞免受氧化剂和自由基的损伤；在白细胞内牛磺酸可与局部产生的次氯酸结合形成氯胺，氯胺有助于防止细胞自溶；牛磺酸能够促进脾脏的生长发育，提高机体免疫机能；不同淋巴细胞中牛磺酸的含量是血浆中的8～30倍，这进一步说明了牛磺酸与机体免疫机能之间的关系。猫的淋巴细胞内有相当多的牛磺酸，缺乏牛磺酸时，淋巴细胞和噬中性细胞的免疫功能下降，血中白细胞总数下降，多形核细胞和单核细胞比例异常，过氧化物的产物减少，吞噬杀灭表皮葡萄球菌的能力减弱，血中r-球蛋白的含量降低，脾结节及其内细胞形态均出现异常。
4 牛磺酸在动物营养中的应用
牛磺酸广泛存在于动物体内，但一些较高级的动物自身合成牛磺酸的数量有限，不能满足机体需要，它们所需的牛磺酸主要从食物中获得。
4.1 牛磺酸在猪生产中的应用
卢福庄等 (2000)报道，在以不含乳制品的基础饲粮中添加0．1％ 牛磺酸饲喂28日龄的断奶仔猪，发现断奶10d后的平均增重比对照组多0．55 kg，但增重差异主要在断奶5d后发生，他认为牛磺酸可能有抗断奶应激作用。
4.2 牛磺酸在水产动物中的诱食、促生长作用
牛磺酸是虾饵料中最好的诱食添加剂，凡含有牛磺酸添加剂的虾饵料，摄食效果比较好，并且对调节饵料的综合营养和微量元素的平衡也有良好的作用。牛磺酸对许多海产类动物都有促进摄食作用，牛磺酸对贝类有许多特殊的功能，如可作为能量贮存、调节细胞的可激发性，并通过渗透排泄来减少体内过多的硫化物积聚。
刘媛等(2005)报道，在饵料中添加0．4％～0．8％的牛磺酸，日本沼虾的增重率显著增加；饵料中添加0．4％的牛磺酸，日本沼虾肌肉中的酚氧化酶活性也显著升高,对日本沼虾的免疫力存在显著影响，这一结果可能与牛磺酸具有抗氧化作用有关，饵料中添加0．4％的牛磺酸比较适宜。
罗莉（2005）报道，在草鱼饲料中添加牛磺酸促进草鱼生长，添加量为600mg/kg时，特定生长率、饲料转化率和蛋白质效率表现为最好；草鱼体内水分含量下降，体脂增加，体蛋白含量增加。
4.3 牛磺酸与肉鸡生产性能
何天培等(1995)报道，添加0.1%的牛磺酸，可降低3周龄肉用仔鸡的料肉比；提高血清中甲状腺素（T4）或三碘甲腺原氨酸（T3）的水平；提高动物血清中IgG的含量；提高肉鸡新城疫抗体（ND-HI）效价以及免疫器官法氏囊和脾脏的相对重量。缺乏牛磺酸，则血清中白细胞总数下降，多形核细胞和单核细胞比例异常，脾结节、核结节内细胞形态均出现异常。
何天培等(2000)报道，添加0.1%牛磺酸可显著提高AA肉仔鸡1～3日龄时卵黄囊的吸收速度，并促进卵黄囊中的蛋氨酸和被称为“生命性氨基酸”的胱氨酸和赖氨酸的吸收。对于幼雏来说，其出壳后最初几天的营养主要来自剩余的卵黄，促进剩余卵黄吸收无疑能促进雏鸡早期营养的利用和生长发育。
4.4 牛磺酸与蛋鸡生长免疫
在蛋鸡日粮中添加适量牛磺酸，可明显改善蛋鸡的产蛋率，并提高鸡蛋的营养品质。饲料中添加适量的β-胡萝卜素和牛磺酸能够提高蛋重并改善蛋黄色泽。袁缨等(2002)报道，中后期蛋鸡日粮中添加牛磺酸不仅可以提高蛋黄中的锌含量，降低蛋黄中的总脂含量，而且可以提高蛋壳钙的含量和蛋壳的强度，改善蛋壳颜色，牛磺酸的适宜添加量为80mg/kg。吴琼等（2004）报道，添加0.05%的牛磺酸能够提高蛋鸡的产蛋率、平均蛋重，并且可以降低蛋鸡的日采食量和料蛋比，对蛋壳品质也有一定的影响。王俊萍（2004）报道，78周龄蛋用母鸡日粮中分别添加牛磺酸，提高血清SOD活性，降低血清MDA（丙二醛）和蛋黄MDA含量，并认为牛磺酸能够调节机体正常生理功能，增强细胞抗氧化性、抗自由基损伤及抗病毒损伤的功能，这可能是添加牛磺酸后产蛋后期蛋禽生产性能提高的原因。
李学俭等(2002)报道，饲料中添加20～320mg/kg牛磺酸的实验组成年蛋鸡群，在接种鸡新城疫疫苗后，与对照组相比，其ND-HI效价明显得到提高，而且牛磺酸的添加量与ND-HI效价提高之间存在一定的正相关。
5 小结
牛磺酸具有广泛的生物学功能，但其在动物生产实践中的应用尚缺乏深入的研究。因此，牛磺酸真正作为一种动物饲料添加剂尚有许多问题需要解决：①牛磺酸在饲料中的添加量，分析添加量与应用效果的相关性，以确定各种水产、畜禽在不同生长阶段饲料中牛磺酸的适宜添加水平、添加形式及添加时机，以较小的投入来产生最佳的经济效果；②牛磺酸在动物体内主要的作用机制；③牛磺酸的主要生产工艺，如何降低生产牛磺酸的成本，提高产品质量；④牛磺酸添加的安全性。
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