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单性结实与无籽番茄、无籽西瓜的培育

 精彩教师之家 2012-05-10
被子植物传粉受精后,胚珠开始发育并产生大量生长素使子房增大发育成果实。但自然界中也有些植物在开花后不通过受精作用子房发育成果实,但无种子。因此在发育成熟的果实里,有的含种子,有的不含种子;前者称为有籽果实,后者称为无籽果实,生物学上也把后者的结实方式称为单性结实。单性结实有天然的单性结实(或称自动的单性结实)和刺激性单性结实(或称被动的单性结实)。
  天然的单性结实是指不需要经过传粉刺激和其他刺激,子房就发育为无籽果实的,如香蕉、凤梨、无籽柑橘、无籽柠檬,在番茄、黄瓜和胡椒等植物中也偶有发生。这种类型亦称为营养性单性结实。本来,这些植物的祖先都是靠种子传种的,由于种种原因,个别植株或枝条发生突变,结成无籽果实。人们采用营养繁殖法保存下来,形成无籽晶系。据分析,同一种植物,无籽种的子房中生长素含量较有籽种的为高,如一种柑橘,无籽种的生长素含量为有籽种的4倍(前者为2.39μg/kg鲜重,后者为0.58μg)。刺激性单性结实是指必须给雌蕊以某种刺激才能产生无籽果实。刺激因子很多,如授粉刺激(如不亲和花粉刺激)、物理刺激(如冷、热)、化学刺激(如生长素、赤霉素)等。生长素类可诱导番茄、茄子、辣椒、无花果和西瓜等单性结实。赤霉素可诱导苹果、桃的一些品种单性结实。日本葡萄品种玫瑰露,用赤霉素喷施后几乎全为无籽果实。
  1、二倍体无籽番茄的培育
其原理是应用生长素能促进果实发育的生理作用。番茄是二倍体,其植株能产生正常的生殖细胞。如果雌蕊授以正常花粉,胚珠就发育成种子,子房也就发育成果实,从而形成有籽番茄。但如用30×10-6~100×10-6吲哚乙酸和2,4-D等的水溶液喷洒它们临近无花的花蕾,也就是通常所说的用一定浓度的生长素刺激未受粉的雌蕊柱头或子房而获得的。值得注意的是无籽番茄仍为二倍体。上述过程可描述如下:
        单性结实与无籽番茄、无籽西瓜的培育
  2、三倍体无籽西瓜的培育
其原理是采用人工诱导多倍体的方法,如用秋水仙素(一种植物碱)处理二倍体西瓜的种子或幼苗,使其在细胞分裂的中期,阻碍了纺锤丝和初生壁的生成,使已经复制的染色体组不能分向两极,并在中间形成次生壁,结果就可形成染色体组加倍的细胞,使普通二倍体西瓜染色体组加倍而得到四倍体西瓜植株。然后与二倍体西瓜植株(作为父本)杂交,从而得到三倍体种子。第2年,三倍体种子长成三倍体植株,其雌花受到普通西瓜(二倍体)的成熟花粉刺激,虽有授粉,但无受精作用发生,因为三倍体的孢子母细胞在减数分裂过程中同源染色体联会紊乱,不能形成正常的生殖细胞(卵细胞),但授粉后的子房也可发育成无籽西瓜。原因是授粉后,雌蕊的生长素含量增加。三倍体雌蕊本身不能产生大量生长素维持子房发育,这当然与普通西瓜的花粉含有的生长素扩散到雌蕊组织有关。但花粉生长素含量毕竟有限,根据分析,由花粉带进子房的生长素只不过占子房中生长素含量的0.1%。雌蕊生长素剧增,主要不是由于花粉带进的生长素,而是花粉带进的能使色氨酸转变成吲哚乙酸的酶体系。花粉管在生长过程中,能将这些酶分泌到雌蕊组织,因此花柱和子房形成大量生长素,生长素"吸引"营养器官的养料集中到生殖器官,使子房发育成果实。经传粉刺激而引起单性结实的植物中,有的甚至用异种植物的花粉刺激(例如用爬山虎的花粉给葡萄授粉),也能获得无籽果实。
  三倍体无籽西瓜一般是不能产生种子的,但并不排除有结出种子的可能。因为三倍体产生配子中,具有N和2N的染色体是有功能的,能受精,虽然出现几率很低,但仍有可能产生并完成受精而产生种子。那么,无籽西瓜里结出的种子是几倍体种子呢?有两种可能:
        单性结实与无籽番茄、无籽西瓜的培育
  由此,理论上讲,这样的种子种下去后,得到的植株授以正常二倍体西瓜的花粉,则可能结出:普通西瓜(二倍体)或无籽西瓜(三倍体)。
  无籽西瓜制种时不需要每年都用化学药剂(如秋水仙素)来处理二倍体西瓜的种子或幼苗来获得四倍体西瓜。在通过人工诱变获得四倍体种子后,根据四倍体西瓜有较高育性的特点,可以用它来继续播种繁殖,以获得四倍体种子,但一定要注意四倍体西瓜的保纯。其方法如下:少量栽培时可用人工套袋进行自交,对次日可能开放的雌花和雄花分别套袋或夹住花冠,次日取雄花花粉进行人工授粉,再将袋子套好或夹好花冠,挂牌记载,2~3d去袋。大面积栽培时,可采用隔离栽培,在周围1000~l500m以内没有二倍体西瓜,也没有四倍体西瓜的其他品种,便能获得自交纯种。这样,用四倍体自交原种种子作为母本,以普通二倍体西瓜作父本,进行制种,就可以得到生产上使用的三倍体种子。
  无籽果实并非全部由单性结实产生,受精后胚中途败育,但花粉带进的合成生长素的酶系仍在发挥作用,也能形成无籽果实。如樱桃、葡萄和桃有之,称为假单性结实。
  综上所述,果实发育需要生长促进物质。人工诱导单性结实的机理就是用人工方法促进子房内生长促进物质增加,消除或对抗生长抑制物质的作用,形成有利于子房发育的激素比例,从而完成果实的生长和成熟过程。

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