化学教学2010年，第2期
核糖体结构与功能简介
——2009年诺贝尔化学奖简介
朱海英
(吴淞中学，上海200940)
文章编号：1005--6629(2010)02--0046--03中图分类号：G633．8文献标识码：B
核糖体是除哺乳类成熟的红细胞外。一切活细
胞中均有的，核糖体是最小的细胞器。是细胞内一
种核糖核蛋白颗粒，主要由核糖核酸(rRNA)和蛋
白质构成，其惟一功能是按照mRNA的指令。将
氨基酸合成蛋白质多肽链，所以，核糖体是将所有
·的生命中的遗传信息翻译成蛋白质的分子工厂。
英国科学家文卡特拉曼·拉马克里希南、美国
科学家托马斯·施泰茨和以色列科学家阿达·约纳特
通过独立的研究工作，分别采用X射线蛋白质晶体学
方法绘制出3D模型来体现合成核糖体的成千上万
个原子的位置，他们绘制的模型已被广泛应用于新
抗生素的研制，以减少患者的病痛和拯救生命。
拉马克里希南施泰茨约纳特
图12009年诺贝尔化学奖获奖者
1核糖体结构研究中的关键性进展
X射线衍射分析是对核糖体结构进行精细分析
的必要手段，要进行这种分析。首要的问题是能得
到一定量适于进行X射线分析的核糖体晶体．由于
核糖体太大、太复杂，所以直到20世纪70年代，许
多结晶学家对其能否被结晶仍表示怀疑。
自从20世纪70年代后期．约纳特做了许多开创
性的工作。她是一个真正的拓荒者。首先．她摸索
了不同的溶液条件和不同的结晶程序对核糖体晶体
形成的影响，得到了第一张枯草杆菌核糖体的X衍
射图。其次．她采用了死海中的微生物Haloarcula
marismortui作为材料。得到了在X射线处理中更稳
定的核糖体。她还将超冷技术应用于核糖体的晶
体，使其能在X射线下持续更久。为了适合核糖体
结构复杂的特点，她使用了一连串的重原子代替一
般晶体分析中使用的单个重原子作为X射线衍射图
中的标志物。
加州大学教授哈里·诺勒研究小组改进了纯化
程序并获得了含有tRNA或mRNA碎片的核糖体晶
体，这种晶体比单纯的核糖体晶体更稳定。他们在
对衍射图谱的解释上不断努力．首先使用从冷冻电
子显微镜得到的图像重建的较低分辨率的结构。然
后使用一种被称为多重波长异常色散的技术。即通
过用不同波长的X射线衍射含有一串重原子的核糖
体晶体，使那些图谱精细化。
耶鲁大学教授皮特·摩尔研究小组解决了造成
混淆衍射图谱的“孪生”问题，在孪生情况下。在
看来是单种的晶体中形成了两种镜像晶体结构形
式。
施泰茨和合作者在美国著名的《细胞》杂志上
发表了核糖体大亚基的晶体结构。采用低温电子显
微镜等实验手段，成功解决了困扰科学家们几十年
的相位问题，科学界为之一震。
拉马克里希南小组不仅加快了在电子密度图上
挑选关键标志物的速度，而且还能追踪RNA在亚基
中的状况，采用新颖的实验手段．得到了核糖体另
外一种“30S小亚基”的结构信息。
2核糖体的类型
表1核糖体的种类和沉降系数
核糖体类型单体大亚基小亚基
原核细胞核糖体70S50S30S
真核细胞质核糖体80S60S40S
真核细胞器核糖体
叶绿体70S50S30S
线粒体55～80S50S30S
(注：沉降系数越大，相对分子质量越大。)
核糖体根据来源和沉降系数的不同可分为三
类：即原核细胞核糖体、真核细胞质核糖体和真核
万方数据
2010年．第2期知识介绍47
细胞器核糖体。
3核糖体的形态与结构
核糖体为球形或椭圆形的小体，直径只有20纳
米左右。每个核糖体均由一大一小的两个亚基组
成。小亚基稍扁平，长且不对称，上有一个狭窄的
扭转和“壑口”。这个壑口把小亚基分为顶部和底
部。大亚基近球形，中部凹进，正好容纳小亚基。
因此，从一面看，大亚基好似一顶皇冠。小亚基的
壑口与大亚基的中心突起互相契合在一起就构成完
整的细菌核糖体。小亚基位于大亚基之上，两亚基
之间有一条隧道，mRNA就在这条隧道中通过，并
把核糖体串联起来，常3—5个或几十个甚至更多聚
集形成多聚核糖体。多聚核糖体才具有合成蛋白质
的功能。在大亚基中央有一中央管，在蛋白质合成
时。新合成的肽链沿此管释放出来，对多肽链的合
成起保护作用，以免遭蛋白水解酶的分解。
在活细胞中，核糖体的大、小亚基，单核糖体
和多聚核糖体是处于一种不断聚合与解聚的动态平
衡中，随功能而变化，执行功能的为多聚核糖体，
功能完成后多聚核糖体又解聚为大、小亚基。
图2细菌核糖体三维模型图3核糖体
在完整的核糖体中．rRNA约占2／3，蛋白质约
为1／3。50S大亚基含有34种不同的蛋白质和两种
RNA分子．相对分子质量大的rRNA的沉降系数为
23S．相对分子质量小的rRNA为5S。30S／J,亚基
含有21种蛋白质和一个16S的rRNA分子。
在核糖体上可分为4个活性部位：①受位：又
称A位或氨基酸部位，位于大亚基上，接受氨酰基
tRNA(TransferRNA，又叫转运RNA)；②给位：
又称P位或肽基部位。位于小亚基上，释放tRNA；
③肽链转移酶中心：又称T因子，位于大亚基上，
作用为在肽链延长时催化氨基酸间形成肽键；④
GTP酶活性部位．又称
还有许多与起始因子、1It4核糖体四个活性部位示意图
延长因子、释放因子以及多种酶相结合部位。
4核糖体的功能
核糖体的主要功能是参与蛋白质的生物合成。
当核糖体沿着mRNA分子移动时，就按mRNA上的
遗传密码(核苷酸的排列顺序)将tRNA运来的各
个氨基酸连接成多肽链。这种由mRNA分子中的核
苷酸顺序转变为多肽链中氨基酸顺序的过程．称为
翻译。因此，人们把核糖体在蛋白质合成过程中所
起的作用比喻为“装配机”或“加工厂”。
遗传信息蕴藏在DNA分子的4中碱基的不同组
合中，通过转录传递到mRNA分子中。mRNA也是
由4种碱基组成。3A"相邻的碱基决定一种氨基酸。
遗传密码具有以下特征：方向性。简并性与“兼
职”，通用性，不重叠的、无标点的。具体说来是
指密码子的阅读方向是与mRNA的合成方向或者
mRNA的编码方向一致，即5’一3’。简并性是指
由几种密码子代表同一种氨基酸的现象。“兼职”
是一个密码子有两种作用。通用性是指病毒、原核
细胞和真核细胞所使用的氨基酸编码方法是同一
的。不重叠是指关于密码子的阅读顺序，应当是从
mRNA的5’_3’方向连续进行．每一次三个碱
基，一个接一个，既不重叠，也不间隔。
如果说mRNA是合成蛋白质的蓝图，核糖体则
是合成蛋白质的工厂。但是，合成蛋白质的原材
料一20种氨基酸与mRNA的碱基之间缺乏特殊的亲
和力。因此．必须用tRNA把氨基酸搬运到核糖体
上，tRNA能根据mRNA的遗传密码依次准确地将它
携带的氨基酸连结起来形成多肽链。每种氨基酸可
与1—4种tRNA相结合．现在已知的tRNA的种类在
40种以上。
5研究核糖体的意义
破解核糖体结构的意义，不仅在于它回答了生
命过程的基本问题，对于广泛应用的抗生素来说。
细菌的核糖体则是一个非常重要的药靶。因为，一
旦核糖体无法正常工作，细菌就无法生存。很多抗
生素正是通过阻断细菌体内的核糖体功能来达到杀
死细菌的效果。从核糖体的结构出发，科学家可
以有意识地研发抗生素。
核糖体研究的另一项影响是解决了进化领域的
经典——先有鸡还是先有蛋的问题。核糖体本身就
是一种蛋白质，如果核糖体是合成蛋白质的必须要
素，那么核糖体本身是怎么来的呢?这变成一个悖
论。
现在，科学家搞清了核糖体中起作用的核心是
由RNA组成的，蛋白质是后来进化出来的。当RNA
学会如何制造蛋白质的那一刻，正是生命进化的关
键点。
6结束语
万方数据
48化学教学2010年。第2期
“科学是高度合作的事业，很多人对核糖体的
研究作出了贡献。所以，从某个角度来说j我们只
是一群努力者的代表。”当拉马克里希南在得知自
己获奖的消息后说。
这并非谦虚之辞，因为在三位获奖者身后。很
多人对核糖体的结构和功能研究亦有很大贡献．哈
里·诺勒和皮特·摩尔正是其中最具竞争力的两
位。摩尔是施泰茨的同事。拉马克里希南就曾经
在皮特·摩尔的实验室做博士后，后者是他的导师。
而诺勒自1968年以来，一直致力于探索这一问题，
并已发表200多篇关于核糖体结构和功能的文章。
他早期的工作证实了RNA是核糖体的基本构成要
素。但是在生物化学领域。一图胜过千言。由于在
获得核糖体晶体X射线衍射图方面没有突破性成
果，他们最终没有入选。
我们应该记住那些落选者，正是在约纳特、施
泰茨、拉马克里希南等人的前赴后继下，科学家们
终于能一探核糖体的工作机制，为遗传信息的传
递、蛋白质翻译等重大问题提供强有力的证据，并
借此弄清一些细菌的抗药机制．研发新的抗生素，
帮助人体抵抗顽固疾病。生命工厂流水线的生产流
程逐渐展示在人们面前，这些自然存在的生命奥
秘，将帮助人类解决自身的问题。
参考文献：
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展，2000年27(3)：232～234，
【21罗深秋．医用细胞生物学．1998年01月第1版：98''--105．
【3】唐元升。张秀珍，韩殿存等．人体医学参数-5概念．1995年07月
第1版：408—409．
【41柴晓青。印莉萍，李丹等．核糖体三维结构模型的制作与使用
Ⅱ】．生物学通报，1995年，第30卷第7期：40''--40．
《时代》周刊评出2009年十大科学发现(二)
5．陆地上培育出金枪鱼
金枪鱼是大洋暖水性涸游鱼类，大多数栖息在1t30米到
400米水深的海域。自上世纪50年代以来。培育具有较高迁
徒性的南方蓝鳍金枪鱼的可能性已经骤降了90％。但在澳大
利亚的净海金枪鱼公司．南方蓝鳍金枪鱼现在正在产卵并
且已经持续了一个多月，而它们的鱼肉可用于制作美味的
生鱼片。将挑剔的南方蓝鳍金枪鱼圈到陆地上的水池中进
行繁殖．净海公司实现了一个“不可能完成的任务”，最终
将引领出金枪鱼水产业美好的未来。
6．撞月发现月球存在水冰
美国东部时间10月9日上午．美国宇航局用一枚半人马
座运载火箭和一颗卫星连续撞击月球南极，以探测月球之
上的水冰。此行意图揭晓“月球上是否存在水”的谜团，
并为日后美国宇航员重返月球、建立月球基地作准备。11
月10日，美国宇航局宣布，科学家对LCROSS探测器获得的
撞月数据进行初步分析后确认．月球南极永久阴影带里存
在水冰．而这次撞击至少撞出了95升水。这一足以载人人
类宇宙探索史的里程碑式发现．使月球这个前一阵被人类
忽视的邻居。重新露出其神秘的一面。
7．证明“基本引理”
1979年。美国数学家罗伯特·朗兰兹将数学中的两大分
支数论和群论联系在一起，通过一系列的推测和分析，发
现了与涉及整数的公式有关的不可恩议的对称性并以此提
出“朗兰兹纲领”。而证明“基本引理”将是证明这项假设
的合理跳板。就职于巴黎第十一大学和普林斯顿高等研究
院的越南数学家吴宝珠(音)在过去5年中一直试图用公式
表述有关基本引理的精巧证法．终于在2009年证明了其正
确性。这项难度极高的工作，数学界整整历B''-J''30年才得以
完成。
8．远距传物
在科幻电影《星际迷航》中，人们通过传送器可以实
现瞬间传送。如今美国马里兰州立大学联合量子研究所的
科学家进行了“量子信息处理”的实验．成功地实现了从
一个原子到1米外的一个容器里的另一个原子的量子隐形传
输。尽管在实验中是一个原子转变成另一个原子，由第二
个原子扮演起第一个原子的角色。与“原物传送”的概念
不同，但原子对原子的传输却对于研制超密快的计算机仍
具有重大意义。
9．大型强子对撞机成功重启并完成首次对撞
希格斯玻色子是宇宙中一切事物的质量之源．而寻获
它甚至证明超对称性理论的希望都在欧洲大型强子对撞机
(LHC)身上。11月2013，多灾多难的LHC重新启动；3天后
欧洲核子研究中心(CERN)首次成功地让两束质子束流在
LHC内同时运行并进行了质子对撞．虽然质子少到不会出
现新的物理现象，但正式迈出了这项巨大工程的第一步。
截至12月1日。LHC内的两柬质子流都被加速到了1．18万亿
电子伏特的能级，创下了新的世界纪录。
10．类El恒星周围首次发现类行星
包括美国普林斯顿大学、德国马克斯·普朗克天文研究
所等在内的科研团队12月发表公报。声称他们首次直接拍
到了一颗绕类El恒星轨道运行的类行星天体照片：在太阳
系外类日恒星GJ758附近．有一颗围绕该恒星运行的神秘
“伴侣星”。代号为GJ758B。母星质量和温度与我们的太阳
相当，“伴侣星”更类似于太阳系行星。它们与地球之间
的距离约为480万亿公里，大约相当于50光年。目前“伴侣
星”真实身份估计可能是个巨大行星或轻量级褐矮星．但
无论该类行星是什么，人们能够发现一颗温度如此之低、
质量如此之小的天体与一颗恒星构成与我们太阳系类似的
系统，都足够让天文界兴奋了。
时代周刊网站9日报道
万方数据
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