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蜜蜂的胚后发育过程
胚后发育指从幼虫孵化后到成虫发育成熟的发育过程。蜜蜂属全变态昆虫，胚后发育经历幼虫、蛹和成虫三个形态完全不同的发育阶段。
1、幼虫 孵化后，经历5次蜕皮完成幼虫阶段的发育。前4次蜕皮，大约每隔24 h进行一次。蜕皮是从头部表皮蜕裂线开始的，整个过程大约30 ml'n。在正常巢温(约35 C)环境中，卵孵化后，蜂王幼虫5 d、工蜂幼虫6 d、雄蜂幼虫7 d，工蜂将其巢房用蜂蜡封盖。封盖后幼虫继续在巢房中发育，3 d后幼虫停止取食，虫体由卷曲逐渐伸直，头朝向巢口。与此同时，幼虫将中肠中积存的粪便排在巢房底部，然后吐丝作茧。经过一天预蛹期，幼虫进行第5次蜕皮。此次蜕下的表皮并不脱除，幼蛹在幼虫完整的表皮内进入蛹期发育(图2-7A)。 2、蛹 在蛹期，蜜蜂进行内部器官改造和分化，形成成虫器官。蛹期可分为幼蛹和成熟蛹两个发育阶段。 在幼蛹阶段，幼蛹仍在幼虫表皮内，触角、足和翅已展开，复眼和成虫的口器均已出现，胸节、腹节仍保留着幼虫的特征(图2-7C)，蛹体呈白色略透明，渐变为黄褐色。在稍后一个时期中胸节胀大，但胸段和腹段之间还未缩窄分开，复眼变为粉红色(图2-7D)。蛹成熟时，并胸腹节形成，胸段和腹段明显分开(图2-7E)，腹部末端第8～lO节内陷，形成螫针，复眼变为紫红色。成熟蛹摆脱幼虫表皮，外部不再改变，内部仍继续分化直至成虫在蛹内完全形成，此时，蛹壳裂开，蜜蜂咬开巢房盖羽化出房。 3、成虫 刚羽化的蜜蜂成虫外骨骼较软，体表的绒毛还十分柔软，体色灰淡，有些内部器官还未发育成熟。它依靠吸食蜂蜜和水分，使体液的压力增大造成身体膨胀，双翅伸展平直，外骨骼变硬。 4、发育历期 与其他昆虫一样，蜜蜂发育速率与环境温度有关，但蜜蜂胚胎和胚后的发育，基本在恒温的巢内进行，因此其发育速率也相对稳定。此外，不同的蜂种、虫态、性别、级型的蜜蜂的发育历期也有一定差别。 表2一l 中蜂和意蜂发育历期 ┏━━━━┳━━━━┳━━━━┳━━━━━━━━━┳━━━━━━━┳━━━━━━━┓ ┃ 型别 ┃ 蜂种 ┃ 卵期 ┃ 未封盖幼虫期(d) ┃ 封盖期(d) ┃ 出房日期(d) ┃ ┣━━━━╋━━━━╋━━━━╋━━━━━━━━━╋━━━━━━━╋━━━━━━━┫ ┃ ┃ 中蜂 ┃ 3 ┃ 5 ┃ 8 ┃ l 6 ┃ ┃ 蜂王 ┃ ┃ ┃ ┃ ┃ ┃ ┃ ┣━━━━╋━━━━╋━━━━━━━━━╋━━━━━━━╋━━━━━━━┫ ┃ ┃意蜂 ┃ 3 ┃ 5 ┃ 8 ┃ l 6 ┃ ┣━━━━╋━━━━╋━━━━╋━━━━━━━━━╋━━━━━━━╋━━━━━━━┫ ┃ ┃ 中蜂 ┃ 3 ┃ 6 ┃ 1l ┃ 20 ┃ ┃ 工蜂 ┃ ┃ ┃ ┃ ┃ ┃ ┃ ┣━━━━╋━━━━╋━━━━━━━━━╋━━━━━━━╋━━━━━━━┫ ┃ ┃意蜂 ┃ 3 ┃ 6 ┃ 12 ┃ 21 ┃ ┣━━━━╋━━━━╋━━━━╋━━━━━━━━━╋━━━━━━━╋━━━━━━━┫ ┃ ┃中蜂 ┃ 3 ┃ 7 ┃ 13 ┃ 23 ┃ ┃雄蜂 ┃ ┃ ┃ ┃ ┃ ┃ ┃ ┣━━━━╋━━━━╋━━━━━━━━━╋━━━━━━━╋━━━━━━━┫ ┃ ┃意蜂 ┃ 3 ┃ 7 ┃ 14 ┃ 24 ┃ ┗━━━━┻━━━━┻━━━━┻━━━━━━━━━┻━━━━━━━┻━━━━━━━┛ 蜜蜂的胚胎和胚后发育历期(表2-1)是养蜂生产的重要科学依据，如预测群势、控制分蜂、蜂群检查、人工育王、采蜜群组织、毁弃王台、培育适龄越冬蜂等。 4、蜜蜂的寿命 工蜂寿命是决定蜜蜂群势和蜂群生产能力的重要因素。不同季节培育的工蜂，其平均寿命差异很大。工蜂平均寿命：繁殖季节培育的为35 d，流蜜期减少到28 d，越冬蜂的寿命可长达150 d。影响蜜蜂寿命的因素比较复杂，主要是工蜂体内营养的积累和消耗，此外还有蜜蜂的遗传特性、饲料糖的种类等。 装笼观察，蜜蜂寿命的平均值，冬季为36 d，夏季为24 d。在笼装实验添加花粉后，夏季蜜蜂寿命有所延长，而冬季蜜蜂寿命却没有延长，由此推断蛋白质饲料缺乏足缩短蜜蜂寿命的重要因素之一。进一步研究发现，夏季蜜蜂在幼年期从花粉中摄取的蛋白质，使其王浆腺和脂肪体发育，由于高强度地饲喂幼虫，王浆腺和脂肪体中的蛋白质很快消耗完，成为短命蜂。秋季，蜜蜂在充足的花粉等营养条件下发育，又无幼虫需要哺育，王浆腺和脂肪体中贮藏大量的蛋白质，使蜜蜂寿命显著延长。 养蜂生产实践证明，巢内粉蜜充足的强群所培育出来的蜜蜂寿命相对较长，强群中的工蜂平均寿命为36 d，弱群工蜂的平均寿命只有26 d。所以，有人提出饲料和群势是影响蜜蜂寿命的重要因素。 发育阶段的营养及环境条件，王浆腺发育的程度及分泌的王浆量，决定了工蜂体内营养的积累和消耗。在发育阶段营养充足，特别是蛋白质食物丰富，发育环境的温湿度适宜，无病敌害等，工蜂寿命就会延长，这就是强群蜜蜂在蜜粉源丰富的季节培育出来的工蜂寿命相对较长的原因。王浆腺的发育和分泌蜂王浆，会大量消耗工蜂脂肪体中的蛋白质，缩短工蜂寿命，这一特性在北方培养适龄越冬蜂的秋季越冬准备阶段管理中具有非常重要的意义。 采集工作也是影响蜜蜂寿命的因素。流蜜期蜜蜂寿命缩短，群势下降。据观察，早龄开始采集的工蜂，平均寿命为(30．1?．2)d；老龄开始采集的工蜂，平均寿命为(37．1監．6)d。但采集对工蜂寿命影响的原因看法不同：一种观点认为，高强度的采集活动使蜜蜂寿命缩短；而另一种观点认为，采集活动使蜜蜂寿命缩短是由巢外活动的危险因素所致。 工蜂寿命具有遗传性，通过选择寿命长的工蜂可以获得蜂蜜高产的蜜蜂品系。在三叶草花期和棉花花期对不同蜂种的蜜蜂工蜂寿命进行了研究，发现不同蜂种的工蜂，其寿命也有所不同，埃及蜜蜂的工蜂寿命比纯种意大利蜜蜂和纯种卡尼鄂拉蜜蜂短。 工蜂的寿命还与糖饲料的种类有关。实验条件下，取食蜂蜜组的工蜂寿命为17 d，取食纯葡萄糖液组的工蜂寿命为6，4 d。 蜜蜂的胚前发育 蜜蜂胚前发育是指生殖细胞在亲体内形成以及完成授精和受精的过程。精子形成于雄性生殖腺睾丸中，卵子形成于雌性生殖腺卵巢中。 1精子形成
多数昆虫雄虫的精原细胞为二倍体，经二次成熟分裂后形成4个精子，其中第一次成熟分裂为减数分裂。蜜蜂与一般昆虫有所不同，雄蜂本身就是单倍体，其精原细胞、初级精母细胞和次级精母细胞的染色体数目均为单倍数，两次成熟分裂均为有丝分裂。
精原细胞在睾丸精小管中活跃地进行分裂增殖，其中部分精原细胞停止分裂，细胞体增大，进入成熟期，成为初级精母细胞。初级精母细胞连续进行两次成熟分裂，形成两个精子。第一次成熟分裂的精母细胞分裂产生一个具有原细胞核的次级精母细胞和一个小的无细胞核的"质体"。次级精母细胞经第二次成熟分裂产生2个精细胞，但在分裂过程中，2个精细胞的细胞质分裂不等量，其中一个精细胞含有较多的细胞质，经变态后形成精子，而含细胞质较少的精细胞，需再经数天发育才变态形成精子。 1．2 卵子形成
卵原细胞在卵巢管的卵原区分裂增殖，其中部分卵原细胞停止分裂，进入生长期，细胞体增大成为初级卵母细胞，其染色体组型与雌性蜂体细胞的染色体组型相同，为32条染色体。
一个卵母细胞在发育完全的卵内进行成熟分裂。卵母细胞连续两次成熟分裂，第一次成熟分裂的卵母细胞称为初级卵母细胞，第二次成熟分裂形成卵子。初级卵母细胞第一次分裂后，由于细胞质分裂不均等，产生一个染色体减半的次级卵母细胞和一个称为第一极体的小细胞。次级卵母细胞再进行第二次成熟分裂，产生一个成熟卵子和一个第二极体。第一极体也可能再次分裂成两个第二极体。在卵子发生的过程中，一个卯母细胞在发育完全的卵内进行分裂，只产生一个有效的卵核，所有的极体最终退化，不参与受精。 1．3授精与受精
蜜蜂的授精与受精是两个既有联系又完全不同的概念。授精是指雄蜂将精液射人蜂王阴道至精子进入贮精囊的过程。受精则是受精囊中贮存的精子进入卵中，实现雌雄原核结合成合子的过程。
雄蜂实现交配后，很快外翻脱离蜂王，与此同时，阳茎在最薄弱的颈状部断裂，将阳茎球状部留在阴道中。从阴道注入的精液充满两侧输卵管，使侧输卵管膨胀。侧输卵管收缩，精液将回流阴道。在阴道中精子被阴道壁的瓣状褶阻止，使精子通过受精囊管进入受精囊，实现授精。
卵成熟后下降进入侧输卵管，管壁肌肉收缩，将卵输送到阴道。当卵通过阴道内的受精囊孔时，阴道瓣状褶和靠近受精囊开口的阴道管壁的压力，促使受精囊管的阀瓣打开，从受精囊中释放少量的精子进入受精囊管。精子从卵孔(图2-5)进入卵内，长尾脱落形成精核，与卵原核结合形成合子。进入卵内的精子只有一个与卵原核结合，其余精子均退化消失。此后，在恒定的巢温下，受精卵开始胚胎发育。 |
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