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亞磷酸與植物病害的防治. 植病會刊

 LM0318 2012-11-06
植物沒有『白血球』等免疫系統,不能像人類或其他動物一樣產生『抗體』,來與入侵的病原菌作戰但植物也有特殊的構造與生化防禦系統來對抗入侵的病原菌。當有異物入侵時(包括機械傷害、蟲咬傷、病菌侵入時),植物大都會啟動生化防禦系統合成抗菌物質來圍堵消滅病菌.這些抗菌物質包括酵素、蛋白質、基質解毒物質、酚化合物等,其中又以『植物抗禦素 』最受矚目,被認為與植物的抗病性有密切關係在某些植物上被認為是抗病的核心。當病原入侵時,經過植物與病原菌兩者的交互作用後會引發一連串的生化反應,誘導植物產生多種抗生物質。植物抗生物質形成速率的快慢與累積量的多寡受寄主-病原菌親和性程度的調控將會決定寄主植物的抗感病性,而這一切生化防禦反應均受寄主-病原菌兩者的基因型控制。近年來發現,有些特殊的化學物質或微生物的分泌物被植物體吸收後,也能藉由改變(降低)寄主與病原菌的親和性關係,來增強寄主植物的抗病性,降低病害的發生,這種現象被稱為「誘導系統性抗病」。它的機制就如同人類施打預防針一般,當病原菌入侵時,植物可以判識,立即啟動防禦體系,與病原菌打仗。一些促進植物生長的根圈細菌與拮抗真菌(如木黴菌等) 就有此種功能,它們除了直接對抗病原菌外,亦有增強植物抗性的雙重效果。在化學物質方面 ,如水楊酸,撲殺熱等均能降低某些病原菌的危害。 8 0 年代一種防治卵菌類病害的系統性殺菌劑「福賽得」研發成功,發現其代植物病害的非農藥防治品-亞磷酸

亞磷酸原為緩效性磷肥的一種, 1 9 8 0年代被發現可以防治卵菌綱引起的植物病害。爾後,有關亞磷酸防治病害的作用與防病機制一直引起學者的興趣,至今仍在探討中。一般認為亞磷酸在高濃度下( 1 0 0 0 p p m 以上) 對病菌的菌絲生長與產胞有干擾與抑制作用,有直接保護寄主的效果,但防病功效並不完全。近年來,許多報告均指出亞磷酸有誘導植物增強抗病性的間接防病 的功效,它會加速植物抗禦素、酚化合物、或其他抗病物質的產生與量的累積。至於有關亞磷酸誘導寄主產生抗病反應的全程機制尚未完全了解,其正確切入抗病反應路徑的位置亦待求證。由於亞磷酸是強酸,水溶液的酸鹼值約為p H 2 - 3,必須以鹼性物質中和至p H 5 . 5 - 6 . 5 後,才能用於植物體。目前在國外,亞磷酸已被開發與商品化。田間試驗顯示,亞磷酸對疫病菌、露菌病有良好的防治效果,經常用於酪梨根腐病、柑橘疫病、葡萄露菌病、萵苣與十字花科露菌病的防治。在台灣,一種簡單配製亞磷酸的方法已被研發出來,使用者與農民可以自行配製。其方法是將工業級的亞磷酸( 9 5 - 9 9 % ) 與氫氧化鉀( 9 5 % ) 以一比一等重使用,先將需用量的亞磷酸溶於水中,再溶解氫氧化鉀,調配好的亞磷酸的酸鹼值約p H 6 . 0 - 6 . 2,可直接使用,可以減少調配亞磷酸酸鹼值時的費時與費工,並避免溶液於保存時,因氧化作用而導致藥效降低的情形。目前依照上述方法,亞磷酸普遍被農民用於蘭花疫病、番椒疫病、多種作物疫病與露菌病的田間防治。
亞磷酸離子為主要的抑病物質。因此亞磷酸亦被開發成農藥 或肥料,用於多種病害(尤其是疫病與露菌病) 的田間防治,且成效卓越,更勝福賽得。由於與其他系統性殺菌劑相比較,亞磷酸離子在實驗室中 抑制菌絲生長的能力很差 ;而在植物體內的濃度很低,僅有百萬分之十左右(數十個p p m ),因此福賽得與亞磷酸的防病功效可能並非僅侷限於殺菌方面,它們真正的防病機制即開始被深入探討。在此介紹亞磷酸的特性、近年來有關亞磷酸抑病機制與防病範圍的研究報導,以及農試所研發出有關田間使用亞磷酸的便捷方法。

亞磷酸與亞磷酸鹽的特性與安全性
亞磷酸(H3P O3) 為三價還原態磷化合物的一種,白色結晶,易潮解,味如大蒜,原為植物緩效性磷肥的一種,產於澳洲等地 。水溶液的酸鹼值為p H2- 3,會緩慢氧化成磷酸(, H2P O4)。若其與鹼(如氫氧化鈉( N a O H )與氫氧化鉀( K O H ) ) 中和,會變化成亞磷酸鹽( N a2H  O3 同N a H2P O3,以及K2H  O3 同K H2P O3)。此外,亞磷酸鈉在醫藥上可當作輕瀉劑,用於解二氯化汞 中毒用,而且可以抑制一些食物上的革蘭氏陽性細菌的生長。亞磷酸對人畜無毒,實驗報告指出亞磷酸鈉在5 0 , 0 0 0 p p m 高劑量下(每公升含有5 0 g ),對老鼠亦不會致癌,而福賽得則對雄鼠略有致癌性。亞磷酸如被人體吸收,會氧化成磷酸,可成為核酸D N A、AT  的組成物。亞磷酸與磷酸同為天然磷化合物,可同時存在磷礦石中。兩者間有競爭作用,亞磷酸施用於土壤後可緩慢氧化成磷酸,或施用於葉面被植株吸收後,輸送至根部,經細根排出至土中,再被微生物代謝成磷酸,成為植物主要肥料-磷肥,再被植物吸收。因此施用亞磷酸有助於植物生長,尤其對下期作的植物特別有益,但因亞磷酸的酸鹼值太低,在高濃度下不適宜直接當作肥料使用。

亞磷酸防治病害的機制探討

近年來國外的試驗結果顯示, 亞磷酸化合物(包括亞磷酸(H3P O3) 與亞磷酸鹽( 如K2H  O3, Na2H  O3, etc.) 均有防治卵菌類病害的優異效果。而福賽得 為一種人工合成的系統性殺菌劑,殺菌成份中含有亞磷酸與鋁離子。有關福賽得(早年( 1 9 7 7 - 1 9 9 0 ) 較常被用做實驗材料)與亞磷酸能防治病害的原因有下列多種說法:直接保護的功效:在福賽得問世後的幾年, 研究福賽得防治草莓疫病、番茄疫病及其他四種作物疫病;  研究福賽得防治萵苣露菌病,他們的報告均指出該藥劑的主要防病功效為殺菌劑,直接抑制菌絲生長,保護寄主植物。亞磷酸有直接與間接的雙重防病功效。亞磷酸在高濃度使用時雖有直接滅菌效果,但無法達到完全防治病害的目的,因此間接防病的功效不可忽視。

間接防禦的功效
亞磷酸鹽的防病功效並非僅殺菌而已,應該另有主因,就是它增強了植物的防禦能力。主要原因是 發現亞磷酸在植物體內的濃度僅有千分之幾莫耳,在此濃度下幾乎不會抑制疫病菌菌絲的生長,然而植物病害仍然被抑制。懸浮於福賽得溶液的番茄葉片在接種疫病菌 後會產生更多的酚化合物。更多學者證實亞磷酸鹽有增強植物抗病性的間接防病效果
亞磷酸-誘導植物產生抗病性

到目前為止,在生化防禦系統上,亞磷酸鹽的防病機制已被證實的至少有兩種以上,都與改變寄主-病原菌的交互作用、降低兩者的親和性、進而增強植物的抗病性有關。這兩種已被發現的防禦機制,一是活化植物之合成酚化合物殺菌;另一更重要的機制是活化植株之合成植物抗禦素與病原菌對抗 。兩種機制均非直接靠亞磷酸來殺菌。
亞磷酸誘導抗病機制的探討

在病原菌入侵寄主,導致植物生病的一連串生化與物理反應過程中,寄主-病原菌的交互作用決定侵染過程是否被停止與病害發生的嚴重程度。寄主-病原菌之間存在辨識與規避機制,當病原菌無法規避被侵染植物的辨識系統(如沒有通行證)時,就會誘發寄主產生各種抗病反應,一般稱“病菌遇到不親和性寄主”。當然,寄主的抗病-感病性須依每一對寄主-病原菌的關係決定,而且從抗病到感病有程度上的差別。所有植物均有表現抗病性的能力,亞磷酸只是擾亂了寄主的辨識與病原菌的規避機制導致感病寄主可以辨識入侵的寄主,喚醒了它原本“沈睡的防禦潛能"。然而到目前為止,有關亞磷酸誘導寄主產生抗病反應的全程機制尚未完全了解。亞磷酸被葉片、根系吸收後,運送至植株體內,等疫病菌或其他卵菌綱病菌入侵時,亞磷酸會改變疫病菌細胞壁的水溶性成份。亞磷酸鹽可能影響疫病菌的磷酸代謝作用。這些代謝作用的改變,會導致病菌無法規避寄主的辨識系統,分泌過多的誘導蛋白,造成寄主辨識出外來的入侵者,因此啟動生化防禦系統,誘導植物抗禦素與其他抗生物質的產生與累積來圍剿消滅入侵者。亞磷酸在培養基上可以誘導 產生更多的誘導蛋白,因此可能改變寄主-病原菌的交互作用。

亞磷酸的防病範圍

亞磷酸可用於防治作物病害的對象中,以對作物疫病的研究最廣且最深,在國外常用於柑橘裾腐病與根腐病、酪梨根腐病 、鳳梨心腐病 、木瓜疫病、可可果實疫病與潰瘍病、榴槤疫病 、馬鈴薯晚疫病 、番茄與番椒疫病、觀賞作物疫病、煙草疫病、牧草疫病 之防治,效果非常良好。除疫病菌外,國外亦報導亞磷酸對葡萄露菌病、萵苣露菌病、花椰菜露菌病有良好的防治效果。葡萄染病後施用亞磷酸產品仍可降低病菌產胞,防治葉部與花器的露菌病,效果比滅達樂還佳。此外,  亞磷酸可防治核果類的根朽病、蘋果白紋羽病 及蘋果黑星病 等。
近年來,農試所試驗結果顯示,亞磷酸對番茄與馬鈴薯晚疫病、柳橙與木瓜果實疫病、金柑幼苗與果實疫病、酪梨幼苗根腐病、番椒與番茄疫病以及非洲菊、蘭花、百合疫病均有良好防治效果。對於卵菌綱中其他菌類引起的病害亦同樣有良好的防治效果,包括金線連猝倒病、荔枝露疫病、玫瑰露菌病、葡萄露菌病。此外,農試所亦發現亞磷酸有防治番茄白粉病、辣椒炭疽病,及延長荔枝保鮮的效果。實驗結果顯示亞磷酸預防病害的效果比治療病害的效果為佳。在防治百合疫病時,亞磷酸在植株體內的下移性良好,可保護種球免於感染疫病。亞磷酸灌注土壤時,對地上部的葉片與花器疫病防治效果比直接噴施全株時的效果為差。而且亞磷酸對保護採收後果實免於罹患疫病的成效亦較差。因此,欲防治葉部或果實病害時以全株噴施亞磷酸為佳,而且亞磷酸以連續施用3 次(每星期一次) 以後,防治百合疫病的效果可達9 0 - 9 5 % 以上。而防範根部病害時,亞磷酸施用於植株的任何部位,均有防治根部疫病之效果,但直接灌注土時的效果較快速。
自行調配亞磷酸之方法亞磷酸為強酸,因此須以強鹼物質中和至酸鹼值p H5 . 5 - 6 . 5 後使用,才不會對植物造成肥傷。農業試驗所近年來研發出一種非常簡便的方法,即將亞磷酸與氫氧化鉀以
1 : 1 等重量中和後即可使用。方法為先將市售工業用亞磷酸( 9 5 % ) 稱重溶解於所需量的水中,再將等重的氫氧化鉀( 9 5 - 9 8 % ) 加入上述溶液中即可,混合後的溶液酸鹼值在p H6 . 0 - 6 . 2 之間,最好能當日使用。
結 論

疫病菌為植物強敵,在台灣的寄主有百種以上,危害多種果樹、蔬菜、花卉作物,更由於台灣的氣候多雨潮濕,疫病的發生十分猖獗,尤其近年來發生的馬鈴薯與番茄晚疫病、宜蘭地區的金柑枯死、中南部地區的酪梨根腐病、及木瓜果實疫病、園藝作物疫病等,均曾造成農民嚴重的損失。疫病的防治首重預防,田間一但發生後,病勢進展十分迅速,往往一發不可收拾,事後防治十分困難。在此介紹的『亞磷酸』防治法,它是一種防治疫病非常有效、對人畜無傷之增強植物抗病性的非農藥防治方法,也可以說是一種廣義的生物防治方法。在台灣,實驗亦顯示它對多種作物疫病與一些其他卵菌類引起的病害均有防治之功效。它不但可替代一般化學農藥,而且可以在果實採收期間使用。
有關亞磷酸鹽的防病機制,至今仍在探討中,其防病作用包括: ( 1 )直接對病菌菌絲生長與產胞的干擾與抑制作用。( 2 )誘導與加速植物抗禦素、酚化合物、其他抗病物質的產生與累積的作用。( 3 ) 前述兩者的複合作用。至於,直接與間接防病作用誰重誰輕?則受寄主-病原菌、亞磷酸使用量、以及環境因子的交互影響。有關亞磷酸誘導寄主產生抗病反應的全程機制尚未完全了解,其正確切入抗病反應路徑的位置亦待求證,但其過程可以綜合為:亞磷酸被植株吸收後,等疫病菌或其他卵菌綱病菌入侵時,亞磷酸會影響疫病菌磷酸的代謝作用,改變其細胞壁的水溶性成份,使病菌產生過多的誘導蛋白,導致病菌無法規避寄主的辨識系統,致使寄主植物發現有外來入侵者,因而啟動它的各種生化防禦系統,來圍剿消滅入侵者。
資料來源:
植物病理學會刊 10:147-154, 2001
安寶貞. 2 0 0 1. 亞磷酸與植物病害的防治. 植病會刊1 0 : 1 4 7 - 1 5 4.
2011/5/18 下午 10:23:56

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