第十章：情绪

第十章：情绪

序言：智力和情绪。描述一位右脑大面积受损的中风患者，他的语言能力没有问题，但不能对一个问题进行综合分析。

情绪由多种生理反应模式和物种特有的行为构成，在人类，这些反应往往伴随着个人感受，很多人会使用“情绪”这个词来指代感受而不是行为。而对生物的生存和繁衍具重大影响的恰恰是行为而不是个人体验，情绪背后的实用目的引导了大脑的进化。

第一节 情绪作为反应模式

情绪反应由三个成分构成：行为成分、自主神经成分和激素成分。

行为成分：由环境诱发的适应性肌肉运动构成。

自主神经成分：使行为成分得到易化，使体内的能量快速动员起来。

激素成分：强化了自主神经反应，肾上腺素分泌的激素进一步使血液流向肌肉，并使储存在肌肉中的营养物质转化为葡萄糖。

本节讨论一些控制显性情绪行为的研究，并介绍与行为相伴的自主神经和激素反应。

恐惧

恐惧情绪各成分的整合是由杏仁核进行控制的。

动物研究

许多杏仁核核团的单神经元能被情绪性刺激激活，例如味道差或味道甜的溶液。本章主要介绍杏仁核对负性情绪反应的组织作用。

杏仁核位于颞叶内，由多个核团构成，各核团具有不同的传入和传出纤维，也具有不同的功能。这里主要关注以下五个大区：内侧核、外侧核、基底核、副基底核和中央核。

内侧核（medial nucleus）：一组杏仁核子核，接收包括气味和性外激素在内的感觉传入，再将这些信息传递至前脑内侧基底部和下丘脑。内侧核在繁殖中的作用前一章也已讨论过。

外侧核（lateral nucleus，LA）：杏仁核核团，接收来自初级感觉皮层、联合皮层、丘脑和海马的感觉传入，发放神经纤维至杏仁核的基底核（还包括纹状体腹侧和丘脑背内侧核）、副基底核和中央核。

中央核（central nucleus，CE）：杏仁核核团，接收基底核、外侧核和副基底核的传入，其传出纤维广泛分布于下丘脑、脑桥和延髓。参与情绪反应。激活中央核可诱发一系列情绪反应：行为反应、自主神经反应和激素反应。

负性刺激诱发的情绪反应。中央核受损将导致大量情绪行为和生理反应的减弱或消失，动物会表现得更为温顺、血液中应激激素的水平降低，发生溃疡和其他应激性疾病的概率也降低了。长期应激的负面效应与中央核控制下的自主神经及内分泌反应有关。

负性情绪的学习。事实上只有少数刺激能够主动诱发恐惧反应，大多数情况下我们是通过学习获得对危险情境的认知。一旦学习过程完成，下次遇到相同的情境就会害怕。心率和血压增加，肌肉变得紧张，肾上腺素分泌，行为变得小心谨慎以便随时作出反应。

条件情绪反应的形成。中央核是形成条件情绪反应的必需结构，若果该核团损毁，条件化将不会形成。破坏接收中央核投射的两个脑区——外侧下丘脑和导水管周围灰质尾部，发现外侧下丘脑损伤干扰血压变化，而导水管灰质损伤干扰僵化反应。这说明条件情绪反应（自主神经成分和行为成分）的成因中至少包括两个受中央核控制的不同机制。

抗焦虑药物其作用的发挥。杏仁核中含有高密度苯二氮卓受体，特别是在向中央核投射神经纤维的核团里。中央核本身含有高密度的阿片受体，向杏仁核内灌注苯二氮卓类镇定剂或阿片类物质，可干扰情绪条件反应的习得和表达。

条件情绪反应（conditioned emotional response）：属于经典条件反射，当负性刺激紧随一个中性刺激发生时，条件情绪反应便产生了；一般来讲，它包括自主神经，行为和内分泌成分，比如心率和血压的变化、瞳孔放大、僵化以及应激激素的分泌等。

人类研究

最早期的人类研究是观察因电线而接受脑外科手术的患者。发现刺激大脑的某些部位（如下丘脑）的确可以诱发出人类恐惧和焦虑时典型的自主神经反应，但只有刺激杏仁核时，患者才明确报告，他们感到害怕。

杏仁核的损伤会使患者的情绪反应减弱、影响条件情绪反应的获得、还会影响情绪记忆。

脑成像研究显示，人类的杏仁核参与情绪反应。回忆唤起情绪的影片时，杏仁核的活动增强，最常被回忆到的影片是观看时右侧杏仁核活动最强的情绪性影片。被试看到指示威胁性情境的词语时，双侧杏仁核活动增强。

愤怒和攻击

几乎所有的动物都有属于自己物种独特的攻击行为。也就是说，负责组织攻击行为模式的神经通路的发生和发育在很大程度上由基因决定。许多攻击行为与繁殖有关。而当动物受到来自竞争者或天敌的威胁时表现出的攻击行为则与自我防御有关。

动物研究

1）攻击行为的神经控制

攻击行为的神经机制是分级进行的。首先，动物肌肉的运动受脑干神经通路控制。之后，脑干的神经通路活动又受下丘脑和杏仁核的控制。另外，边缘系统还要受知觉系统的调控。

对猫的防御和捕食行为的神经通路研究显示，刺激中脑导水管周围灰质（PAG）的某些部分，能够诱发出动物的防御和捕食行为，下丘脑和杏仁核通过与PAG之间的兴奋或抑制性连接来对这些行为施加影响。杏仁核的三个主要区域和下丘脑的的两个区域对防御性愤怒和捕食有影响，而由PAG完成对这两种行为的组织。

2）5-羟色胺的作用

大量证据显，5-羟色胺能神经突触的活动具有抑制攻击行为的作用。破坏前脑的5-羟色胺能神经元的轴突会使攻击行为增加，这可能是由于破坏了抑制作用。研究显示，5-羟色胺能神经活动的降低，会使年轻雄猴表现出一种冒险的行为模式。5-羟色胺不只是抑制攻击行为，它对冒险行为也有着控制作用（事实上，攻击包含在冒险行为之内）。5-羟色胺能神经水平低的猴子具有最低的社交技能。

人类研究

人类的暴力行为是严重的社会问题。

1）5-羟色胺的作用

许多研究发现，5-羟色胺能神经元对人类的攻击行为有抑制作用。低5-羟色胺释放率（由脑脊液5-HIAA的低含量所反映）与攻击和其他反社会行为有关。使用5-羟色胺激动剂——比如氟西汀——作为药物，可以控制暴力和冒险行为。

2）前额叶皮层的作用

许多研究者相信，冲动型暴力是不健全的情绪调控造成的。挫败情境可能会激起强烈的情绪发作冲动，但我们中的大多数人会努力克制冲动，使自己平静下来。前额叶在识别复杂社会情境的情绪意义，并据此调节个人行为的过程中起到了重要的作用。实际上，社会情境分析涉及的某些技能是人类所能掌握的最复杂的技能。对于这些机能，右半球的作用通常更重要。

3）眶额皮层

眶额皮层在社会情境分析中起到了特别重要的作用。它位于额叶的基底部，是覆盖于眼眶之上大脑皮层。接收来自背内侧丘脑、颞叶、腹侧被盖区、嗅觉系统和杏仁核的直接神经传入。发送传出神经至扣带回、海马、颞叶、下丘脑外侧核杏仁核，与前额叶的其他区域也有联系。这样它的传入纤维使它获知周围环境中发生的事情以及额叶其他区域做出的决定，传出纤维使它能够对行为和生理反应施加影响，包括杏仁核组织起来的情绪反应。

有证据显示，眶额皮层的功能是介于自动情绪反应和控制复杂行为的脑机制之间的界面，职能是使用我们的情绪反应指导我们的行为，并在不同的社会情境中控制情绪反应的发生。

眶额皮层损毁的患者，仅能够从理论层面（字面上）评估某些特定情境的情绪意义。患者可从假定的社会情境中表现优秀的社会判断能力，但在现实生活中则完全是另外一回事。这可能表示，患者在大脑受损前已习得正常的社会行为模式，回答问题时可回忆起这些行为模式的适用条件，但是现实生活不能唤起它们。由此看来眶额皮层并不直接对事件作出判断和结论，它所做的是将这些判断翻译成相应的感受和行为。

还有证据显示，情绪反应在道德判断和其他类型的决策中起到了指导作用，前额叶在这类判断中有重要作用。情绪反应操纵着道德判断，道德判断并不是简单地根据理性决策的结果作出的。面对道德两难问题的被试，会激活一些与情绪反应有关的脑区，其中包括内侧前额叶皮层。

冲动型暴力是情绪调节不良的结果。到这里我们便知道，杏仁核负责愤怒和暴力情绪反应的唤起，而前额叶通过让我们看到这些行为的负面后果来抑制它们。

冲动、情绪型杀人犯：前额叶活动降低，皮层下脑活动（包括杏仁核）增强。可能反映了情绪控制能力的降低。

冷血的谋杀犯人：犯罪时没有愤怒，表现出相对正常的前额叶活动。

前额叶皮层活动的降低与反社会行为有关。具反社会人格障碍的人，其前额灰质的体积小于常人11个百分点。前额叶皮层接收了大量5-羟色胺能神经元轴突的投射，异常的低5-羟色胺释放水平可能导致前额叶皮层活动的降低。

总的看来，前额叶可能负责向理性认知加工的脑区传达我们当前情绪状态的信息。5-羟色胺对攻击和冒险行为的抑制可能说明：5-羟色胺激活前额叶皮层，从而提高该脑区对这些行为的控制能力。

攻击行为的激素控制

许多攻击行为与繁殖有关，例如保护自己的领地和与同性争夺异性。不仅是雄性，雌性也常常需要与其他雌性竞争。既然大多数繁殖行为受到激素的组织和激活效应的控制，那么说攻击行为像繁殖行为一样也受到激素影响也就不足为怪了。

雄性间的攻击

啮齿动物的雄激素水平随着青春期的到来而升高，而雄性之间的攻击行为也开始于青春期，这暗示控制攻击行为的神经回路可能受到雄激素的刺激。研究人员发现阉割使动物的攻击性降低，而注射睾酮使攻击行为得到强化。

早期雄激素的分泌使得控制雄性动物性行为的神经回路变得对睾酮更加敏感，同时也易化了雄性间攻击的神经回路对睾酮敏感。个体生命早期暴露于睾酮，将使得在之后的阶段激活攻击行为所需的睾酮量降低。MPA似乎参与了各种繁殖相关的行为：雄性性行为、育儿以及雄性间攻击。

雄性喜欢攻击其他雄性，但通常不会攻击雌性，这种辨别入侵者性别的能力与信息素有关。

雌性间的攻击

雌性间的攻击行为同雄性间的攻击一样，会被睾酮易化。雄激素对雌性的攻击行为的组织效应，在出生前便发生了。啮齿类动物的胚胎中，临近的雄性胚胎会影响雌性胚胎血液中雄激素的水平。同样是雌性胚胎，位于两个雄性胚胎之间时比位于两个雌性胚胎之间时雄激素水平要高。某些雌性灵长类动物处于排卵期时比较喜欢卷入争斗，这可能是因为雌性对性的兴趣增加，并因此更加接近雄性动物，也更倾向于攻击其他雌性。

雄激素与人类的攻击行为

获得科学意义上支持“雄激素增加人类攻击性”的严格证据是相当困难的。西方社会通常为男孩和女孩树立起不同的榜样，也比较能容忍男孩的武断和攻击行为。由于社会角色的变化，我们不能断定男孩青春期攻击行为的增加就是激素造成的。睾酮在影响大脑的同时也在影响肌肉，所以也不能断定激素是通过大脑来产生影响的。

官方曾经以抑制性犯罪为目的对部分男罪犯实施过阉割，研究发现他们对同性和异性的攻击都消失了，但这些研究往往缺乏适当的对照组，对攻击行为的测量也不够直接。还有另一种手段：比较不同攻击行为水平的人的雄激素水平，尽管这个手段在伦理上行得通，但方法本身有不少问题。对接受雄激素替代治疗的低睾酮患者的研究显示，患者用药后会感觉块乐，性功能增强，但并不会表现出更多的攻击性。

虽然一些研究结果显示了足够的相关性，但相关不一定意味着足够的因果关系。例如人们所处的环境可以影响体内的睾酮水平。输赢会影响被试睾酮水平，赢家时候感觉更好，体内睾酮水平更高。但无法断定高睾酮水平就是导致人们喜欢强势或攻击的原因，也许是人们获得强势地位时，这种成功促使体内睾酮水平升高。

第二节 情绪交流

上一节将情绪视为组织后的反应，功能是帮助个体应对环境中的各种事件。本节将讨论情绪的社会功能：情绪的交流与表达。

情绪的面部表情：与生俱来的表情

达尔文认为，情绪是进化而来、先天的、非习得的反应，由一整套复杂的肌肉运动，特别是面部肌肉的运动构成。任何情绪表达都应该是有生物学基础的反应模式，被先天形成的脑机制控制。他提出了“人类的情绪表达是天生的”这一观点，其证据是，生活在不同文化中的人的确使用相同的面部肌肉运动方式来表达情绪状态。从未接触过的人们使用相同的面部表情，说明表情是非习得的行为模式。相反，不同文化使用不同的词语来表示相同的概念，这说明词语的产生一定是习得的。盲童（无法靠模仿习得面部表情）和正常儿童面部表情的比较研究结果表明，盲童和正常儿童的面部表情极为类似。这些研究都证实了面部表情的天然性。

情绪交流的神经基础：识别

有效的交流是一个双向的过程。一方面，表达情绪状态的人需要具备改变表情的能力；另一方面，只有当对方具备识别能力时，他的表达才有作用。在愉快情绪的情境中，当人们处于一个互动的社会环境中时，他们会比独处时露出更多的笑容。

我们通过视觉和听觉识别他人的感受：眼睛看别人的面部表情，耳朵听别人的语调和措辞。对于情绪理解，大脑右半球比左半球更重要。在识别与情绪有关的刺激时，存在着左耳优势和左视野优势。大脑半球接受对侧的信息传入，信息虽会经过胼胝体交换，但交换得到的信息似乎不如直接收到的信息精准。识别字词时，左半球优于右半球，探测面部表情变化时，右半球优于左半球。

一些研究发现，右半球损伤的患者能够对某些情境做出正确的情绪判断，但却不能判断面部表情和手势传达的情绪含义。患者通过词义理解情绪时，双侧额叶的活动增强，左侧比右侧更显著。通过说话者的语调理解情绪时，只有右侧前额叶皮层的活动增强。

纯词聋障碍：患者无法理解别人说的话，但可以通过说话者的语调来识别他人的情绪。提示词义和识别语调是两个独立的功能。

右半球体感皮层的损伤会导致最严重的表情识别功能受损。一个可能的解释是，人们会下意识地模仿他人的面部表情。证据是右半球损伤患者识别面部表情的能力与他们感知躯体刺激的能力正相关。躯体感觉受损的患者（右半球损伤所致），在情绪识别上也有障碍。

面孔识别和表情识别是由不同的脑机制完成的。有些脑损伤患者具有识别面孔的能力，却不能识别面部表情，有些患者则刚好相反。

杏仁核和基底核在情绪反应中也扮演了重要的角色。杏仁核损伤使患者识别面部表情的能力受到损害，特别是恐惧的表情。基底核受损将破坏患者识别厌恶情绪的能力。亨廷顿氏舞蹈症或强迫症患者会丧失识别厌恶表情的能力，而这两种疾病都涉及基底核的病变。当被试观看带有厌恶表情的面孔图片时，基底神经核和脑岛前部（包含有初级味觉皮层）的活动也增强。

情绪交流的神经基础：表达

面部表情的生成是自动的，非随意的。人们在没有真正内心感受的情况下很难做出一个生动的表情。早在19世纪，神经学家就发现，相对于假笑或人们在打招呼时做出的社交笑容来说，一个发自内心的愉快笑容需要眼周肌肉的参与，即眼轮匝肌外侧的收缩。研究者说：颧大肌服从意志的指挥，而眼轮匝肌只接受发自内心的甜蜜情绪支配，假欢乐和欺骗的笑容都不能使它收缩。俄国戏剧家K.S鼓励演员们想象自己处在能够诱发情绪的情境中，一旦情绪被诱发，面部表情也自然而然地产生了。

两个症状互补的神经科疾病：意志性面瘫和情绪性面瘫。

意志性面瘫（violtional facial paresis）：面部肌肉不能随意运动；由初级运动皮层的面孔区或该区的皮层下连接受损所致。

情绪性面瘫（emotional facial paresis）：面部肌肉能够随意运动，但情绪反应时，面肌的运动缺乏；由前额叶的脑岛，额叶白质或部分丘脑受损所致（这个系统汇入到延髓或脑桥尾侧负责面肌主动运动的系统中）。

在情绪表达中也存在半球特异性，当人们通过面肌的运动来表达情绪时，左脸的表情往往比右脸更强烈，也就是说，右脑比左脑更善于表达情绪。

左侧半球的损伤不一定影响情绪的声音表达，例如患威尔尼克失语症的人常根据心境来调整自己的声音，尽管他们的话经常毫无意义。而右半球的损伤会影响情绪表达，即影响面部表情，也影响语调。

杏仁核与面部表情的识别也有关系。一位杏仁核损伤的患者丧失了识别面孔的能力，但能够识别出熟人的面孔，也能判断出面孔的性别和年龄，也未损伤她做表情的能力。

第三节 感受情绪

最后一节讨论情绪的主观成分：情绪感受。

James-Lange理论

该理论认为诱发情绪的情境引起一系列生理反应，如发抖、出汗和心跳加快等。这些情境也会诱发行为，如攥紧拳头或争斗等。随后，从肌肉参与反应的器官发出的感觉信息反馈到大脑，而这些反馈的信息构成了我们对情绪的感受。

James认为，情绪感受的基础是，我们发现自己在做什么，并且从相关的肌肉和内脏那里得到了感觉反馈。从情绪感受的角度来讲，我们是自我观察者。

James的理论难以用实验证实，因为它试图解释情绪的感受，而非情绪反应的诱因。支持他的观点的而一些证据如下，一位为治疗心血管疾病而切除了一侧交感神经的音乐爱好者，在手术后无法再体会到之前听到音乐后会产生的一种颤抖感。他一如既往地喜欢音乐，但外科手术改变了他听音乐时的情绪反应。脊髓损伤的患者，损伤的平面越高，情绪感受的强度就越小，这说明反馈对于情绪感受可能真的很重要。

James-Lange理论（James-lange theory）：情绪理论之一，该理论认为行为和生理反应直接由环境诱发，这些反应的反馈信息带来了情绪感受。

天越来越热，人也越来越懒。笔记的质量随天气的变化而波动...等都写完了再一起修改好了,,,