35亿年前细胞起源

细胞起源 - 正文

　　在生命进化历史上，细胞怎样从原始的前细胞的生命形式进化而来的问题。“细胞”一词原指有细胞核的真核细胞。恩格斯在《反杜林论》、《自然辩证法》等著作中所指的即这一意义的细胞。50年代以来“细”的含义有了扩大，把原核细胞即细菌、蓝藻等无核生物也包括进来，因而细胞起源和生命起源的界限便不易区分了。在此主要讨论真核细胞的起源。
　　生命起源和细胞起源 　从化石记录可以确定原核生物在距今30～35亿年前即已出现，先于真核生物。在此以前，应存在漫长的化学进化过程：地球原始大气中的啹,N₂，NH₃，CH₃，CO在高温、强紫外线或放电条件下形成含碳化合物和生物大分子的前体物质（如氨基酸、核酸碱基等）；然后通过聚合形成复杂的生物大分子并且在原始的海水中出现大分子的复合物，称为团聚体或类蛋白小体；随着遗传密码(核酸)的出现，才有可能出现自身繁殖的细胞。
　　最初的细胞可能是异养的生物，然后才出现营光合作用的自养的生物；只有在自养生物大量出现，地球上积累了足够的氧气后,真核细胞才可能出现（图1）。

细胞起源

　　从原核细胞到真核细胞 　对现存原核生物和真核生物的形态结构和分子生物学性质的比较研究，以及古微体化石的发现均表明原核生物与真核生物一方面有明显的区别，另一方面也存在亲缘关系。
　　真核细胞来源于原核生物的证据：
　　古微体化石的证据 　70年代以来古微体化石的研究表明，在南非距今约31亿年前的岩层中已发现可能进行光合作用的原核生物，而最古老的低等真核生物化石则仅见于9～19 亿年前的地层。这些发现支持真核生物由原核生物进化而来，而不支持原核生物是真核生物退化的结果。有人根据地质材料估计，最原始的生物（大概是异养性的）出现在距今33亿年前；自养性原核生物发生于32±2亿年前；蓝藻最早出现在30±2亿年前；而原始的真核性藻类出现于距今16±3亿年前,它们营无性生殖；距今11±2亿年时,开始出现营有性生殖的藻类；多细胞藻类则发生在7.5±0.5亿年前(图2)。

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　　分子生物学的证据 　正像细胞学说提出细胞是动、植物共有的形态和功能单位，从而显示了它们之间的统一性一样，原核生物和真核生物之蛋白质合成、遗传控制的中心法则和遗传密码通用性的发现，也显示了两者之间的统一性和进化上的共同起源。一般均承认真核细胞是由某种古代的原核生物进化来的，但是对具体过程却众说纷绘。有的主张来自蓝藻，有的主张起源于支原体，也有的说是由巨大的细菌演化而来。这些看法，都忽视了原核生物在代谢上（如蛋白质合成）以及许多分子生物学特性上与真核细胞有根本差别。70 年代末期，人们才发现一类特殊的原核生物──古细菌，它们在现代只存在很少的孑遗。它们的许多分子生物学特性，如16SrRNA，5S rRNA的一级结构、蛋白合成所用的起始氨基酰tRNA、对白喉素以及一系列抗生素的反应、细胞壁的组成等，均与真核细胞相近，而与一般的真细菌有很大差别。此外，原细菌类的热原质体的染色质中有一种碱性蛋白HTa,与真核细胞的组蛋白H4的一级结构存在同源性。它与在具有原始特征染色体的低等真核细胞（涡鞭毛虫） 上发现的一种与DNA结合的碱性蛋白也有相似的电泳性质。这些事实支持真核细胞可能起源于古代的某种原细菌。
　　真核细胞起源的几种假说 　E.海克尔在1868年最先提出细胞起源于无核原生生物的假说，认为细胞是从比现存细胞简单的、没有细胞核的原始生物起源的。1912～1915年原生动物学家E.A.明钦提出细胞起源于染色质颗粒的假说。他认为“原始的活体是极微小的，甚至可能是亚显微的染色质颗粒”。在生命进化过程中，发生了包在染色质周围的“周质”，后者可以伸出伪足捕攫食物。再往后，若干染色质颗粒在体内集合起来，形成没有核膜的原始核，再发展成为有核膜的“泡状核”。这些假说的合理之处是注意到了细胞核的形成在真核细胞起源中的重要意义。从那时以来，关于细胞起源主要有以下两种假说：
　　质膜内褶假说 　假定古代原细菌,随着体积增大,质膜发生内褶而形成内质网以至核膜，从而造成细胞核。细胞质中的许多细胞器，例如线粒体和叶绿体起源的过程则设想是从原先营光合作用和需氧的原核生物内,DNA的复制开始的；在DNA拷贝在质膜内表面附着的部位,质膜发生内褶，形成由双层膜包围的结构，进一步分化成不同的细胞器（图3）。

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　　内共生假说 　1970年美国生物学家L.马古利斯利用了许多古微生物学、地质有机化学和生物化学的资料，分析了原核生物与真核生物之间的不连续性，在此基础上重新提出了单细胞真核生物的共生起源假说。主张真核细胞的各部分分别起源于几种共生的原核生物，即由“几个原核生物造成一个真核生物”。设想线粒体是从原来营自由生活的需氧细菌，被一种大型的营异养生活的厌氧原核生物吞噬转变为细胞内共生演变来的。真核细胞的叶绿体可能是通过同样方式从内共生的蓝藻演变来的；而中心粒、基粒以及鞭毛、纤毛等细胞的运动器则可能从内共生的类似螺旋体的原核生物演变来的。由于所有真核细胞都是需氧的并含有线粒体，因此内共生论者认为真核细胞进化的第一步是线粒体的共生，然后才是光合器和运动器的共生（图4）。

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　　支持线粒体和叶绿体共生起源假说的主要论据，是它们都是能自身复制的半自主结构,都含有自己的DNA和独立的蛋白质合成装置，包括结构上与真核细胞的细胞质核糖核蛋白体不同而与真细菌类相似的核糖核蛋白体。与原核生物相似， 叶绿体的DNA以及动物细胞线粒体的DNA均呈闭环形。此外,线粒体、叶绿体的蛋白质合成装置在功能上还存在与真细菌类相似的特点。例如，氯霉素能抑制线粒体、叶绿体和真细菌类之核糖核蛋白体的蛋白质合成，但不能抑制真核细胞细胞质核糖核蛋白体的蛋白质合成。反之，放线菌酮能抑制真核细胞细胞质核糖核蛋白体的蛋白质合成，而不影响真细菌类或线粒体、叶绿体的蛋白质合成。线粒体和叶绿体在结构和功能上与真细菌类的这些相似之处，均提示这两种细胞器可能是从细胞内共生的真细菌类演变来的。在这一转变过程中，原有的一些必要基因转移到宿主细胞核内，一些无用的基因则逐渐丧失，结果成为在代谢上与宿主互补的半自立的结构。至于中心粒是否含有DNA,目前尚无定论，不过它显然是能自身复制的。L.马古利斯的假说并未论及细胞核的起源。一般认为原始的细胞核是由质膜内褶产生的内质网包围了原核生物的染色质结构而形成的，多少近似于现今的涡鞭毛虫类的核。
　　假想的最原始的单细胞真核生物 　叶绿体和线粒体的内共生起源假说有一个理论前提，就是必须设想最原始的单细胞真核生物或前真核生物已经具有进行吞噬活动的能力，否则不可能攫取到胞内共生物。
　　已知有些原细菌具有近似肌动蛋白的蛋白质。因此，可以设想由古代原细菌起源的前真核生物可能已有了肌动蛋白，而这就为它们进行胞质环流、变形运动和吞噬活动创造了条件。
　　有利于这种设想的一个论据是对各类低等真核生物的5S rRNA与原细菌类的5S rRNA一级和二级结构的比较，发现在某几点上同原细菌类最接近的是变形虫。这意味着变形虫类可能比其他各类低等真核生物（如绿藻、真菌等）都更为原始。
　　考虑到涡鞭毛虫类的细胞核所表现出来的原始特性，可以设想最初发生的最原始的单细胞真核生物或许是一种具有涡鞭毛虫式的细胞核的变形虫。
　　参考书目
　李靖炎：《细胞在生命进化历史中的发生》，科学出版社，北京，1979。
　李靖炎：真核细胞起源研究的进展，《细胞生物学进展》第一卷，高等教育出版社，北京，1988。
　L.Margulis, Symbiosis in Cell Evolution,W.H.Freeman & Co.,San Francisco,1981.
　W.De Witt,Biology of the Cell,An　Evolutionary Approach,W.B.Saunders Co.,Philadelphia,1977.