（文/Susan Milius）近些年的研究已经证实，通常在人们认为属于“自己”的身体中，其实包含了数目约为人类细胞10倍之多的微生物细胞。一个人体内和体表的微生物总质量大概只有几磅重，然而要论起基因多样性，这些“搭车客”远超它们的宿主——它们所代表的基因量是人类基因的400倍。而且，在人类静脉里流淌的代谢物中有相当一部分也来自微生物。这样看来，微生物也是“人类”的一部分。
纳什维尔市范德堡大学的塞斯·波登斯坦（Seth Bordenstein）和正在探究这些微生物是否已经与宿主亲密到变成了有机体的一部分——或者说，它们形成了所谓“超有机体”（metaorganism）。
一些生物学家呼吁，考虑动物的演化时，应该将动物和动物体表和体内的微生物作为不可分割的整体进行考虑。图片来源：sciencenews.org
26名科学家去年2月份在《PNAS》上倡导针对动物-细菌相互作用的新思维，他们在其中用到了“生态系统”这个词。近期，有关细菌与其动物宿主之间关系的知识不断积累，这“正在从根本上转变我们对动物学的理解”，这些科学家宣称。
在深海蛤蚌的鳃里、在多孔岩蕴含的地下水中，或者蚊子的生殖腺内，都可能生息繁衍着某种令人着迷的微生物。但若不能在实验室的培养皿中培养它，你也就无从了解它。所幸，基因组学的革新改变了这种状况。过去几年里，人们开发出的自动化系统已经能够以适当成本在样品中迅速确定几千种个体微生物的遗传特征。
且看这一新技术揭示出了一个怎样的世界：芝加哥菲尔德自然史博物馆的科里·莫洛（Corrie Moreau）称，仅仅在来自4个龟蚁群落的19份样品中，他们就发现了445种无法纯培养、过去的基因技术也未能发现的细菌；8种细菌总是出现在蜜蜂和其他几种蜂类的内脏中，但迄今未在其他地方被观察到；臭虫则需要沃尔巴克氏体（Wolbachia）生活在其细胞内才能够存活。
也许细菌还使得下列问题终于得到了解释：身属食肉目（Carnivora）的哺乳动物大熊猫，既没有食草动物那种用于食物发酵的粗大肠道，也没有特别的消化酶，却能够依赖每天12.5千克富含纤维的植物食料过活。这是因为大熊猫令人困惑的消化系统中充满了能够消化纤维素的细菌。
与生俱来
细菌对其宿主生命的影响从最初就开始了。比如对采采蝇来说，仅仅从母亲那里继承基因还是不够的。若没有继承到正确种类的细菌，幼虫便不会正常生长。雌性采采蝇每次在其相当于子宫的器官中孕育一枚受精卵。子宫中的腺体分泌一种状似牛奶的白色液体，其中富含脂肪和蛋白质。幼虫以此为食度过最早的三个幼虫阶段，长到和它的母亲差不多重，然后雌蝇才开始分娩。幼虫从母亲的“乳汁”中摄入了一种名为Wigglesworthia的杆菌。据耶鲁大学的布莱恩·维斯（Brian L. Weiss）说，这种细菌看上去就像个热狗。Wigglesworthia只能在采采蝇体内生存，而被除去了这种细菌的采采蝇则不会分娩。
如果给雌蝇服用维生素B，无菌幼虫的生命便得以维持，维斯因而推断出Wigglesworthia在幼蝇发育过程中的作用。维斯和同事4月份在《PLOS Pathogens》上指出，被除菌的幼虫能够长大，但是发育不出正常的免疫系统，变成成蝇后也无法长出真正的肠内膜——肠内膜长不好可是个大问题，而且还不仅仅是对采采蝇而言——尽管它们以传播引起昏睡病的椎体虫著称，但在被喂食受感染血液的正常采采蝇中，只有1%到5%成为了携带者。然而因为缺少合适的细菌而肠壁单薄的采采蝇则有超过50%成为了携带者。
采采蝇必须在妊娠期间感染特定的杆菌，才能够发育出正常的肠内膜（上图）。实验室中培养的无菌幼虫发育出了有缺陷的肠道（下图）和羸弱的免疫系统，这使它们更容易感染上引起昏睡病的寄生虫。图片来源：Weiss et al.（2013）PLOS Pathogens
其他研究也找到了微生物在动物发育过程中作用的类似例证。雌性寄生蜂（Asobara tabida）需要一种沃尔巴克体（Wolbachia）菌株才能够产生蜂卵。而发育中的小鼠如果缺少一套标准的微生物，肠道中便无法长出正常的毛细血管。据瑞典的一个研究小组2011年报告称，年幼的小鼠幼崽甚至有赖于肠道菌群来实现脑的正常发育。在成长过程中缺少正常肠道微生物的老鼠在测试中表现得异乎寻常地活跃和大胆，它们的大脑构造似乎与喜阴怕光的胆小同类不同。而将肠道细菌重新植入无菌鼠体内，虽然对于大脑已经成熟的成年鼠来说为时已晚，但它们的后代则恢复了正常的警觉。
波登斯坦说，多种生物中，母亲似乎都要为它们的幼崽做好微生物方面的准备。巨蛤需要微生物的帮助才能在深海热泉中生存，一些海绵和蟑螂的卵产下时便已经携带着细菌。臭虫产卵的时候，卵囊也随即沾上了妈妈富含细菌的粪便。幼虫一孵化出来，便要蹭来蹭去地吞吃掉卵囊——细菌从母亲向孩子的传递在动物界似乎广泛存在。波登斯坦指出，看来是时候考虑把这种现象当成一种普遍的规范行为了。他和范德堡大学的同事丽莎·冯克豪瑟（Lisa Funkhouser）8月份在《 PLOS Biology》上发表了一则声明，呼吁结束“无菌子宫的思维定势”。
细菌公告牌
凭借以基因方法探测微生物群落的新技术发展的例子不止于此。自从20世纪70年代中期，生物学家们就开始怀疑，在很多种哺乳动物中，微生物群落通过发酵不同的汗液、体液和排泄物，产生出独特的气味，能使特定社交圈子里有经验的动物成员据之分辨出细菌宿主的年龄、健康状况等等很多信息。
这种想法听来振振有词，验证它的努力却多年来驻足不前。来自各种哺乳动物气味腺体的细菌中，能纯培养的一般只有1至2种，有时5种。这么一点微不足道的收获似乎不足以揭示生物学家们认为在空气中弥散着的全部信息。
有了识别细菌的现代基因工具之后，密歇根州立大学的凯文·泰斯（Kevin Theis）和他的同事正在重新验证经典的发酵信息素假说。他的臭迹（scent marking）研究对象是斑鬣狗和条纹鬣狗。
鬣狗臭迹散发的气味“相当浓烈”，泰斯评价道。这两种鬣狗的肛门会外翻，朝草茎或其他合适的地标喷洒皮脂腺分泌的带刺激性气味的糊状物。泰斯说这种糊状物闻起来就像是雨后发酵的松针土。它能够携带领地信息，也能够传递嗅觉八卦，比如说谁正急于找个伴儿、谁已经怀孕了，或者可能病了。
鬣狗有很多事情需要靠喷一喷、嗅一嗅来搞定。斑鬣狗生活在由几十个成员组成的族群中，其间等级森严。“这就跟看肥皂剧似的。”泰斯说。条纹鬣狗独处的时间更长，组成的群体规模也小一些，但在觅食、休息和迁徙的过程中同样需要保持与同类的联络。泰斯说，到目前为止，仅仅在成年雌性斑鬣狗的气味剂中，他所发现的细菌的属的数目，便已经超过了先前15次对任意哺乳动物气味腺的研究中所发现数目总和。
条纹鬣狗和斑鬣狗都利用尾巴下面的囊袋排出的臭味糊状物标记领地以及互相交流。二维统计图展现出两种鬣狗之间，携带的细菌群落的差异（左）与它们气味的化学成分（右）之间的差异看上去非常相像。图片来源：Sam DCruz/ShutterStock; K. Theis et al.（2013）PNAS
条纹鬣狗和斑鬣狗用于沟通的挥发性臭味化合物区别明显，以至于生物学家能够依靠臭迹辨别这两种动物。泰斯及其同事在11月11日出版的《PNAS》上报告称,如果气味的形成有赖于微生物，那么可以推断，这两种鬣狗分别携带着与其各自气味对应的不同微生物群落。气味差异与微生物差异之间的联系是微生物形成信息素假说的有力证据。研究者还在一些物种身上发现一些证据，提示微生物群落会随着宿主怀孕之类的事件而发生变化。泰斯说，对于发酵信息素的想法，这篇论文做出了截至目前最完备的阐释。
微生物的决定
微生物不仅仅能够用气味广播宿主的状态更新，而且似乎还能够让它们的宿主远离某些交配对象。
一个惊人的例证发表于2010年，这个例子是用不同食物培育果蝇时发现的奇怪现象。在先前的实验中，研究者们已经注意到，以不同食物培育的果蝇谱系在繁衍25代之后，便不大容易发生谱系间的交配了。
特拉维夫大学开展的后继性试验发现，黑腹果蝇（Drosophila melanogaster）仅仅在食用糖浆一代之后，便不再将食用淀粉的同类当作潜在交配对象。在特拉维夫，尤金·罗森伯格（Eugene Rosenberg）和伊拉娜·齐尔博-罗森伯格（Ilana Zilber-Rosenberg）已经在系统地阐释他们所称的全基因组（holo-genome）的重要性。所谓全基因组，指的是宿主及其微生物的基因信息总和。为了验证对果蝇的这一综合性看法，研究者们给果蝇服用抗生素。在杀死它们体内的微生物群落后，两个不同食谱的谱系重新开始与对方成员交配。而在为欢好如初的两个谱系接种了不同的微生物群落之后，交配藩篱又重新出现。研究者认为，前后交配习性的差异，乃是因为食物造成的肠道微生物变化影响了性信息素。
在观察到微生物对择偶的影响之后，一个非常重要问题随之而生：这些数量众多的微生物能否控制整个物种的演化命运？
比如波登斯坦和他在范德堡大学的同事罗伯特·布鲁克（Robert Brucker）在去年8月9日的《科学》上称，将金小蜂分成两个种的遗传隔离原来有着之前被忽视的微生物因素：吉氏金小蜂（Nasonia giraulti）和丽蝇蛹集金小蜂（Nasonia vitripennis）这两种金小蜂大约在100万年前从共同的祖先那里分道扬镳。如果这两个种现在碰巧杂交，产下的雄性幼虫会长出黑色斑点并死亡。遗传学家已经细致地研究过这一致命的不相容性，发现了两个种的基因差异似乎妨碍了杂交后代生存。
两种金小蜂的雄性杂交幼虫远不如纯种幼虫易于存活，这也许是亲代体内的微生物不相容使然。图片来源：R. Brucker and S. Bordenstein.（2013）Science
为了验证可能被漏掉的微生物因素，布鲁克给原本性命不保的杂交后代喂食抗生素。寄宿的微生物死了，但是很多杂交蜂活了下来。它们原来之所以难逃一死，看来是它们的基因与双亲相异的微生物群落不相容所致。在进一步的试验中，布鲁克将杂交蜂通常携带的肠道细菌植入意外存活的无菌杂交蜂体内，不再无菌的杂交蜂就此死去。实验支持了波登斯坦的观点：演化力量不仅根据动物DNA而变化，动物自身基因组和其所携带的微生物基因组共同起着作用。
不过，这样解读微生物在演化上的重要意义还是会颠覆生物学概论课程中会讲到的一些基本思想，宾夕法尼亚州斯沃斯摩尔学院的发展生物学家斯科特·吉尔伯特（Scott Gilbert）说，当得知一套正常的老鼠基因也不足以保证长出一只健全的老鼠时，学生们“顿时喧声四起”，他回忆道。如果与宿主共生的微生物构成了另一种遗传模式，“那么所有这些‘你细胞核里的基因决定你是谁’的说法都显然不再成立。”他说。
