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第十三章 数量性状的遗传 1．解释下列名词：广义遗传率、狭义遗传率、近交系数、共祖系数、数量性状基因位点、主效基因、微效基因、修饰基因、表现型值、基因型与环境互作 广义遗传率：通常定义为总的遗传方差占表现型方差的比率。 狭义遗传率：通常定义为加性遗传方差占表现型方差的比率。 近交系数：是指个体的某个基因位点上两个等位基因来源于共同祖先某个基因的概率。 共祖系数：个体的近交系数等于双亲的共祖系数。 数量性状基因位点：即QTL，指控制数量性状表现的数量基因在连锁群中的位置。 主效基因：对某一性状的表现起主要作用、效应较大的基因。 微效基因：指一性状受制于多个基因，每个基因对表现型的影响较小、效应累加、无显隐性关系、对环境敏感，这些基因称为微效基因。 修饰基因：对性状的表现的效应微小，主要是起增强或减弱主基因对表现型的作用。 表现型值：是指基因型值与非遗传随机误差的总和即性状测定值。 基因型与环境互作：数量基因对环境比较敏感，其表达容易受到环境条件的影响。因此，基因型与环境互作是基因型在不同环境条件下表现出的不同反应和对遗传主效应的离差。 2.质量性状和数量性状的区别在哪里？这两类性状的分析方法有何异同？ 答：质量性状和数量性状的区别主要有：①. 质量性状的变异是呈间断性，杂交后代可明确分组；数量性状的变异则呈连续性，杂交后的分离世代不能明确分组。②. 质量性状不易受环境条件的影响；数量性状一般容易受环境条件的影响而发生变异，而这种变异一般是不能遗传的。③. 质量性状在不同环境条件下的表现较为稳定；而控制数量性状的基因则在特定时空条件下表达，不同环境条件下基因表达的程度可能不同，因此数量性状普遍存在着基因型与环境互作。 对于质量性状一般采用系谱和概率分析的方法，并进行卡方检验；而数量性状的研究则需要遗传学方法和生物统计方法的结合，一般要采用适当的遗传交配设计、合理的环境设计、适当的度量手段和有效的统计分析方法，估算出遗传群体的均值、方差、协方差和相关系数等遗传参数等加以研究。 3．叙述表现型方差、基因型方差、基因型×环境互作方差的关系。估计遗传协方差及其分量在遗传育种中有何意义？ 答：表现型方差由基因型方差（VG）、基因型×环境互作方差（Ve）和环境机误方差（VE）构成，即 由于存在基因连锁或基因的一因多效，生物体的不同数量性状之间常存在不同程度的相互关连。在统计分析方法中常用协方差来度量这种相互关联的变异程度。由于遗传方差可以进一步区分为基因型方差和基因型×环境互作方差等不同的方差分量，故遗传协方差也可进一步区分为基因型协方差和基因型×环境互作协方差等分量。在作物遗传改良过程中，对某一性状进行选择时常会引起另一相关性状的变化，为了取得更好地选择效果, 并使一些重要的性状能够得到同步改良, 有必要进行性状间的协方差即相关性研究。 如基因加性效应对选择是有效的, 细胞质效应亦可通过母本得以传递，因此当育种的目标性状不易测定或遗传率较低、进行直接选择较难取得预期效果时, 利用与其具有较高加性相关和细胞质相关的其它性状进行间接选择, 则较易取得育种效果。显性相关则是控制性状的有关基因的显性效应相互作用而产生的相关性, 杂交一代中表现尤为强烈, 在杂种优势利用中可以加以利用。但这种显性相关会随着世代的递增和基因的纯合而消失, 且会影响选择育种中早代间接选择的效果, 故对于显性相关为主的成对性状应以高代选择为主。所以, 进行各种遗传协方差分析更能明确性状间相关性的遗传本质, 有利于排除环境因素对间接选择的影响，取得更好的选择效果，对于作物的选择育种具有重要的指导意义。 4．基于对数量性状遗传本质的理解，叙述数量性状的多基因假说的主要内容。 答：在遗传机制方面，数量性状受多基因控制，基因与基因间的关系错综复杂; 数量基因的表达对环境条件的变化比较敏感，基因的作用与环境条件的影响混杂在一起。因此，数量性状的多基因假说的主要内容是： ⑴.数量性状受制于多对微效基因或称多基因的联合效应； ⑵.各对微效基因的效应相等而且是累加的，故又可称是累加基因； ⑶.各对基因对某一性状的效应微小，多基因不能予以个别的辨认，只能按性状的表现作为一个多基因体系进行研究； ⑷.微效基因之间无显隐性关系，一般用大写字母表示增效、小写字母表示减效作用； ⑸.微效基因对环境敏感，因而数量性状的表现易受环境的影响而发生变化； ⑹.微效基因具有多效性，除对数量性状起微效多基因的作用外，对其它性状有时也可能产生一定的修饰作用； ⑺.微效基因和主效基因均处于细胞核的染色体上，具有分离、重组、连锁等性质。 5．叙述主效基因、微效基因、修饰基因对数量性状遗传作用的异同。 答：主效基因、微效基因、修饰基因在数量性状遗传中均可起一定的作用，其基因表达均可控制数量性状的表现。但是它们对数量性状所起的作用又有所不同，主效基因的遗传效应较大，对某一数量性状的表现起着主要作用，一般由若干个基因共同控制该性状的遗传；修饰基因的遗传效应微小，主要是对主效基因起修饰作用，起增强或减弱主基因对表现型的作用；而微效基因是指控制数量性状表现的基因较多，而这些基因的遗传效应较小，它们的效应是累加的，无显隐性关系，对环境条件的变化较敏感，且具有一定的多效性，对其它性状有时也可能产生一定的修饰作用。 6．什么是普通遗传率和互作遗传率？他们在育种实践上有何指导意义？ 答：遗传率是指基因型方差（VG）占表型总方差（Vp）的比值， 它是衡量基因型变异和表型总变异相对程度的遗传统计量。遗传率反映了通过表型值预测基因型值的可靠程度，表明了亲代变异传递到子代的能力。同时也可以作为考查亲代与子代相似程度的指标。由于导致群体表现型产生变异的遗传原因可以进一步区分为由遗传主效应产生的普通遗传变异和由基因型×环境互作效应产生的互作遗传变异，故遗传率可以分解为普通遗传率和互作遗传率两个分量。其中普通遗传率是指由遗传主效应引起的那部分遗传率，一般指遗传方差占表现型方差的比率；互作遗传率是指由基因型×环境互作效应引起的那部分遗传率，一般指基因型×环境互作方差占表现型方差的比率。 育种实践表明，根据遗传率的大小可以决定不同性状的选择时期和选择方法，这对于改进育种方法，避免育种工作的盲目性和提高育种效果是很有效的。一些遗传率较高的性状，可在杂种的早期世代进行选择，收效比较显著：而对于遗传率较低的性状，则需要在杂种后期世代进行选择才能收到更好的效果。一般而言，当数量性状的基因型×环境互作效应越强，其互作遗传率就会越大，该性状的遗传表现就越易因环境而异，通过选择只能获得适应某一年份或某一特殊环境（如某一生态区域）的品种或组合；而基因型×环境互作效应小的性状则其普通遗传率就会越大，容易通过选择来改良育种材料的遗传组成，获得能够适应不同年份或不同环境的品种（组合）。故普通遗传率适用于不同环境条件下的选择，而互作遗传率则只适用于某一特定条件下的选择。某一年份或环境下的选择总效益，可以根据总的遗传率大小（普通遗传率 + 某一环境中的互作遗传率）进行预测和分析，以了解通过选择个体或个体群改良其基因型的准确性和选择效率。 7．什么是基因的加性效应、显性效应及上位性效应？它们对数量性状遗传改良有何作用？ 答：基因的加性效应（A）：是指基因位点内等位基因的累加效应，是上下代遗传可以固定的分量，又称为"育种值"。 显性效应（D）：是指基因位点内等位基因之间的互作效应，是可以遗传但不能固定的遗传因素，是产生杂种优势的主要部分。 上位性效应（I）：是指不同基因位点的非等位基因之间相互作用所产生的效应。 上述遗传效应在数量性状遗传改良中的作用：由于加性效应部分可以在上下代得以传递，选择过程中可以累加，且具有较快的纯合速度，具有较高加性效应的数量性状在低世代选择时较易取得育种效果。显性相关则与杂种优势的表现有着密切关系，杂交一代中表现尤为强烈，在杂交稻等作物的组合选配中可以加以利用。但这种显性效应会随着世代的递增和基因的纯合而消失, 且会影响选择育种中早代选择的效果, 故对于显性效应为主的数量性状应以高代选择为主。上位性效应是由非等位基因间互作产生的，也是控制数量性状表现的重要遗传分量。其中加性×加性上位性效应部分也可在上下代遗传，并经选择而被固定；而加性×显性上位性效应和显性×显性上位性效应则与杂种优势的表现有关，在低世代时会在一定程度上影响数量性状的选择效果。 8．什么是基因的加性×环境互作效应、显性×环境互作效应及上位性×环境互作效应？它们对数量性状遗传改良作用与基因的遗传主效应有何异同？ 答：加性×环境互作效应（AE）：是指基因加性效应与环境互作产生的遗传效应，是一部分可以在上下代传递、并加以固定的遗传效应，但会因环境条件的变化而产生较大差异。 显性×环境互作效应（DE）：是指基因显性效应与环境互作产生的遗传效应，是一部分可以遗传、但不能固定的遗传效应，主要与杂种的优势表现有关，这部分效应也会因环境的变化而异。 上位性×环境互作效应（IE）：是指基因上位性效应与环境互作产生的遗传效应，在不同环境中会有较大差异。其中加性×加性上位性互作效应部分经选择可被固定；而加性×显性上位性互作效应和显性×显性上位性互作效应与杂种优势的表现有关，在低世代时会在一定程度上影响数量性状的选择效果。 不同的环境互作效应与遗传主效应的作用一样，对数量性状的遗传改良起着重要作用，可以影响数量性状的表现和选择效果。但两者也有较大的差异，特别是一些受基因加性、显性或上位性等遗传主效应控制的数量性状在遗传改良中较为稳定，不同环境条件对这些数量性状的选择效果影响较小，通过选择容易获得适合不同年份或不同地点的育种材料或组合。相反，某一数量性状的基因型与环境互作效应越强，该性状的遗传表现就越容易受到环境变化的影响，通过选择一般可以获得适合某一特定年份或某一特定环境的育种材料。因此不同环境下的基因型稳定性对作物种子品质育种目标的制定非常重要。 9．以下是陆地棉4个亲本及其F1在8月9 日和9月3日的平均单株成铃数的分析资料（1981，1985） 表1 方差和协方差计算结果：
表2 基于群体均值的F1平均优势的预测结果（%）
⑴. 估算8月9日和9月3日的普通广义遗传率、互作广义遗传率、普通狭义遗传率、互作狭义遗传率，说明这两个时期单株成铃数的遗传规律及其对选择育种的指导意义；⑵. 根据F1普通平均优势和互作平均优势的预测结果，评价不同杂交组合的杂种优势利用的潜力。 答：⑴. 估算8月9日和9月3日的普通广义遗传率、互作广义遗传率、普通狭义遗传率、互作狭义遗传率，说明这两个时期单株成铃数的遗传规律及其对选择育种的指导意义； 8月9日单株成铃数的遗传率分量： 普通广义遗传率
互作广义遗传率
普通狭义遗传率
互作狭义遗传率
9月3日单株成铃数的遗传率分量： 普通广义遗传率
互作广义遗传率
普通狭义遗传率
互作狭义遗传率
从表中可以看出，除了9月3日单株成铃数的加性互作方差（VAE）外，其它表型方差(VP)、机误方差(Ve)以及遗传方差分量(包括加性方差(VA)、显性方差(VD)、加性互作方差(VAE)和显性互作方差(VDE))均已达到显著水平，说明基因的加性效应、显性效应、加性互作效应、显性互作效应均可显著影响两年不同时期的单株成铃数。在所分析的遗传主效应中，两个日期的平均单株成铃数都是以遗传主效应(VA+VD)为主，分别占VP的50.12%和53.83%，说明单株成铃数的选择效果受环境条件变化的影响相对较小。由于不同时期的单株成铃数的VAE和VDE多数已达显著水平，故该性状除了受到遗传主效应外，还不同程度受控于环境互作效应的影响，特别以8月9日的加性互作效应和9月3日的显性互作效应表现的尤为明显。这部分互作效应是单株成铃数在不同环境中遗传表现有所差异的主要原因。 通过表1中遗传效应的分析，还可以发现两年中单株成铃数均是以基因加性主效应和加性互作效应(VA+VAE)为主，且具有较高的普通狭义遗传率和互作狭义遗传率(分别为36.9%和45.7%)，这表明对该性状进行低世代选择可望取得较好的效果。 由于不同时期单株成铃数的机误方差(Ve)已达显著水平，所以该性状的表现还受到环境机误或抽样误差的影响。但由于其值均较小，故单株成铃数主要受制于加性效应、显性效应的各种遗传主效应以及相应的环境互作效应。 协方差分析的结果表明，8月9号和9月3号的表型或加性协方差已达显著水平，说明这两个时期的表型或加性效应间存在着显著正相关，通过8月9号的单株成铃数选择有利于增加9月3号的单株成铃数。由于未测到显著水平的互作效应协方差(加性互作协方差CAE和显性协方差CDE)，故上述相关性受环境条件的影响不大。 ⑵. 根据F1普通平均优势和互作平均优势的预测结果，评价不同杂交组合的杂种优势利用的潜力： 表2结果表明，8月9 日棉花F1植株单株成铃数的普通平均优势(HM)在6个组合中均达到了1、5或10%的正向显著水平，表明普通平均优势可以显著增加该时期棉花的单株成铃数；由于8月9日时期的单株成铃数的互作优势仅有2个组合(1×2的HME2和1×3的HME1)达到了10%显著水平，因此该时期F1植株的单株成铃数平均优势受环境条件的影响较小。在9月3日时期，仅有组合2×3的平均杂种优势达到了10%显著水平( 就不同组合而言，组合2×3和2×4在8月9 日具有较大的普通平均优势，而正向互作平均优势都未达到显著水平，故这两个组合的单株成铃数优势表现较好、且不同年份的单株成铃数也具有较好的稳定性。特别是组合2×3在9月3日时期的单株成铃数普通平均优势和1985年互作平均优势也已达到正向显著水平，表明该组合在不同发育时期(8月9日和9月3日)的单株成铃数具有较好的杂种优势。虽然组合1×3、1×4和3×4在8月9日的杂种优势表现较好，但这三个组合9月3日的显著互作优势在不同年份表现相反，表明这些组合在不同年份的稳定性较差。 |
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，其中基因型方差和基因型×环境互作方差是可以遗传的，而纯粹的环境方差是不能遗传的。
)，说明该时期不同组合的单株成铃数普通平均优势不强；但9月3日时期单株成铃数的互作优势多数组合已达显著水平，说明该时期棉花单株成铃数杂种优势表现容易受到环境变化的影响，其中1981年主要为正向互作杂种优势，1985年则表现为以负向互作杂种优势为主。
