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原作者： Ferris Jabr 译者： princeegypt 发表时间：2014-06-29
双性生物让人类得以了解自身的多样性。
暴雨过后，蝴蝶总爱翩然聚集在鸽子山中（位于佐治亚州西北部）的泥洼边。手持捕网，詹姆斯?亚当斯(James Adams)和欧文?芬克尔斯坦(Irving Finkelstein)发现蝴蝶们在吸食溶于泥水中的盐份和蛋白质，它们的翅膀时开时合。在这群蝴蝶中，有亮蓝色的塞拉斯特里娜蝴蝶(Celastrinas)、灰褐色的斯基珀蝴蝶(Skippers)[1]，当然最大的还要属北美黑条黄凤蝶(Tiger Swallowtail)，雄性黑条黄凤蝶有着黑色匕首一般的条纹，雌性黑条黄凤蝶则以暗黑色为主，兼有少量的蓝色斑纹。 突然间，一只很奇特的蝴蝶从两人身边飞过，它与两人之前所见过的任何黑条黄凤蝶都不同，它的左翼呈黄色，右翼则呈黑色，就如同有人将两只蝴蝶撕开又完美地重新拼接在了起来。芬克尔斯坦不禁叫出声来，当他试图捕捉这奇异的尤物时，他失手了。詹姆斯抑制住自已内心的兴奋，生怕情绪会影响到手上的动作。他追了几步，捕到了。詹姆斯立即意识到自已刚刚捕到了一只雌雄同体蝶（拥有一半雌性，一半雄性的生物）。 蝴蝶收藏者喜爱雌雄同体蝶，因为它们稀罕，它们是造物主歌颂对称乐章中的小插曲。科学家也爱雌雄同体蝶，因为它们是难得的机会，它们为性别研究（雌性、雄性及雌雄同体）提供了绝好的契机。 几百年来，生物学家一直记录着他们所发现的雌雄同体生物——昆虫、蜘蛛、龙虾、鸟类。近年来，随着实验手段的日趋先进，对雌雄同体生物的研究使研究者推翻了之前传统的性别形成理论。现实和科学史都已证明，这些看似怪异的生物（它们的奇特和不对称性使其无法被归入任何生物门类）却是对生物生长模式研究最大的贡献者。就比如说，我们对于鸟类性别形成的标准解释竟然是错误的。这样的结论并非来自科学家们对大量正常小鸟的研究，而是来自对极少数雌雄同体小鸟的研究。这个故事还要从一只斑胸草雀(Zebra Finch)[2]说起。
 双面鸣鸟：当饲养员发现这只雌雄同体的斑胸草雀（左侧为雌性羽毛，右侧则为雄性羽毛）下蛋了，他们感到非常疑惑。
20世纪末，洛克菲勒大学[3]实验室的一名饲养员发现，在一个本应只有雄性斑胸草雀的鸟笼中却接二连三地出现了鸟蛋。为了找到“元凶”，这名饲养员将它们分别移入单独的鸟笼中。原来，这些蛋来自一只很特别的鸟。人们发现，当这只小鸟渐渐长大，它越来越不像其他的斑胸草雀。从右侧看，它具有所有雄性斑胸草雀的特征：脸颊上的桔色羽毛、颈部的斑马纹及漂亮的棕底白点翅羽。而从左侧看，它是一只典型的雌性斑胸草雀——几乎全灰的羽毛、面部少量的黑白斑纹及浅黄色的胸脯。这个鸟类实验室的负责人是一位洛克菲勒大学的神经科学家，名叫费尔南多?诺特博姆(Fernando Nottebohm)。当他意识到这只特别的鸟是只雌雄同体时，便把鸟交给了他原来在加州大学[4]（洛杉矶分校）的学生阿特?阿诺德(Art Arnold)。他想，阿诺德主要研究性别差异，他或许可以从这只鸟身上研究出点儿什么。 长久以来，科学家们认为鸟类的性别形成过程与哺乳类动物的性别形成过程相同。起初，一只小鸟只是一个无性别的胚胎。之后，在性别染色体的主导下，小鸟长出一对睾丸或卵巢。从睾丸或卵巢中释放的荷尔蒙又会促使小鸟按照某种性别特征继续生长。但是，后来的一些研究似乎表明这个解释版本过于简单了。 顺着这条线索，阿诺德和他的同事决定对这只斑胸草雀的脑部细胞进行深入的研究。通常来讲，雄性斑胸草雀大脑中的神经回路网[5]是为其学习求偶歌曲而设计的，且雄性斑胸草雀的这个区域要比雌性的同一区域大得多。如果性别形成主要由荷尔蒙决定，那么这只雌雄同体鸟的大脑左侧和右侧就应具有相近的结构。说到底，从其睾丸或卵巢中释放的雌雄同体型荷尔蒙性激素应遍布其体内的各个器官。对于很多硬化症、癌症、心脏及其它疾病，其发病率和严重程度都有着性别倾向。 阿诺德的研究小组发现，对于这只斑胸草雀大脑的情歌学习区域，右半边要比左半边大82%。为进一步研究，研究者们将其大脑切片并浸泡在充满放射性核糖核酸（RNA）[6]的溶液中。这些具有放射性的核糖核酸会吸附于Z或W性染色体中的一种之上。在将之置于感光板后，科学家们发现其脑部的右半球充满了由两个Z染色体组成的雄性细胞；而左半球则充满了包含Z和W两种染色体的雌性细胞。这就说明是性染色体，而非荷尔蒙逐个地主导了大脑中每个细胞的命运。阿诺德说，“那只雌雄同体鸟颠覆了一些在我头脑中所谓经典的科学认识。脑细胞组织并非一个任由荷尔蒙书写的白板(Tabula Rasa)[7]，它在生物出生前就已被设定。” 2005年前后，爱丁堡大学[8]的发育生物学家[9]迈克?克林顿(Michael Clinton)开始收集英国周边农场中的雌雄同体鸡，并对它们进行研究。从一侧看，这些鸡是雄性——羽毛为白色和金色，有红色的大肉垂(Wattle)，腿部有角状的长刺(Spur)；从另一侧看呢，它又像雌性——羽毛为棕褐色，肉垂[10]和腿部的长刺也都小得多。克林顿的研究团队对雌雄同体鸡血液、皮肤及肌肉细胞中的DNA进行了检测。他们发现雌雄同体鸡不仅仅在外表上呈现出两种类型，就像之前那只斑胸草雀一样，在细胞层面上，其整个身体也基本上可分成两种不同的类型——大量ZW雌性细胞在一侧，ZZ雄性细胞在另一侧，但也有一部分兼有两种细胞。这就好像一个分隔瓶里装着两种口味的糖豆，它们大都是分开的，但少量也会混在一起。 这些雌雄同体生物证实了鸟类的性别是通过细胞的逐个改变而最终形成，并非像哺乳类动物那样在荷尔蒙的统一影响下形成。但是，每个细胞内的性染色体具体怎样使性别形成免受荷尔蒙的影响呢？或许，从受精那刻起，ZW染色体就开始促成某种后生的改变——让DNA周围的分子促进或抑制其各种活动。带着这种猜想，克林顿和他的同事发现，其实，正常发育的雌性或雄性鸟类胚胎，在其性器官形成以前，就已经按不同的基因模式生长了。 现在，阿诺德和他的团队希望知道，他们在鸟类研究中得出的结论是否也同样适用于哺乳类动物。为了确定荷尔蒙和染色体在性别形成中分别起到的作用，阿诺德的团队一直在研究一些特殊品种的老鼠——尽管从基因上看，他们都属于雄性，但有的却拥有特别多的X或Y染色体，有的会释放雌性荷尔蒙。阿诺德希望他的研究可以为一些人类疾病提供新的解决办法。很多硬化症、癌症、心脏及其它疾病的发病率和严重程度都有着特定的性别倾向。阿诺德说，“如果我们可以弄清为什么性别在形成过程中会受到保护，那么我们就可以找到新的治疗办法。要解决这个问题，我们需要知道决定性别差异的各种因素。在过去，我们一直以为荷尔蒙是决定性别差异的唯一因素。” 很多种的硬化症（比如，一种神经系统会受到免疫系统攻击和摧毁的严重硬化症）更常见于女性患者，但是，一旦患病，男性患者的恶化速度会更快。阿诺德对特殊老鼠（它们的基因为雄性，但释放雌性荷尔蒙）的研究说明，面对同一种疾病，XY染色体的组合，而非雄性荷尔蒙使得细胞更易受到攻击。
 尼帕姆?帕特尔收藏的蛱蝶[11]
“雌雄同体蝶有着出人意料的美，它们打破了常规的对称原则。单一性别的生物太普遍了，所以，当我看到雌雄同体生物时，感觉真是太震撼了！” 对雌雄同体斑胸草雀和雌雄同体鸡的研究让研究者们看到了常规鸟类研究之外的世界。加州大学（伯克利分校）的生物生长学家尼帕姆?帕特尔(Nipam Patel)说，“对于脊椎动物的细胞是如何获得其性别的问题，雌雄同体生物的确颠覆了人们长久以来的固有想法。”除了以上这些研究，帕特尔对双性蝴蝶的独立研究同样改写了人们根深蒂固的思想。十几年的苦心钻研终于使帕特尔明白，在一些情况下，雌雄同体生物并非仅是一个兼有雌性和雄性器官的生物，而是两种类型生物的融合体。 8岁时，帕特尔在家里后院的草坪上发现了一只死去的双尾凤蝶。他被蝴蝶的美迷住了。像小鸟翅膀一般的黄色扇子从一只小虫子的身体中长出来，只为翩然书写美丽的弧线，好像风中的涟漪一般。帕特尔将蝴蝶带回自已的房间，并固定在一个雪茄盒里。他说服母亲为他缝制人生中的第一个捕蝶网。自那时起，帕特尔不断收集各种昆虫标本，现在，他已有约3万件标本藏品。在过去的16年中，他又忙着建立自已的第二个收藏集——不是实物，而是照片集。帕特尔是全球数一数二的两性蝴蝶照片收藏者。 帕特尔对雌雄同体生物着迷，因为它们是造物主的试验品，它们可以帮助人们了解动物生长的奥秘。许多科学家都认为，雌雄同体蝶的出现是由于细胞分裂时产生的差错导致。像鸟类一样，雄性蝴蝶的每个细胞内都有2个Z染色体，而雌性蝴蝶则是ZW染色体。按照传统的解释理论，当一只毛毛虫开始蜕变，最终会长成雌雄同体蝶翅膀的分裂细胞也会分裂其染色体，但却未能均分到两个子细胞内，即其中一个得到ZW染色体并成为雌性，另一个则得到ZZ染色体并成为雄性。这两个子细胞会生长为蝴蝶的左右翅膀，因此，蝴蝶会呈现出以中线为界的雌雄同体的外表。 科学家们清楚地阐释了这样的过程，然而，帕塔尔收集到的一些图片使他认为雌雄同体的产生还另有原因。每隔一段时间，帕特尔就会碰到像上图那样的蛱蝶标本。这种蝴蝶色彩缤纷，雌雄两性的外表看上去很相似。帕特尔之所能发现它们之中的雌雄同体者是因为雌雄同体蝶的腹部在大小和结构上略有差别——腹部左右两侧分别长着雌性和雄性的外生殖器。雌雄同体蛱蝶左右的翅膀本应相同，却实则不同。于是，帕特尔想到，它们除了是两性体，也许更是混合体，其两个翅膀不同的花纹样式暴露了它们基因的不同，而这种不同不是用雌雄细胞混合体这样的说法就能解释通的。比如说，Optix基因负责赋予蛱蝶后翅以红色；WntA基因则像一支黑色记号笔负责赋予其黑色，而ZW染色体中并没有这两种基因。但传统解释认为，雌雄同体蛱蝶两侧的基因差异只存在于ZW染色体上。显然，它们的翅膀在色彩组合基因上也不同（它们有两套完全不同的基因组）。在帕特尔看来，既然雌雄同体蛱蝶的差异不仅存在于性别特征上，那么，就可以将之看做两种动物的合二为一。 怎么会这样呢？昆虫的卵细胞其实有一个比它小的姐妹细胞——极体(Polar Body)。极体[12]是在生成卵细胞的细胞分裂过程产生的副产品。有时，两个精子可以在卵细胞内分裂，并使卵细胞的细胞核和极体同时受精，这样，便生成两个胚胎，这两个胚胎大致就像是连在一起的双胞胎。然而，这两个生命的细胞界限不总是那么泾渭分明。这也就解释了为什么有的雌雄同体生物外表的不对称严格依据中线而分，有的则不然，会出现越过中线的马赛克花纹。尽管之前也有专家用双受精理论解释雌雄同体生物产生，但是，帕特尔提供的资料是目前为止最清晰的证据之一。 雌雄同体生物的二元性使我们不禁想到柏拉图的《会饮篇》(Symposium)[13]。其中，阿里斯托芬[14]讲述了关于性别产生的神话。起先，世界上生活着原始的双体人——男男双体人、女女双体人和男女双体人。后来，他们的傲慢无礼激怒了宙斯，宙斯便用闪电将它们都劈裂开来。然而，这里所说的二元性并非只存在于神话之中。 随着科学家们对生物基因组成的深入了解，他们发现其实我们都是拥有多样性的生物。我们体内的每个细胞基本上都可以被分为两类：细胞核中的人类细胞组和线粒体[15]中的非人类细胞组（曾经属于自由的个体微生物）。数十亿的细菌充斥着我们的皮肤，肠道，让人体成为了微生物细胞组的万花筒。还有一些外来基因借助病菌和寄生虫进入我们的细胞组。雌雄同体生物因其混搭的另类外表吸引我们。事实上，它们也是反映人类自身多样性的镜子。
译注：
[1]斯基珀蝴蝶(Skipper)：弄蝶科蝴蝶(Hesperiidae)。它们喜欢快速飞行，其名字即由此得来，现已知种类超过3500多个，遍布全球，但属中南美洲的新热带区（Neotropical regions）种类最多； [2]斑胸草雀（Zebra Finch）:属于雀形目梅花雀科,原产印度尼西亚、澳大利亚的东部地区。中国是在二十世纪五十年代从澳大利亚引进，目前为世界许多国家饲养的观赏鸟。身长10-11cm，主要以禾本科植物的种子为食。斑胸草雀与其他梅花雀科鸟类同样有高度的社会性，雄鸟会通过"唱情歌"向雌鸟求偶； [3]洛克菲勒大学（Rockefeller University）：一所主要专注于生物医学领域研究的私立大学。位于纽约曼哈顿，前身为洛克菲勒医学研究所（Rockefeller Institute for Medical Research），于1901年由石油巨人约翰·洛克菲勒创立，1965年改为现名。许多生物医学领域的重大突破皆是在该校诞生，如：确认DNA为遗传现象的基础，发现血型，发现病毒导致癌症，并开创了现代细胞生物学。迄今有24位诺贝尔奖得主的研究与该校有密切关系； [4]加利福尼亚大学（University of California）：美国加州的一个公立大学系统。它是组成加州公立高等教育体系的三个大学系统之一。另两部分分别是加利福尼亚州立大学系统和加州社区大学系统。相对其他两个系统，加大更注重高等研究领域，属研究型大学。总共有十个校区，加州大学也签约管理三个美国能源部的国家实验室。它拥有诺贝尔奖得主55位。美国国家科学院院士357位，占美国国家科学院总院士2039位的近1/5；拥有全职学生20多万人，其中华裔学生占13%（2003-2004学年为26116人）； [5]神经回路（nerve circuitry）：由于神经系统由众多的神经元组成，神经元与神经元又通过突触建立联系，而每个神经元又有大量的突触，于是便构成了极端复杂的信息传递和加工的神经回路。单个神经元极少单独地执行某种功能，神经回路才是脑内信息处理的基本单位； [6]核糖核酸（Ribonucleic Acid，缩写：RNA）：一种重要的生物大分子。因为分子由核糖核苷酸组成而得名。每个RNA分子都由核苷酸单元长链组成，每个核苷酸单元含有一个含氮碱基、一个核糖和一个磷酸基。RNA是具有细胞结构的生物遗传信息的中间载体，参与蛋白质合成与基因表达调控。对一部分病毒而言，RNA是其唯一的遗传物质。RNA存在于一切细胞的细胞质和细胞核中，也存在于大多数已知的植物病毒和部分动物病毒以及一些噬菌体中； [7]塔布拉·罗萨（Tabula Rasa）：在拉丁文，意指"洁净的桌面"；源自罗马写字板或蜡制写字板，通过融化蜡可以清除原有印记。在文学涵义中，借指"原生的、纯净无瑕的心灵"。英国经验主义哲学家洛克（John Locke 1632-1704）用它来比喻人类心灵的本来状态就像白纸一样，没有任何印迹； [8]爱丁堡大学（University of Edinburgh）：一所创建于1583年的公立研究型大学，坐落在苏格兰首都爱丁堡市。根据2013年QS世界大学排名，爱丁堡大学被列为苏格兰首位，英国第五位，世界排名第十七位。它是唯一同时身为罗素集团、科英布拉集团及欧洲研究型大学联盟成员的苏格兰大学。爱丁堡大学在欧洲启蒙时代具有相当重要的领导地位，使爱丁堡市成为了当时的启蒙中心之一，享有“北方雅典”之盛名。其著名的毕业生，包括：自然学家查尔斯·达尔文、作家阿瑟·柯南·道尔、英国前首相戈登·布朗、美国独立宣言签署人约翰·威瑟斯庞及本杰明·拉什。爱丁堡大学共有九名诺贝尔奖获奖人，一名阿贝尔奖获奖人。其与英国皇室保有良好关系，菲利普亲王在1953到2010年担任校监，2010年至今则由长公主安妮公主就任； [9]发育生物学(Developmental Biology)：对于生物生长和发育过程的研究。发育生物学研究基因对细胞生长，分化和形态发生（morphogenesis）的调控，这些过程使生物体形成组织和器官。进入21世纪70年代以后，发育生物学的研究主要着重于分子和细胞生物学水平上的胚胎学； [10]肉垂(Wattle)：可以降温，同时也是雄性的象征。雄性火鸡的肉垂比雌性的更大，颜色也更加鲜亮，从其肉垂大小可以看出其体内的雄性激素含量。此外，雄性火鸡的肉垂会垂得更低。一般来说，鸟类没有汗腺，而它们身上通常都披着厚厚的羽毛，当体温达到一定高度时，血液加速流动到它们身体上暴露在空气中的部位，诸如肉垂、冠或者脚。一些雄性鸟类会通过晃动肉垂这一动作来进行“求偶舞蹈”； [11]蛱蝶（Heliconius）：主要分布在热带和亚热带地区，色彩种类甚多，分布较广，有刷子一般的足部； [12]极体 (Polar Body)：雌性生殖细胞形成过程中经过两次成熟分裂，形成一个大型的单倍体卵细胞和2～3个小型的细胞，这些小型的细胞称为极体； [13]《会饮》（Symposium）：会饮是古希腊一项历史悠久的文化古风，在荷马时代就可以见到些许端倪，大家通常在竞技或者节日之后聚在一起，一边观赏娱乐，一边吃饭喝酒,一边聊些轻松愉快的话题，描写“会饮”也逐渐成为一种受人欢迎的文艺题材，甚至亚里士多德的著作目录里就有一篇题为《会饮》的作品，可惜已佚。《会饮》是柏拉图最恢弘的篇章，《会饮》呈现的是在阿伽通获得悲剧大奖的第二夜，一伙人在他家里庆祝期间谈话的场面。这伙人不是普通的人，是当时雅典最具智慧的人，有不同行业流派的代表，最著名的有斐德若（修辞爱好者），泡赛尼阿斯（智术师派人物），阿里斯托芬（戏剧家），苏格拉底等。柏拉图没有在场，他是以转述的口气写的； [14]阿里斯托芬（约前448年－前380年）：古希腊喜剧作家，雅典公民。他被看作是古希腊喜剧尤其是旧喜剧最重要的代表人物。相传写有四十四部喜剧，现存《阿哈奈人》(The Acharnians 425 B.C.)、《骑士》(The Knights 424 B.C) 、《和平》(Peace 421 B.C)、《鸟》(The Birds 414 B.C)、《蛙》(The Frogs 405 B.C)等十一部。有“喜剧之父”之称； [15]线粒体（Mitochondrion）：一种存在于大多数真核细胞中的由两层膜包被的细胞器，直径在0.5到10微米左右。这种细胞器拥有自身的遗传物质和遗传体系。线粒体是细胞内氧化磷酸化和合成三磷酸腺苷（ATP）的主要场所，为细胞的活动提供了能量，所以有“细胞动力工厂”之称。除了为细胞供能外，线粒体还参与诸如细胞分化、细胞信息传递和细胞凋亡等过程，并拥有调控细胞生长和细胞周期的能力。 |
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