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植物激素综述

 lzg7151 2015-01-01
植物激素综述
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难以控制的野火

 

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闪电

  美国犹他州峡谷地国家公园,壮观的闪电弧在空中舞动。闪电是我们最熟悉的大自然“力量秀”。据估计,地球每秒钟被闪电击中的次数达到45次。美国国家海洋与大气管理局的闪电专家堂-麦克格曼表示,闪电是一种大气放电现象,所释放的能量在100兆焦到3万兆焦之间,通常在1000兆焦到5000兆焦之间。

  在科幻影片《回到未来》中,埃米特-布朗博士利用闪电驱动他发明的时间旅行汽车,将主人公送到过去。在现实世界,闪电虽无法帮助我们实现时间旅行的梦想,但所产生的能量足以让一辆美国普通乘用车行驶大约180到910英里(约合290到1450公里),相当于8到38加仑(约合30到144公升)汽油产生的能量。

  影片中,布朗博士称闪电的电量可达到“1.21 jigawatt”,实际上应该在280到1390千瓦时之间,足以满足普通美国家庭大约9天到1个月的用电需求。闪电能量范围如此之大的原因在于其自身的复杂性。闪电最初在云层中形成,而后通过一个通道袭击地面,与地面接触时发生闪电回击,浪涌电流沿通道返回。在此过程中,绝大多数能量被转移到地面。人眼看到的一道闪电实际上由多道闪电构成,足以持续近半秒钟。如果每道闪电间的缝隙足够大,闪电会出现闪烁。

  虽然较为短暂,但闪电的电压强度极高,可迅速将空气加热到接近5万华氏度(约合3万摄氏度)。相比之下,太阳的表面温度在大约1万华氏度(约合5500摄氏度)左右。温度升高的气体快速膨胀,形成冲击波,也就是我们听到的雷声。

  虽然被闪电击中具有致命性,但与足以夷平整座城市和摧毁海岸线的其他自然灾害相比,闪电的能量显得微不足道。2011年3月11日,日本东北部发生9级大地震并引发海啸,是大自然展示力量的一个令人恐怖的例子。目前,科学家正想办法测量火山、野火、飓风以及海啸的能量。与这些自然灾害相比,人类利用的地热能、风能和太阳能简直不值一提,只是大自然能量中极少的一部分。


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火山喷发

  2010年4月16日,冰岛南部的埃亚菲亚德拉冰盖火山正在喷发,喷涌而出的火山灰云遮住了天空。火山喷发标志着地球内部的热量逃逸。目前,地热成为一种越发受人关注的能源。在冰岛,几乎所有建筑和热水设施都利用地热能,地热能的发电量在冰岛总发电量中的比重达到大约三分之一。

  地热能也会以火山喷发的方式从地表冒出,但没有人知道如何安全利用这种形式的地热能。美国宇航局位于加利福尼亚州帕萨迪纳的喷气推进实验室的火山学家阿什利-戴维斯表示,2010年3月,埃亚菲亚德拉冰盖火山最初两次喷发产生的热辐射迅速飙升到10亿瓦特,而后又提升到60亿瓦特这一峰值。10亿瓦特相当于一座大型发电站的装机容量,例如美国的哈德逊河发电站。这座发电站利用煤炭、天然气和石油发电,可满足75万户家庭的用电需求。60亿瓦特超过除大古力水电站以外任何一座美国发电站的装机容量。

  实际上,60亿瓦特只占埃亚菲亚德拉冰盖火山2010年释放的总热量很小的一部分,并不涵盖伴随火山喷发出现的地震和爆炸释放的机械能或者所喷出的溶岩的热量。借助于卫星图像,美国宇航局对这座火山释放的热量进行了测算。此外,这种方式也用于观测太阳系其他星球上的火山。戴维斯指出,与其他一些星球上的火山相比,地球上的火山只能是小巫见大巫。以木卫一“伊奥”上的一座火山为例,这座火山于2001年喷发,所释放的热量达到惊人的78太瓦,是美国所有发电站装机容量的78倍。其一小时内释放的能量相当于大约4600万桶原油,达到全球每天总消耗量的一半左右。

  2010年4月,冰岛埃亚菲亚德拉冰盖火山上演了规模更大的喷发,此次喷发在冰盖下方发生,所产生的能量在很大程度上躲避了宇航局卫星的观测。不过,卫星观测到的辐射能仍达到60兆瓦。一小时内观测到的能量释放相当于1648加仑(约合6238公升)汽油,可让一辆每年行驶1万英里(约合1.6万公里)的美国普通汽车使用4年。戴维斯表示,此次喷发中,溶岩与冰结合成形成蒸汽云和火山灰云,导致欧洲很多航班停飞。他说:“羽状火山灰云吞噬了欧洲。”

 

植物激素

 

    当今社会科学技术迅速发展,植物生长调节剂作为一种新型科学技术已在农业、林业、果树、蔬菜生产中得到越来越广泛的应用。不过科技往往是把双刃剑,使用得当,它会成为我们日常生产发展中必不可少的“好朋友”,反之也会给我们带来极大的反面作用,不仅会使我们的生产受益甚微,更重要的是,它也会危害到我们的健康。所以我们要去了解植物生长调节剂并懂得使用植物生长调节剂,才能免受不必要的损失和伤害。

      植物生长调节剂是通过人工合成的从外部施入植物体内的一种有机化合物,它们可由合成部位移动到作用部位,可以促进、抑制或改变植物的某些生理过程。迄今,已发现具有调控植物生长和发育功能物质有生长素、赤霉素、乙烯、细胞分裂素、脱落酸、油菜素内酯、水杨酸、矮壮素、防落素、植物生长抑止剂和促进剂等,目前农业生产中主要应用的是前6大类。

下面我们首先分析一下主要应用的几种植物生长调节剂的功能:

       一、赤霉素:赤霉素(GA)在植物体内天然存在,主要作用是刺激细胞伸长,对节间伸长有明显促进作用,但不影响节间的数目。赤霉素(GA)促进植物生长的作用随着浓度的增加而增加,但达到一定的浓度后就不再增加,而无抑制作用,在果树上赤霉素可以促进座果,增大果实,诱导单性结实,防止衰老,赤霉素(GA)不影响光合强度,但明显增加呼吸强度。在果树栽培上,赤霉素的效应主要有抑制花芽形成,打破休眠,促进幼苗生长,促进无核(如:葡萄)果粒增大,改善果形。赤霉素还有解除休眠和促进萌发的作用。例如,刚收获的马铃薯块茎,种到土里不能萌发,原因是刚收获的马铃薯块茎要有一定的休眠期,在度过休眠期以后,才能够萌发。如果用赤霉素处理马铃薯块茎,则能解除它的休眠,提早用来播种。赤霉素对于种子,也有解除休眠、促进萌发的作用。

       二、细胞分裂素:它的主要作用是促进细胞分裂和组织分化。细胞分裂素在植物的形态建成中起着重要的作用。正常叶片在衰老的过程中,常常发生叶绿素、蛋白质、 RNA等的含量降低,叶片变黄,趋于衰老。用细胞分裂素进行处理的话,就能减缓上述三种物质含量的降低速度。说明了细胞分裂素还有延缓衰老的作用。它常应用在蔬菜储藏中,因为它能保持蔬菜鲜绿,延长储藏时间。

      三、乙烯:乙烯是植物体内产生的一种气体激素。它广泛地存在于植物的多种组织中,特别在成熟的果实中更多。乙烯能促进果实成熟。一箱水果中,只要有一个成熟的水果,就能加速全箱水果的成熟。这是因为一个成熟水果放出的乙烯,能够促使全箱水果都迅速成熟。但是它对健康、环境有危害,长期接触,可引起头昏、全身不适、乏力、思维不集中,个别人有胃肠道功能紊乱。对水体、土壤和大气可造成严重污染。

       四、脱落酸:脱落酸存在于植物的许多器官中,如叶、芽、果实、种子和块茎中都含有一定数量的脱落酸。脱落酸是一种生长抑制剂。它能抑制植物的细胞分裂,也能抑制种子的萌发,特别是对于大麦、小麦种子萌发的抑制作用更为明显。此外,据报刊报道,植物之所以有向光性,不但因为它的背光一侧生长素含量增加,而且还因为它的向光一侧所含的抑制激素——脱落酸含量增加。脱落酸还能促进叶片等的衰老和脱落。在温带地区的秋末冬初,落叶树纷纷落叶,棉铃在未成熟以前常常大量脱落,这些都与脱落酸的作用密切相关。


      植物的生长发育是要适当的,不能过快,不能过慢,过快了引起旺长,导致后期发育不良,过慢了导致发育后期的结实效率不高,影响产量。针对这样的情况,现在还有这样的一些生长调节剂来帮我们解决这些困难。

      1. 生长促进剂。为人工合成的类似生长素、赤霉素、细胞分裂素类物质。能促进细胞分裂和伸长,新器官的分化和形成,防止果实脱落。它们包括:2,4-D、吲哚乙酸、吲哚丁酸、a-萘乙酸钠(NAA)、2,4,5-TP、胺甲萘(西维因)、复硝酚钠、GA3赤霉素、激动素、6-BA、PBA、玉米素等。吲哚丁酸钠主要用于促进植物的插条生根,尤其对生根作用明显。但是,吲哚丁酸(钠)诱发出的根细而长,而奈乙酸(钠)诱发出的根比较粗壮,因此,生产中常将这两种植物生长调节剂混合作用。

      2. 生长延缓剂。为抑制茎顶端下部区域的细胞分裂和伸长生长,使生长速率减慢的化合物。导致植物体节间缩短,诱导矮化、促进开花,但对叶子大小、叶片数目、节的数目和顶端优势相对没有影响。生长延缓剂主要起阻止赤霉素生物合成的作用。这些物质包括:矮壮素(CCC)、B9(比久)、阿莫-1618、氯化膦-D 、烯效唑、缩节胺等。

      3. 生长抑制剂。与生长延缓剂不同,主要抑制顶端分生组织中的细胞分裂,造成顶端优势丧失,使侧枝增加,叶片缩小。它不能被赤霉素所逆转。这类物质有:MH(抑芽丹)、二凯古拉酸、TIBA(三碘苯甲酸)、氯甲丹(整形素)、增甘膦等。

      4. 乙烯释放剂。人工合成的释放乙烯的化合物,可催促果实成熟。乙烯利是最为广泛应用的一种。乙烯利在pH值为4以下是稳定的,当植物体内pH值达5-6时,它慢慢降解,释放出乙烯气体。

      5. 脱叶剂。脱叶剂可引起乙烯的释放,使叶片衰老脱落。其主要物质有三丁三硫代丁酸酯、氰氨钙、草多索、氨基三唑等。脱叶剂常为除草剂。  

       正如开始所讲到的那样,使用这些调节剂都要有一个合理的度,才能到达我们想要的目的,所以我们的使用浓度一定要适当,使用次数一定不能过多正确使用植物生长调节剂,要根据自己的目的,根据所实用的植物,千万不可随意使用,更不能有“多多宜善”的使用观念。比如,如果是想早开花的就在花芽分化前一周左右用,想果实长的快的话就在结果时使用。总之,一般使用时间是你要发生效果的早期用,太早就没有用。比如催化花芽,你早用的话就是长叶片,反而抑制花芽分化。如果只是想长植株的话就在小苗已经成活的时候用,抑制剂也是一样的,不要把抑制剂和生长剂用错了。所以说,一定要合理、科学的使用植物生长调节剂。

植物生长调节剂种类多,性质复杂,按照其生理作用可分为生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯类以及生长延缓剂。植物生长调节剂在大棚蔬菜栽培中的应用,主要有以下几个方面:
    1.抑制萌动,延长休眠洋葱、大蒜收获前叶片开始枯萎时,喷洒浓度为2500毫克/升的青鲜素后再收获,晾干后贮存,能延长休眠至6个月。马铃薯收获前20天喷施浓度为2500毫克/升的青鲜素溶液或收获前7天喷施浓度为150毫克/升的萘乙酸溶液都有延长贮期,抑制发芽的效果。
    2.打破休眠,促进萌发一些喜冷凉蔬菜,如芹菜和莴苣等,夏秋茬播种前催芽比较困难。若用浓度为1000毫克/升苄基腺嘌呤溶液浸泡莴苣种子3分钟,在30℃条件下10小时后可萌发;用1%硫脲处理芹菜、菠菜种子,发芽率也明显提高。秋播马铃薯,播种前必须用赤霉素解除休眠。
    3.刺激生根,提高扦插成活率秋番茄常规育苗正值高温多雨,幼苗易徒长和感染病毒病,用侧枝扦插,则可有效避免这些弊病。并可早结果,用浓度50毫克/升的萘乙酸溶液和浓度100毫克/升的吲哚乙酸溶液等量混合,浸泡插条10分钟,可促进发根成活。
    
    4.促进生长,增加产量绿叶蔬菜使用赤霉素,可加速茎叶生长,增加产量。在芹菜收获前14~21天,用10~20毫克/升浓度的赤霉素溶液喷雾,同时加强肥水管理,可使芹菜叶柄变粗,叶片数量增加,产量提高10%,韭菜收获前10~15天用20毫克/升浓度的赤霉素溶液处理,产量可提高20%,抽薹期用70毫克/升浓度的赤霉素液处理,则抽薹整齐、长且柔嫩。
    5.防止脱落,保花保果防止落花落果,是果菜类蔬菜早熟栽培中的关键。低温季节棚室栽培时,蕃茄在开花初期用浓度10~20毫克/升的2.4-D溶液涂抹花梗可有效提高坐果率,对辣椒可用5毫克/升的萘乙酸溶液喷花。
    6.控制花器性别在花芽分化期,用植物生长调节剂可控制瓜类蔬菜花芽的雌雄性别分化。2~4叶期,用100~200毫克/升浓度的乙烯处理黄瓜和南瓜,可降低雌花着生节位,提高雌花比率,提高早期产量。相反,当由于低温,土壤干旱形成花打顶时,可用赤霉素液加以缓解,恢复正常生长。
    7.抑制徒长,培育壮苗番茄育苗期间较长,可用浓度为250~500毫克/升矮壮素溶液浇灌土壤,用药量为1千克/平方米药液,或用浓度为30~50毫克/升的多效唑溶液喷幼苗促进花芽分化,抑制茎叶生长。
    8.促进果实成熟早春番茄果实进入转色期后用浓度为2000~4000毫克/升的乙烯溶液擦抹果面,果实能提早6~8天成熟。
    9.采后保鲜大白菜收获前7天,喷洒浓度为25~50毫克/升的2.4-D溶液,甘蓝收获前5天,用浓度100~200毫克/升的2.4-D溶液,能减轻贮期脱帮。
林业的系统化学调控技术是当前林业科学研究中一个新领域,它应用植物生长调节剂,通过影响体内五大激素水平及其平衡,从而影响作物的基因表达,调控作物的生长发育。
    植物激素是植物体内产生的、微量的具有生理活性的一类有机化合物,它们可由合成部位移动到作用部位,可以促进、抑制或改变植物的某些生理过程。迄今,使用植物生长调节剂有生长素、赤霉素、细胞分裂素、乙烯、生长延缓剂(抑制剂)和其它植物生长调节剂六大类。
    一、生长素(Auxin)化学名称是3—吲哚乙酸(IAA),IAA对林木生长的最明显作用是促进细胞的伸长(增加细胞的可塑性,增加酶的合成,促进键的断裂和新细胞壁的合成,使原生质膜透明性增强,加强对水的渗透吸收)。IAA对生长的影响随着浓度的增加而增加,但达到一定的浓度就会引起明显的抑制作用。IAA也可促进形成层活动,不定根形成,防止衰老,促进或延迟脱落,形成顶端优势,促进座果和单性结实等作用。如3— 吲哚乙酸(IAA)、吲哚丁酸(IBA)、萘乙酸(NAA)、萘氧乙酸(NOA)、二氯苯氧乙酸(2、4— D)、2、4、5— 三氯苯氧乙酸(2、4、5— T)、2— 甲基— 4一氯苯氧乙酸(MCPA)、西维因(Sevin,Carbaryi,NAC),在林业生产栽培上,效应有扦插生根、疏花疏果、促进开花、防止采前落果、控制萌蘖枝的发生等。
    二、赤霉素(Gibberellin,GA)在植物体内天然存在有72种即GA1~72。赤霉素主要作用是刺激细胞伸长,对节间伸长有明显促进作用,但不影响节间的数目,赤霉素促进植物生长的作用随着浓度的增加而增加,但达到一定的浓度后就不再增加,而无抑制作用,在果树上赤霉素可以促进座果,增大果实,诱导单性结实,防止衰老,赤霉素不影响光合强度,但明显增加呼吸强度。在果树栽培上,赤霉素的效应主要有抑制花芽形成,打破休眠,促进幼苗生长,促进无核(葡萄)果粒增大,改善果形。
    三、细胞分裂素(Cytokinins,CTK)也称为细胞激动素,是一类嘌呤的衍生物。细胞分裂素主要生理作用是促进细胞分裂、增大,可促进芽的萌发,克服顶端优势,促进侧芽萌发,延缓蛋白质和叶绿素的降解,从而延迟衰老,可以促进(葡萄、柑桔)座果,促进花芽形成等。如6-苯基氨基嘌呤(6-BA,BAP)、PBA、二苯脲(DPU)、苯莱特(Benlate),效应有促进座果、改进果形指数、促进侧芽萌发、促进细胞分裂。
    四、乙烯(ethylene)最明显的生物学效应是引起三重反应(抑制茎的伸长生长,促进膨大生长)和偏上性反应(叶柄上部生长快而下部慢,使叶下垂,叶面反曲)。乙烯可以促进果实成熟、促进花芽形成、促进落叶、落花和落果,抑制营养生长。如乙烯利(ethrel,trhephon,CEPA)、乙烯硅(CGA—15281,Silaid)、埃维吉(AVG)、其效应主要有抑制营养生长,促进花芽形成,辅助机械收获,促进成熟和上色,疏花疏果,延迟花期,提早休眠,提高抗寒性。
    五、生长延缓剂(Growth Retardant)和生长抑制剂(Growthinhibtor),生长延缓剂主要抑制梢顶端分生组织细胞分裂和伸长,它可被赤霉素所逆转。而生长抑制则完全抑制新梢顶端分生组织生长,它不能被赤霉素素所逆转。如矮壮素(ccc,cycocel,chloyeguat)、整形素(Morphactin,Chlorflurecol,Maintain)、青鲜素(MH,maleic hydrazide)、三碘苯甲酸(TIBA),调节膦(Fosamine),多效唑(Paclobutrazol,pp333,Cultar),其效应主要有抑制营养生长,促进花茅形成,增加座果,促进果实上色,提早成熟,适时开花和反季结果,提高抗旱性。
    六、其它植物生长调节剂如三十烷醇(TRIA,TAL,1—triacontanol)、油菜素(brassin)、油菜素内酯(brassinolide)、芸薹素内酯、具有GA和CTK的作用,遇碱活性丧失,但再用酸处理活性可恢复,另外植物生长调节剂复合剂如普洛马林(Promailin)、是BA+GA4+7的复合剂,它可以增加形指数、使果顶五棱明显。
    目前,在林业生产上如林木、果树、园林花木矮化蜜植控制树冠,早结果丰产优质,克服太小年,增强贮运性,培育优质苗木、控制隐芽萌发等方面,植物生长调节剂都将有更重要的调控作用。
 随着农业生产技术的不但提高,植物生长调节剂已经在农业生产中被广泛的应用。特别赤霉素920也被广泛农业生产中的主要应用中。赤霉素920是植物界广泛存在的植物激素,在植物内分布很广。赤霉素920具有促进种子发芽和植物生长、提早开花结果等作用。赤霉素被广泛用于多种粮食作物,在蔬菜上应用更为广泛,对作物、蔬菜的产量和品质都有明显的促进作用。
赤霉素920理化性质:
    赤霉素920纯品为白色结晶粉末,难溶于水、苯、氮等,可溶于甲醇、乙醇、丙酮和pH值为6.2的磷酸缓冲液。赤霉素920在干燥状态下,不易分解,其水溶液在5℃以上时,易被破坏而失效。赤霉素920若遇碱易分解。
赤霉素920的生理功能:
    赤霉素920是一种高效能的广谱性植物生长促进物质。赤霉素能促进植物细胞伸长,茎伸长,叶片扩大,加速生长和发育,使作物提早成熟,并增加产量或改进品质;赤霉素能打破休眠,促进发芽,减少器官脱落,提高果实的结实率或形成无籽果实;赤霉素还能改变一些植物雌雄的比率,并使某些二年生的植物在当年开花。
赤霉素920的生理作用:
1、赤霉素使淀粉糖化
2、赤霉素促进植物的茎、叶生长
3、赤霉素促进抽苔和开花
4、赤霉素打破芽及种子休眠
5、赤霉素影响性别分化
6、赤霉素诱导单性结实
7、赤霉素防止花、果脱落
赤霉素920应用范围及使用方法:
    赤霉素920是高效的生长刺激剂,是一种外源赤霉素,经种子、叶片、嫩株、花、果进入植物体内,起内源赤霉素相同的生理功能。赤霉素920能促进植物细胞生长,加速生长发育,提早成熟,增加产量;赤霉素打破种子休眠,促进发芽;赤霉素920改变雌雄花比率,影响开花时间,减少落花落果,是多效唑、矮壮素等生长抑制剂的拮抗剂。
赤霉素920适用于粮食、棉花、果树、蔬菜等多种作物。
1、葡萄,在盛花期7-10天后,幼果开始生长时喷洒果穗,无核紫葡萄喷200毫克/千克赤霉素920药液,巨峰、玫瑰香葡萄喷200-400毫克/千克药液,可提高座果率,增大果实,增产显著。切忌在花前或花期使用。
2、西瓜,2叶1心期,喷施5毫克/千克赤霉素药液1-2次,可诱导雌花。
3、黄瓜,1叶期喷施50-100毫克/千克赤霉素药液1-2次,可诱导雌花。
4、甘薯,用20毫克/千克药液浸薯秧根茎部10分钟,立即栽插,可增产。
5、马铃薯,用0.5-1毫克/千克赤霉素920药液浸块茎10分钟,捞出晾干播种,对春播种薯能使出苗早而齐,对夏播种薯可促进休眠芽萌发。浸泡时间过长或浓度过大,会产生抑制作用。
6、草莓,花芽分化前2周,喷施20-50毫克/千克赤霉素920药液2次,每次间隔5天,可使花梗伸长,提早开花。
7、赤霉素提高杂交水稻制种的结实率:一般在母本15%抽穗时开始,到25%抽穗结束用25-55mg/kg药液喷雾处理1-3次。先用低浓度,后用高浓度。
使用赤霉素920注意事项:
    赤霉素难溶于水,使用前应先用少量酒精溶解后,再加水稀释到所需的浓度,水溶液不能久放。赤霉素用于促进坐果刺激生长时,水肥要跟上,才能发挥其增产作用。


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