植物学报ChineseBulletinofBotany2009，44(5)：578—586，WWW．chinbullbotany．com
doi：103969~．issn．1674—3466．2009．05008
-研究报告一
乌鲁木齐南部山区森林生态系统树生地衣群落结构
艾尼瓦尔．吐米尔，热衣木-马木提，阿不都拉-阿巴斯
新疆大学生命科学与技术学院，乌鲁木齐830046
摘要为了探明乌鲁木齐南部山区树生地衣种类及其群落结构特征，应用多元分析中的主成分分析及聚类分析方法，对分布
在乌鲁木齐南部山区森林生态系统中的树生地衣植物群落进行数量分类，并对其群落结构的物种多样性、相似性和均匀度等
群落参数进行了比较系统的研究。结果表明，分布在乌鲁木齐南部山区的树生地衣共有39种，隶属于5目13科26属。根据多
元分析结果，将该地区的树生地衣划分为3种类型：(1)小茶渍(Lecanorahageni(Ach．)Ach．)+蜈蚣衣(c／astellaris(L．)
Ny1．)+柳茶渍(L．saligna(Schrad．)Zahlbr．)群落；(2)斑面蜈蚣衣(Physciaaipolia(Humb．)Furm．)+对开蜈蚣衣(Ph．
dimidiata(Arn．)Ny1．)+喇叭石蕊(Cladoniapyxidata(L．)Hoffm．)群落：(3)拟石黄衣(Xanthoriafallax(Hepp)Arnold．)+丽
石黄衣(Xelegans(Link．)Th．Fr．)群落。群落3的多样性指数最大，为1．509，其次为群落2，其多样性指数为1．10g，群落1的
多样性指数最低，为1．088。同时，研究发现海拔高度和树种是影响乌鲁木齐南部山区森林生态系统树生地衣结构的两个重要
因素
关键词树生地衣群落，多元数据分析，物种多样性
艾尼瓦尔一吐米尔，热衣木·马木提，阿不都拉-阿巴斯(2009)．乌鲁木齐南部山区森林生态系统树生地衣群落结构．植物学
报44，578—586
地衣的生态环境和生长基物非常广泛，是其多样
性的具体体现。从赤道到极地、平原到高山以及在
荒漠、草原和森林地带，到处都有地衣的分布。在各
类天然基物上，如岩石、土壤、树木(树皮、树枝、朽
木)和苔藓上，均能见到地衣的生长(陈健斌，1995；陈
健斌等，1999)。森林生态系统中附生植物特别是树
生地衣是其植物多样性的具体体现。树生地衣分布
在树干和树枝上，在长期的进化过程中对生长基物的
种类和微环境形成了特殊的适应。一般树生地衣的
区系组成受到森林年龄、树干结构、树干和树皮的
化学特征、森林的生产量及气候条件等因素的影响
(CieslinskiandGlanc，1995；IngaandJannus，
2003)。
国外的地衣群落研究起步比较早，涉及的内容也
非常广泛，形成了一个比较完善的科学体系(Utaet
a1．，2000)，有关树生地衣群落方面已有大量的研究报
道(David，1979；CornelissenandTerSteege，1989；
GriffinandConran，2006；Lakatoseta1．，2006)。Sillett
等(2000)的研究表明，树生地衣的分布与光照、湿
度、温度和基物化学成分等因素有关。Sean等(2001)
通过对人工管理的森林生态系统的研究，认为水文地
理和微环境特征是决定树生地衣分布和多度的主要
因素。在国内，陈健斌等(1999)在对北京东灵山地区
主要树生地衣的研究中发现，树生地衣的出现及其在
树上的盖度与森林郁闭度、树种、树龄及生境坡向
等因素有关。郁闭度较大的样地巾的阔叶树如槭树、
栎树上的大型地衣覆盖度明显小于较开阔地上的同
种树上的地衣。对同一种树和同一样地而言，树干直
径大小不同，其上的大型地衣盖度也不一样。对同一
棵树而言，地衣常常集中生长在某一侧面，相反方向
的侧面上则较少甚至缺乏。郭水良和曹同(2000)在研
究长白山地区森林生态系统树附生苔藓植物的群落
收稿日期：2008—09—26；接受日期：2009．02．25
基金项目：国家自然科学基金(N0．30860003，No．30750012)和新疆维吾尔自治区高等学校科学研究汁划项目(No．XJEDU2007104)
通讯作者。E-mail：abdulla@xju．edu．cn
艾尼瓦尔‘吐米尔等：乌鲁木齐南部山区森林生态系统树生地衣群落结构579
分布格局时发现，在长白山地区造成不同森林类型树
附生苔藓植物组成和盖度差异的原因除了树种组成
上的差异之外，森林郁闭度不同引起的空气湿度差异
也是一个重要因素。国内有关地衣生态学方面的研
究报道尚不多见，主要有艾尼瓦尔-吐米尔和阿不都
拉-阿巴斯(2002，2006)、艾尼瓦尔-吐米尔等(2005)
对天山和阿勒泰东部山区森林树生地衣多样性与分
布的研究以及李苏等(2007)对云南哀牢山原生林及
次生林群落附生地衣物种多样性与分布的研究等。
地衣和苔藓是天然森林生态系统多样性的重要
成分(Humphreyeta1．，2002)。因此，苔藓和地衣的
发育程度对森林生态系统的健康有指示作用，可作为
森林环境恢复状况以及森林健康状况评价的重要指
标(Humphreyeta1．，2002；刘俊华和包维楷，2006)。
树生地衣生长在树枝、树叶和树干上，对大气污染非
常敏感，因此，它在城市大气污染评价方面具有重要
的应用价值(James，1977；Munzieta1．，2007)。新疆
乌鲁木齐南部山区具有独特的地理环境和多样的生
态系统，有利于地衣的生长分布。然而，近年来随着
乌鲁木齐南部山区人口数量的增加和旅游业的发展，
该地区出现了不同程度的环境污染，并导致植被退化。
因此，研究该地区的树生地衣群落物种多样性对于了解
新疆地衣物种多样性，特别是对新疆生物多样性背景的
全面了解方面具有重要意义，可为今后有效保护和合理
开发利用新疆地衣资源提供参考依据，同时，对于该地
区的环境质量评价也具有一定的应用价值。
1研究区概况
研究地点是乌鲁木齐市南郊著名的避暑游览胜地，距
离市区75公里。该地区属北天山的喀拉乌成山北麓，
地处中山与低山过渡带，海拔高度在1922—3500m
之间，年降雨量500—600mm，最冷月份为1月，平
均气温一10．4。C，最热月份为7月，平均气温12．4。C。
最冷月和最热月份的月平均气温相差22．8。C。无霜
期77天，平均降水量456．3mm，年平均蒸发量为
1008．3mm，夏季多雨，冬有积雪。该地区的气候地
貌和植被垂直带分带明显，具有多种植被带类型，包
括山地荒漠带、山地草原带、针阔混交林带、针叶
林带、亚高山草甸带、高山草甸和高山甸状植被带
等(中国科学院新疆综合考察队和中国科学院植物研
究所，1978；杨振京等，2004)。该地区气候比较潮湿。
从山脚到山顶分布着各种各样的植物，地衣植物和苔
藓植物种类十分丰富，也有少量的蕨类植物资源。
2材料与方法
2．1物种鉴定
在乌鲁术齐南山八一林场不同海拔地带共采集地衣
标本300余号。在鉴定标本时，除观察外部形态和内
部解剖特征外，还对一些在分类鉴定中具有意义的地
衣酸进行了测定。地衣的化学分析测定方法包括使
用KOH、Ca(ClO)2、对苯二胺及碘在地衣体不同部
位进行显色实验，对于少数标本还采用了微量化学结
晶法(microcrystaltest，MCT)和薄层色谱法(thinlayer
chromatography，TLC)等方法进行测定，以确定某种
地衣酸的存在与否。根据地衣的形态特征，结合其所
含化学成分的异同进行分类鉴定(Hale，1983)。研究
中所用的标本保存于新疆大学地衣标本室。
2．2野外调查
在不同海拔高度的研究区内随机设立20m×20m的
样方15个(表1)，采集样方内所有树木上不同生境特
点的树生地衣。样方内树生地衣的盖度计算方法为：
样方中直径大于30cm的每一株树木上设立面积为
20cm×20cm的铁筛置于小样方上，铁筛用细丝划
分成81个2．22cm×2．22cm的小格，调查时，统计
每种地衣植物在铁筛网格线交叉处出现的次数，估测
每株树上树生地衣的盖度(McCuReeta1．，1997；郭
水良和曹同，1999，2000a；Ihleneta1．，2001；Ingaand
Jannus，2003)。
2．3统计分析
应用BioDiversityPro和MVSP(multivariatestatisti—
580植物学报44(5)2009
表115个样方的海拔高度及主要树种
Table1Altitudeandmaintreespeciesof15plots
calpackage)。3．13d(KovachComputingServices)系
统统计软件，以树生地衣盖度为指标，对15个样方进
行主成分分析，以39个不同树生地衣种在15个样方
中的相似系数进行聚类分析(阳含熙和卢泽愚，1981
郭水良和曹同，1999，2000a)。同时根据多元分析的
结果并结合自然环境特征和优势种特征，对地衣群落
进行命名(Hale，1983；王伯荪，1987；IngaandJannus，
2003)。
采用Whittaker(1967)的公式计算相似性指数(王
伯荪，1987；Selva，1994)：
I=l—o．5(Z-b『1)
l
其中，，=相似性指数：ai=物种i的个体在群落
a中的比例：b，=物种i的个体在群落b中的比例：S=
a，b群落中相应的种数。
采用Shannon—Wiener公式计算群落多样性指数
(王伯荪，1987；Selva，1994；IngaandJannus，2003)：
H：一∑()(1n)‘_一、，，、
i=1
其中，H为群落的多样性指数：Pj为第，个物种的
个体在取样总数中所占的比例：S为总种数。
均匀度用以下公式来计算：
J=H／Hm。
其中，J为均匀度指数：H为实测多样性值：H。
为理论上群落多样性的最大值。Hmax=s，其中S为
总种数。
3结果与讨论
3。1乌鲁木齐南部山区树生地衣物种组成
本研究中初步鉴定出分布在乌鲁木齐南部山区的树
生地衣共有39种，隶属于5目13科26属(表2)。其
中，茶渍目32种，分属于9科19属，分别占该地区
树生地衣科、属、种总数的69．23％、73．07％和
82．05％
3．2乌鲁木齐南部山区树生地衣群落的分布格局
以各样方树生地衣植物盖度为指标，同时用海拔高度
对15个样点和39个主要树生地衣种类进行了聚类
和主成分分析(阳含熙和卢泽愚，1981)，结果如图1和
图2所示。
聚类分析的15个样方之问的相似性矩阵见表3。
主成分分析结果表明(表4)，第1主成分的特征值
为3．234，贡献率达54．371％，第2主成分特征值为
0．599，贡献率达10．077％，第3主成分特征值为
0．458，贡献率达7．692％。主成分的降维效果好，满
艾尼瓦尔-吐米尔等：乌鲁木齐南部山区森林生态系统树生地衣群落结构581
表2乌鲁木齐南部山区树生地衣物种组成
Table2CorticolouslichenspeciescompositioninthesouthernmountainareasofUrumq
足主成分二维排序的条件。
15个样点39种树生地衣植物的原始数据矩阵
未列入文中。
从图1和图2可以看出，主成分分析及聚类分析
的结果基本一致，15个样方中可区分出3类地衣群
落，分别与一定的海拔高度和生境类型相对应，它们
582植物学报44(5)2009
50．
Similarity(％)
Sample6
Sample10
Sample14
San~1e12
San''
．
,le15
Salt
，
,|e13
Salr；1
．
1e11
Sal~
．
：)le9
Sam
．
~ie8
Sam
．
~le7
SamDIe4
Sam
．
)le5
Sam
．
)le3
Sample2
Sample1
100
图1乌鲁木齐南部山区树生地衣群落分布格局聚类分析
图中的样点编号同表1
Figure1Clusteranalysisofthecorticolouslichencommuni—
tiesinthesouthernmountainareasofUrumqi
TheNo．ofsamplesinthefigureseeTable1
在排序图中从左到右的位置关系反映了其在海拔高
度上由低到高的分布趋势。并根据优势种命名法(王
伯荪，1987；Torbj~rg，2003)对树生地衣群落进行命名。
群落1：样点1，2，3，4，5。主要包括小茶渍
(Lecanorahageni(Ach．)Ach．)、柳茶渍(￡I．saligna
(Schrad．)Zahlbr．)、优果小网衣(Lecidellaeuphorea
表3各样方之间的相似性矩阵
Table3Similaritymatrixbetweeneachsamplingplot
U．q／一—14
▲0
．37—
028
019—1o1，?
0．09▲●▲
{7—037—028一O19—00960O90190280370
—009-479
▲▲▲
—019一
238
一O28▲▲▲
—0．37一一5
▲
^7
Axis1
7
图2乌鲁木齐南部山区树生地衣群落分布格局主成分分析
图中样点编号同表1
Figure2Principalcomponentanalysisofthecorticolous
lichencommunitiesinthesouthernmountainareasofUrumqi
ThenumbersinthefigureindicatetheNo．ofsamplingplot，
whlchwasthesameasinTable1
(FISrke)Herte1)、黑亚网衣(Micareame／aena(Ny1．)
Hed1．)、柔扁枝衣(Everniadivaricata(L．)Ach．)、对开
蜈蚣衣(Physciadimidiata(Arn．)Ny1．)、蜈蚣衣(Ph．
stellaris(L．)Ny1．)和灰色大孢蜈蚣衣(Physconiagnsea
(Lam．)Poelt)等。该群落被命名为小茶渍+蜈蚣衣+
柳茶渍群落。
94．7394．7357．1460．8616．6630．0035．2944．4418．1832
．2535．2935．297．1428．57
10061．5363．6318．1831．5737．5046．1519．0433
．3336．3636．367．4029．62
61．5363．6318．1831．5737．5046．1519．0433．3336．3636．367．4129．62
47．0533．330019．0412．5016．O014．2814．289．0918．18
26．6626．0830．0046．6624．004117378337．83129025．80
16．6622．2210．5214．288．697．697．6910．0010．00
58．8244．4454．5438．704705294128．5735．71
41．6631．5742．8532．2525．8016．0032．OO
55．1768，4263，4153．65400051．42
60．6044．4438．8840．0046．66
62．2266．6646．1561．53
62．5061．9066．66
57．1471．42
50．O0
0
N∞一XV
，23456789
伯"侣佰
艾尼瓦尔-吐米尔等：乌鲁木齐南部山区森林生态系统树生地衣群落结构583
表4主成分特征值及贡献率
Table4Eigenvalueandcontributionrateofprincipalcompo—
nents
群落2：样点6，7，8。主要地衣种类有斑面蜈蚣
衣(Physciaaipolia(Humb．)Furm．)、珊瑚芽蜈蚣衣(．
clementi(Srr1．)Lynge．)、对开蜈蚣衣、喇叭石蕊
(Cladoniapyxidata(L．)Hoffm．)、微糙褐梅(Melanelia
exasperatula(Ny1．)Ess1．)和柳茶渍等。该群落被命名
为斑面蜈蚣衣+对开蜈蚣衣+喇叭石蕊群落。
群落3：样点9，10，11，12，13，14，15。主要分布
的树生地衣有黄粒黄茶渍(Candelariellaxanthostigma
(Pers．exAch．)Lettau)、优果小网衣、微糙褐梅、茸
刺褐梅(Melaneliasubargenifera(Ny1．)Ess1．)、斑面蜈
蚣衣、珊瑚芽蜈蚣衣、丽石黄衣(Xanthodaelegans
(Link．)Th．Fr．)、拟石黄衣(Xfallax(Hepp)Arnold．)、
短黄枝衣(Teloschistesbrevior(Ny1．)Vain．)和眼鸡皮
衣(Pertusariaoculata(Dicks．)Th．Fr．)等。该群落被
命名为拟石黄衣+丽石黄衣群落。
3．3乌鲁木齐南部山区树生地衣群落参数
为了进一步探明各地衣群落之间的差异，采用相似
性、多样性和均匀度指数对乌鲁木齐南部山区树生
地衣群落进行比较。结果如表5所示。
从表5中可以看出，乌鲁木齐南部山区树生地衣
群落多样性指数最大为1．509，主要分布在海拔
2100—2400m之间的雪岭云杉(Piceaschrenkiana
Fisch．etMey．)的树枝、树叶和树干上。因为该地带
以雪岭云杉为建群种的针叶林，是该地区地衣植物生
长条件最为优越的环境，地衣植物的种类最为丰富，
其群落的组成也较为复杂。同时，这里的土壤和水分
条件有利于地衣植物的生长，因而其物种多样性指数
较高。其次为海拔1900-2100rn之间的云杉林和
天山桦木(BetulatianschanicaRupr．)上分布的树生地
衣群落，其多样性指数为1．109，因为该地带是针叶林
和阔叶林的混交过渡带，树种多以不同年龄阶段的树
木组成，所以分布在该地带的树生地衣种类也比较
多，因而其物种多样性指数也较高。群落3的多样性
指数最低，为1．088，分布在海拔1500—1800m之
间的密叶杨(PopulustalassicaKom．)和灌木丛的树
枝上。上述结果表明，乌鲁木齐南部山区树生地衣主
要分布在中海拔和高海拔地区的阔叶林和针叶林带
中。Inga和Jannus(2003)通过研究爱沙尼亚天然林附
生地衣物种多样性发现，森林类型是导致树生地衣群
落物种差异的主要因素。一般线性模型分析结果表
明，纬度、树木年龄和森林类型等与树生地衣物种多
样性之间存在显著的相关性。同时发现老的森林比
年轻森林具有更加丰富的树生地衣种类。我们的研
究也发现，海拔高度、森林类型和树种的变化，导致
了乌鲁木齐南部山区森林生态系统树生地衣群落物
种组成和多样性指数的变化。
群落相似性指数是反映不同群落间相互关系程
表5乌鲁木齐南部山区树生地衣群落多样性及均匀度比较
Table5Comparisonofthediversityindex(H)andevenness
ofthecorticolouslichencommunitiesinthesouthernmountain
areasofUruma
584植物学报44(5)2009
度的主要参数。一般利用该指数可以比较不同地区
或同一地区不同群落之间的差异程度，为群落的分类
提供依据。艾尼瓦尔-吐米尔等(2005)在研究天山森
林生态系统树生地衣植物群落结构及物种多样性时
发现，该地区影响树生地衣群落相似性的主要因素是
树种和海拔高度等因素。Russell(1982)~J定了森林
内不同垂直高度的湿度日变化，认为不同垂直高度上
空气相对湿度差异是影响树干附生植物垂直梯度分
布的重要因素。我们的研究表明，乌鲁木齐南部山区
树生地衣群落之间的相似性存在差异，树生地衣群落
2与群落3的相似性指数比较高，为0．978，其次为群
落1与群落2的相似性，为0．802，群落1与群落3的
相似性最低，为O．617。这进一步证明该地区树生地
衣的分布与不同海拔高度、不同森林类型以及生长
树种的种类有一定的关系。
植物物种多样性的保护是植物物种多样性研究
的重要内容和最终目的(张元明等，2003)。由于新疆
乌鲁木齐南部山区秀美的自然景观吸引了众多国内
外旅游者，近年来随着该地区旅游业和__=_『=业的迅速发
展，生态环境保护和重建问题越来越突出。研究表
明，乌鲁木齐南部山区森林生态系统树生地衣种类比
阿勒泰山森林生态系统的树生地衣种类少，同时该区
域森林生态系统受到矿产开发、放牧和旅游等人类
活动的影响，出现了植被退化和环境污染等现象。
Selva(1994)以及Inga和Jannus(2003)的研究表明，
森林生态系统对树生地衣植物多样性保护具有重要
作用，通过调整林冠层的郁闭度和增加树种数量，能
够提高森林生态系统树生地衣植物的物种多样性。
因此，本文提出乌鲁木齐南部山区地衣植物多样性的
保护应从保护森林人手，禁止乱砍滥伐和在林地内大
兴建设旅游区，这对森林的管理和地衣资源的保护及
开发利用等方面具有重要意义。
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586植物学报44(5)2009
CorticolousLichenCommunityStructureinaForestEcosystemin
theSouthernMountainsofUrumqi
Anwar-Tumur,Reyim-Mamut，Abdulla-Abbas
CollegeofLifeSciencesandTechnology,XinjiangUniversity,Urumqi830046，China
AbstractTounderstandcorticolouslichenspeciescompositionanditscommunitystructurecharacteristics．principalcomponent
analysis(PCA)andclusteranalysismethodswereusedtostudyacorticolouslichencommunityintheforestecosystemofthe
southernmountainsofUrumqi．Thirty-ninecorticolouslichenspecies，belongingto5orders，13familiesand26genem，werefound．
Multivariateanalysisandcharacteristicsofhabitatrevealedthatthecorticolouslichencommunitiescouldbeclassifiedintothree
types：(1)Lecanorahageni(Ach．)Ach．+y5ciasteflans(L．)Nyl，+L，saligna(Schrad．)Zahlbr，：(2)Physciaalpolia(Humb．)
Furm．+．dimidiata(Am．)Ny1．+Cladoniapyxidata(L．)H0fFm．：and(3)Xanthoriafallax(Hepp)Arnold．+Xelegans(Link．)Th．
Fr．Community3hadhighestspeciesdiversity(1．509)，thencommunity2(1．109)，thencommunity1(1．o88)．Altitudeandtreetypes
werethetwoimpo~antenvironmentalfactorsinfluencingthestructuraIpatternsofcorticolouslichencommunitiesinthisforest
ecosystem．
Keywordscorticolouslichencommunity，multivariatedataanalysis，speciesdiversity
TumurA，MamutR，AbbasA(2009)．CorticolouslichencommunitystructureinaforestecosysteminthesouthernmountainsofUrumq
ChinBullBot44．578-586．
Authorforcorrespondence．E—mail：abdulla@xju。edu．ca
(责任编辑：刘慧君)
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