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一、微生物独特的合成代谢 能量、还原力与小分子前体碳架物质是细胞物质合成的三要素。微生物细胞物质合成中的还原力主要是指 NADH２ 和 NADPH２ 。 微生物在发酵与呼吸过程中都可产生这两种物质。小分子前体碳架物质通常指糖代谢过程中产生的中间体碳架物质，指不同个数碳原子的磷酸糖（如磷酸丙糖、磷酸四碳糖、磷酸五碳糖、磷酸六碳糖等）、有机酸（如 a - 酮戊二酸、草酰乙酸、琥珀酸等）和乙酰 CoA 等。这些小分子前体碳架物质主要是通过 EMP 、 HMP 和 TCA 循环等途径产生，然后又在酶的作用下通过一系列反应合成氨基酸、核苷酸、蛋白质、核酸、多糖等细胞物质，使细胞得以生长与繁殖。 1、CO2的固定 CO2是自养微生物的唯一碳源，异养微生物也能利用CO2作为辅助的碳源。将空气中的CO2同化成细胞物质的过程，称为CO2的固定作用。微生物有两种同化CO2的方式，一类是自养式，另一类为异养式。在自养式中，CO2加在一个特殊的受体上，经过循环反应，使之合成糖并重新生成该受体。在异养式中，CO2被固定在某种有机酸上。因此异养微生物即使能同化CO2，最终却必须靠吸收有机碳化合物生存。自养微生物同化CO2所需要的能量来自光能或无机物氧化所得的化学能，固定CO2的途径主要有以下三条： （1）卡尔文循环(Calvin cycle) 这个途径存在于所有化能自养微生物和大部分光合细菌中。经卡尔文循环同化CO2的途径可划分为三个阶段见图：CO2的固定；被固定的CO2的还原；CO2受体的再生。卡尔文循环每循环一次，可将六分子CO2同化成一分子葡萄糖，其总反应式为： 6CO2+18ATP+12NAD(P)H—C６H１２O６+18ADP+12NAD(P)++18Pi （2）还原性三竣酸循环固定CO2 这个途径见图是在光合细菌、绿琉细菌中发现的。还原羧酸环的第—步反应是将乙酰CoA还原羧化为丙酮酸，后者在丙酮酸羧化酶的催化下生成磷酸烯醇式丙酮酸，随即被羧化为草酰乙酸，草酰乙酸经一系列反应转化为琥珀酰CoA，再被还原羧化为а-酮戊二酸。а-酮戊二酸转化为柠檬酸后，裂解成乙酸和草酰乙酸。乙酸经乙酰-CoA，从而合成酶催化生成乙酰CoA，从而完成循环反应。每循环—次，可固定四分子CO2，合成一分子草酰乙酸，消耗三分子ATP、两分子NAD(P)H和—分子FADH２。 （3）还原的单羧酸环 这个体系与还原羧酸循环不同，不需要ATP，只要有Fd(red)就可运转。Fd(red)由H２或NADH２提供电子生成。光合细菌也有可能利用这个体系把CO2换成乙酸。 2、 生物固氮 目前仅发现一些特殊类群的原核生物能够将分子态氮还原为氨，然后再由氨转化为各种细胞物质。微生物将氮还原为氨的过程称为生物固氮。 具有固氮作用的微生物近50个属，包括细菌、放线菌和蓝细菌。根据固氮微生物与高等植物以及其他生物的关系，可以把它们分为三大类：自生固氮体系、共生固氮体系和联合固氮体系。好氧自生固氮菌以固氮菌属较为重要，固氮能力较强。厌氧自生固氮菌以巴氏固氮梭菌较为重要，但固氮能力较弱。共生固氮菌中最为人们所熟知的根瘤菌，它与其所共生的豆科植物有严格的种属特异性。此外，弗兰克氏菌能与非豆科植物共生固氮。营联合固氮的固氮菌有雀稗固氮菌、产脂固氮螺菌等，它们在某些作物的根系粘膜鞘内生长发育，并把所固定的氮供给植物，但并不形成类似根瘤的共生结构。 固氮反应的条件 （1）ATP每固定1mol氮大约需要2lmol ATP，这些能量来自于氧化磷酸化或光合磷酸化。 （2）还原力[H]及其载体在体内进行固氮时，还需要一些特殊的电子传递体，其中主要的是铁氧还蛋白和含有FMN作为辅基的黄素氧还蛋白。铁氧还蛋白和黄素氧还蛋白的电子供体来自NADPH，受体是固氮酶。 （3）固氮酶的结构比较复杂，由铁蛋白和钼铁蛋白两个组分组成。 （4）镁离子 （5）严格的厌氧微环境 3、肽聚糖合成 原核微生物细胞壁的重要组分是肽聚糖，它是一种异型多糖。肽聚糖的单体是在细胞内合成的，然后通过膜，在膜外合成肽聚糖，聚合作用所需的酶位于细胞膜上。肽聚糖的合成，比同型多糖的合成要复杂得多。各类细菌合成肽聚糖的过程基本相同，一般可以分为下面几个步骤： （ 1 ）、 UDP – N- 乙酰葡萄糖胺和 UDP –N- 乙酰胞壁酸肽合成UDP – N- 乙酰葡萄糖胺的合成。 UDP-N- 乙酰胞壁酸则是经过 UDP-N- 乙酰葡萄糖胺与磷酸烯醇式丙酮酸之间的缩合反应和还原反应两步生成，见下反应： UDP-N- 乙酰胞壁酸合成后，组成短肽的五个氨基酸按 L- 丙氨酸、 D- 谷氨酸、 L- 赖氨酸、 D- 丙氨酸的顺序逐步加到 UDP-N- 乙酰胞壁酸上，形成 UDP-N- 乙酰胞壁酸肽。 (2) 、肽聚糖亚单位—二肽合成 UDP-N- 乙酰胞壁酸肽合成后，肽聚糖的合成反应由细胞质转到细胞膜上的载体脂磷酸上，生成 UDP-N- 乙酰胞壁酸肽载体脂焦磷酸，同时放出 UMP 。然后 UDP-N- 乙酰葡萄糖胺转到胞壁酸上，生成双糖肽载体脂焦磷酸。 (3) 、肽聚糖亚单位转接到细胞壁的生长点上 通过载体脂帮助，双糖肽由细胞膜内表面转到膜的外表面，进一步输送到细胞壁生长点上，放出载体脂焦磷酸。载体脂焦磷酸脱去一个磷酸，变成一个有生物活性的载体脂磷酸参与下一步合成双糖肽的反应。这步反应可被抗生素杆菌肽所抑制。 （ 4 ）、通过转肽反应形成完整的肽聚糖分子 多个肽聚糖亚单位连到细胞壁上之后，通过转肽反应，使短肽链之间相互连接起来形成一个完整的网状结构，并放出一个 D- 丙氨酸，这步反应可被青霉素所抑制。由于青霉素对转肽作用能产生抑制作用，因而对正处于生长阶段的细菌来说会导致细胞壁的渗透性裂解，使细胞死亡。但青霉素对于处于静息的细胞无抑制和杀灭作用。在肽聚糖合成中，载体脂是一种重要的载体，它是一种十一异戊烯醇经磷酸化后生成有活性的载体脂，发现它主要存在于细胞壁合成的生长点上，表明它在细胞壁合成中起着重要作用（大肠杆菌肽聚糖合成图） 二. 其它耗能反应：运输、运动、生物发光 由细菌细胞产能反应形成ATP和质子动力，被消耗在各种途径中。许多能量用于新的细胞组分的生物合成，另外溶质的运动性细胞器的活动、跨膜运输及生物发光也是重要的生物耗能过程。 1. 运动 很多细菌是运动的，而且这种独立运动的能力一般是由于其具有特殊的运动细胞器，如鞭毛等。还有某些细菌可以滑动的方式在固体表面运动，某些水生细菌还可通过一种称为气囊的细胞结构调节其在水中的位置。然而，大多数可运动的原核生物是利用鞭毛运动的。在真核微生物中，鞭毛和纤毛均具有ATP酶，水解ATP产生自由能，称为运动所需的动力。目前尚未在细菌鞭毛中发现有ATP酶。细菌鞭毛转动的能量可能来自于细胞内的的质子动力，也有人认为细菌鞭毛转动的能量来自细胞内的ATP的水解。鞭毛的基部起着能量转换器的作用，将能量从细胞质或细胞膜传送到鞭毛，推动鞭毛运动。 2. 运输 微生物细胞具有很大的表面积，可以很快地、大量的从外界吸收营养物质，满足自身代谢的需要。目前认为营养物质跨膜运输有四种机制：扩散、促进扩散、主动运输和基团转位。其中主动运输和基团转位需要消耗能量。 3. 生物发光 许多活的生物体，包括某些细菌、真菌和藻类都能够发光。尽管它们的发光机制不同，但在所有例子中，发光都包含着能量的转移。先形成一种分子的激活态，当这种激活态返回到基态时即发出光来。 细菌发光涉及到两种特殊成分：荧光色素酶和一种长链脂肪族醛。另外还有黄素单核苷酸和氧的参与。NADPH是主要的电子供体。虽然酶的还原不需要这种醛，但当活化的酶返回到基态时，若无醛存在，光量就低。由于生物发光与普通的电子传递争夺NADPH的电子，因此当电子体系被抑制剂阻断时，发光的强度就见增大。营养物质的分解与细胞物质的合成是微生物生命活动的两个主要方面。微生物或从物质氧化或从光能转换过程中获得能量，主要用于营养物质的吸收、细胞物质的合成与代谢产物的合成和分泌、机体的运动、生命的维持，还有一部分能量用于发光与产生热。 |
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