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植物是在不同生境环境中形成和发展起来的，生境环境的改变，影响着植物的发育与生长，水分和光照是对植物营养器官的形态结构影响最大的生态因素。根据植物与水分的适应性关系，将植物分为水生植物（hydrophyte）、中生植物（mesophyte）和旱生植物（xerophyte）三大类。旱生植物是指长期适应干燥缺水环境生长的植物；整株或植株的一部分长期浸沉在水中生长的植物叫做水生植物；中生植物是介于二者之间的植物，生活在既不太干旱也不过分潮湿或浸水的环境中。根据植物对光照强弱的适应性，把植物分为阳地植物（sun plant）和阴地植物（shade plant），阳地植物需要在阳光的直接照射下才能生长良好，不能忍受荫蔽；阴地植物适于生长在较弱的光照条件下，在全光照下光合作用反而降低，甚至受伤。 一、水生植物的根、茎、叶形态与结构 水生植物（hydrophytes）一般是指能够在有水的环境中生活的高等植物，是植物高度进化的又一表现形式。水生植物一般分为沉水植物、浮水植物和挺水植物等三种类型。 （一）沉水植物 沉水植物不像中生植物那样，具有发达的根系、壮实的茎和宽厚的叶。沉水植物往往根系少或无根系，如金鱼藻（Ceratophyllum dermersum L.）等，有些种类的根系甚至无根毛（如荇菜等）。这主要由于其茎叶表面的角质层或蜡质层薄，溶于水的养分能够不同程度地透过其表皮直接进入植株体内。另一方面，沉水植物通常没有机械组织的发育和分化或发育不完全，细胞的木质化、栓质化程度低，如苦草（Valliseria spiralis）等；沉水植物细胞间的间隙大、排列疏松，通气组织发达、贯穿整个植物体，其内储藏着大量空气，以适应少氧的水环境，如穗状狐尾草（Myriophyllum spicatum L.）等（图8-13）；木质部、韧皮部结构细小、组成分子少，如水鳖[Hydrocharis dubia (B1.) Backer]等；较少有次生生长和次生结构的发育与分化。 沉水植物的茎大多数柔软而纤细、呈绿色，节间长，如眼子菜（Potamogeton distinctus A. Benn.）等；皮层较厚，细胞间有空隙、气室、通道或气腔，有的皮层中不出现厚角组织，如穗状狐尾藻等；沉水植物茎的中柱所占比例小，维管束不发达、体积小，如水鳖、伊乐藻（Elodea canadensis Michx.）等，除韧皮部有发育良好的筛管，一般木质部仅有螺纹导管和环纹导管的分化，如毛柄水毛茛（Batrachium trichophyllum （Chaix） Bossche）等，或没有导管的分化，如黑藻[Hydrilia vertillata (L.) Royle]、金鱼藻等；缺少髓和髓射线的分化。水毛茛等沉水植物，茎的皮层中虽没有明显的通气组织，但茎的中央有一大气腔，维管束分散于大气腔之外，木质部中有气腔（图8-14）。沉水植物的叶柄不明显或很短，叶片线形、带状、丝状或很薄（如苦草、金鱼藻等），有的叶片呈羽状细裂（如狐尾藻等），有的叶片薄、甚至透明（如伊乐藻等）。沉水植物的叶片表皮细胞外壁没有角质等疏水物质的沉积，细胞中一般有叶绿体；表皮上没有气孔（器）的发育或缺少具功能的气孔；叶肉组织没有明显的栅栏组织和海绵组织的分化，其内有明显而发达的气腔、气道等的通气组织；多数沉水植物的叶脉中没有机械组织和明显的导管的发育与分化。
（二）浮水植物 浮水植物的叶丛生、体形大小、须根系，根条数多少不一。浮水植物一般可分为漂浮植物和浮叶植物两类。漂浮植物均为体形小的草本植物，叶少而丛生，少根或具毛状根，如浮萍科（Lemnaceae）植物。有些漂浮植物的叶片或叶柄具有气囊，其根系发达，能使植物稳定于水中生长，当水少或干枯时，其根能扎入淤泥中继续生长，如水浮莲、水葫芦等。另一类是浮叶植物，如睡莲、菱属（Trapa）等，根状茎横卧或细而直立，叶柄细长、叶常浮于水，或挺出水面，或聚生于茎的顶端，叶柄或叶片常有发达的气囊或通气组织。 浮水植物的根系特点与水生植物根的特征基本相同，即气腔发达、比例大，机械组织和木质部退化或发育程度低，韧皮部一般发育良好，不产生次生结构或次生结构不发达。浮水植物有较强的净化水体的能力，是湿地生态系统中不可缺少的水生植物。 浮水植物的茎多数节间极短。其表皮细胞分化程度低，没有气孔（器）的分布，少数浮水植物的茎有周皮的发育，但不木质化或栓质化。茎中的皮层组织比例大，很少有发达的机械组织，其内含多孔网状、四通八达的通气组织，储藏着大量的空气，有助于植物悬浮于水面，并能增强植株对水的机械应力。茎的中柱比例小，其木质部中的导管数目少，管壁木质化程度不高，甚至没有木质化的导管的分化（图8-15）。
综上所述，浮水植物的特点是：根、茎、叶中有开放型的通气组织系统；叶浮于水面，为异面叶，气孔分布于叶的上表皮中，上表皮有蜡质或角质膜；叶肉有栅栏组织和海绵组织的分化；维管束和机械组织不发达，但较沉水植物完善。 水湿生植物，如水稻等的根、茎、叶内部结构特征与浮水植物相似。如根尖通常没有根冠，根的皮层、茎的基本组织（参见第六章）和叶鞘（参见第七章）等结构中都有发达的通气组织等，以适应水、湿生环境（图8-17）。
二、旱生植物的根、茎、叶形态与结构 旱生植物通常是指能在长期缺水环境中正常生长发育的一类植物。尽管旱生植物所处的环境复杂，但其根、茎、叶形态结构特点及其对旱生环境的适应性表现相对一致，如肉质多浆、卷叶和叶片厚革质等，现简要叙述如下： 旱生植物的共同点是：植物体形矮小、茎叶表面积与体积比小，根系发达，如 甘草等，或不发达，如仙人掌类等；茎常肉质或肉质化、多浆质，多绿色，有“同化枝”之称，如梭梭[Haoxylon ammodendron (.Mey.) Bunge]、仙人掌类植物等；叶主要朝着降低蒸腾和储藏水分两个方面发展。叶常不发育，小而厚，常密被茸毛。或退化成鳞片状、膜状，如草麻黄（Ephedra sinica Stapf）、梭梭等，或肉质化肥厚的草本植物，如芦荟[Aloe vera L.var. chinensis (Haw) Berger]、猪毛菜（Salsola collina Pall.）等。 解剖结构观察表明，旱生植物的根，有发达的周皮，其木栓层高度木质化、栓质化，皮层薄、内皮层明显有卡氏带增厚，木质部发育充分、输导水分的能力强，如甘草等植物。 旱生植物的茎绿色，是光合作用的主要器官，甚至是唯一器官，如木麻黄（Casuarina equisetifolia Forst.）；表皮细胞外壁特别厚、角质膜发达，气孔（器）深陷、形成纵沟；皮层比例大、细胞排列紧密，外围一至数层厚角组织细胞内含丰富的叶绿体，内侧数层细胞内液泡大，构成储水组织；有些种类还具有黏液细胞、晶细胞等异细胞（如芦荟等）；中柱木质部小、具活性的纤维细胞多，髓射线狭窄，有髓细胞等。 旱生植物，多具肥厚的肉质叶，有发达的储水组织，细胞液浓度高，保水力强。叶表面积与叶体积之比值小，即同体积的叶，旱生植物的叶表面积较小。旱生植物的叶一般没有叶柄，叶片表皮细胞壁厚，外壁高度角质化，革质光亮，气孔下陷成气孔窝、气孔沟，有时气孔窝内还丛生表皮毛，以抑制水分蒸腾，甚至具有复表皮，如夹竹桃（Nerium indicum Mill.）（图8-18）、印度橡皮树（Ficus elastica Roxb.）等；叶肉栅栏组织发达，细胞大、排列紧密，内有大量的储水组织细胞和异细胞；有的多浆植物叶脉细小，输导组织、机械组织不发达；有些旱生植物的叶具有发达的叶脉和机械组织。这些特征可以减少蒸腾或使蒸腾作用滞缓以抑制水分散失，适应干旱环境。
三、阳地植物与阴地植物叶的形态与结构 阳地植物的叶受光、受热较强，因而它们的叶趋向于旱生植物叶的结构特征，一般叶片较厚、较小，角质膜厚，栅栏组织和机械组织发达，叶肉细胞间隙较小。但阳地植物不等于旱生植物，有些阳地植物为水生。 阴地植物因长期处于荫蔽条件下，其结构常倾向于水生植物的特点。叶片一般大而薄，角质膜薄；栅栏组织不发达，细胞间隙较大，海绵组织占据叶肉的大部分空间；叶绿体较大；表皮细胞中也常含有叶绿体，可利用散射光进行光合作用。 在同一生境条件下，同一植株其顶部的叶和下部的叶，在结构上也存在着一些差异。越近顶部的叶或向阳一侧的叶，越倾向于旱生植物叶的结构，而下部的叶或生于阴面的叶则倾向于阴地植物叶的结构。 四、不同逆境下植物的形态、结构与适应性
五、叶与光合作用相适应的形态结构特点 叶与光合作用相适应的形态结构特点有以下几个方面：①叶片数量多，形状扁平，增大了叶的表面积。②叶镶嵌，使叶片充分接受阳光。③叶片内有众多的叶肉细胞，每个叶肉细胞内有许多叶绿体，每个叶绿体有许多基粒，每个基粒又是由许多片层结构（类囊体）构成。光合色素分布在片层结构的膜上。这种结构大大增加了光合作用面积。④叶脉分布于叶肉内，既支撑着叶片，又为叶肉组织提供水分和无机盐，同时输出光合产物，使光合作用得以顺利进行。⑤叶表面上的气孔和海绵组织是气体交换的场所。 |
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