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【课程】扬州大学生物科学与技术学院_植物学37_3.13.1藻类植物

 百眼通 2015-08-17


        地球上现有植物种类近50万种,它们是在长期演化过程中形成的。据研究考证,地球上最原初的植物是原核的藻类植物,诞生于迄今38亿年前的海洋,陆地植物的出现至少有26亿年的历史,而一种红藻(Cyanidio schyzon Merolea)则被黑岩(日本,2004)证实是地球上现存的、最古老的植物。因此,陆地上出现真核植物至少是20亿年以前。植物经过长期的进化发展,出现了形态结构、生活习性等方面的差别。有些类群繁盛起来,有些类群衰退下去;老的物种不断消亡(来自植物化石的证据),新的物种不断产生。植物从无到有、从少到多、从简单到复杂、从水生到陆生、从低级到高级,进化并繁荣着(表13-1)。

  在形形色色、多种多样的植物中,有的结构简单、低等而古老,常生活于水中或阴湿地方;植物体没有根、茎、叶的分化,又称原植体植物(thallophyte),其生殖器官常为单个细胞;有性生殖的合子,不形成胚而是通过减数分裂形成单倍体的细胞,再萌发成新的植物体,故又称为无胚植物(nonembryophyta);它们是包括藻类(Algae)、菌类(Fungi)、地衣(Lichenes)等的低等植物类群,约有10多万种。有的植物,形态构造和生理上都比较复杂,绝大多数营陆生生活;常有根、茎、叶的分化(苔藓植物可例外),生活周期有明显的世代交替,生殖器官由多个细胞构成(产生颈卵器,又称颈卵器植物);由受精卵发育成胚,继而形成植物体,因此,又称有胚植物(embryophyta);它们是包括苔藓植物(bryophyta)、蕨类植物(pteridphyta)和种子植物(seed plant)等高等植物,约有20万种以上。它们有的通过单个细胞的繁殖孢子传播扩散,而被称为孢子植物(spore plant)或隐花植物(cryptogamae);有的产生种子来繁衍生息,而被称为种子植物或显花植物(phanerogamae)。蕨类植物、种子植物因其植物体有维管组织的分化,而被称为维管植物(vascular plant)。
  植物界的分门并不统一。根据多数学者的观点,植物界可分为15门。低等植物包括11门,高等植物为4门,本书在介绍有关门的基础上,同时按藻类、菌类、地衣、苔藓、蕨类、裸子植物和被子植物七大类群加以介绍下。

  第一节 藻类植物(Algae)
  藻类不是一个自然类群,只是为了方便所设。现存的藻类植物约有2.4万余种。植物体为单细胞个体,或多个细胞的丝状体、或球状体、或片状体、或枝状体等;植物体的营养细胞都有吸收水分和无机盐的作用,细胞内含不同的色素,光合自养型(autotrophic);以藻体营养繁殖,或通过无性生殖或有性生殖等方式繁衍后代,生活史具有核相交替(如衣藻、水绵等)和世代交替(如海带、紫菜等)两种;藻类植物多生于海水或淡水,或潮湿的土壤、树皮和石头上。藻类植物与人类和自然的关系密切。许多藻类植物可食用(如发菜、紫菜等)、药用或做工业原料(如海带等可提取碘和藻胶等),或为鱼的饵料,或固氮(如固氮蓝藻等)等,适当数量的藻类植物可净化水体,藻类植物过于繁盛时,易于形成水华(water bloom)而污染水体、造成危害。
  根据藻类植物体的形态结构、细胞内所含色素、储藏物质及其生殖方式等的不同,可将藻类植物分为蓝藻门(Cyanophyta)、绿藻门(Chlorophyta)、眼虫藻门(Euglenophyta)、金藻门(Chrysophyta)、甲藻门(Pyrrophyta)、褐藻门(Phaoophyta)、红藻门(Rhodophyta)等七门,现选其主要者分述如下(表13-2)。

  一、蓝藻门(Cyanophyta)
  (一)主要特征
  蓝藻门是最简单、也是最原始的绿色自养植物类群。植物体或单细胞或多细胞丝状群体。蓝藻门植物细胞中的原生质体不分化成细胞质和细胞核,而分化成周质(Periplasm)和中央质(centroplasm),故只有原始的核,而没有真正的核,是原核生物(Procaryote)。周质中没有载色体(chromatophore),有光合片层(photosynthetic lamella),含有叶绿素a、藻蓝素(phycocyanobilin),故植物体常呈蓝绿色,有的还有藻红素(phycoerythrin)而呈其他色泽。中央质具染色质。以蓝藻淀粉(cyanophycean starch)为储藏物质(图13-1)。
  蓝藻门植物的繁殖方式主要为营养繁殖和无性繁殖,无有性生殖。营养繁殖通过细胞的直接分裂,故蓝藻又称裂殖藻(schizophyceae)。分裂时细胞中部向内生出新横壁,初生如环,逐渐向中心加阔,直至将原生质体分为两半,中心体亦同时分为两半。
  如果为丝状体,其丝状可作断离繁殖。断离的丝状体段,称为藻殖段(hormogonium)。藻殖段由异形胞或厚垣孢子分隔形成。与厚垣孢子相比,异形胞较小、壁厚,所含物质均匀透明,与营养细胞连接的两端鼓胀,呈乳头状突起(papillae)。异形胞和厚垣孢子类似内生孢子(endospore),萌发之前,原生质体分裂后发育形成新的植物。
  蓝藻门的多数种类植物生于淡水中,海水中亦有。有的浮生于海上呈红色,“红海”即因此类藻类植物大量发生而得名。水生者有时大量浮生水面,成浮沫层,称为水华;温泉水中及温泉之旁,甚至在85℃温度的热水泉中亦有蓝藻的分布。还有的则附生于别的植物上、石上,或树上等的阴湿之处,或与真菌共生形成地衣。
  (二)代表属种
  (3)念珠藻属(Nostoc
  念珠藻生于水中、湿地、草地上,植物体为念珠状丝状群体,或外有公共的胶质鞘所包被的片状体。细胞为圆球形,丝体上有异形胞和厚垣孢子。念珠藻一般生长在潮湿的地区或水流缓慢、有机质较丰富的浅水水底,或生长于地面和岩石上(图13-1)。常见种有葛仙米(N. commune Veauch.)和发菜(N. commune var. flagelliforme Born.)、钝顶螺旋藻(Spirulina platensis Flah.)等。
  (4)鱼腥藻属(Anabaena
  本属与念珠藻属相近,念珠状的丝状体无胶质鞘包被,营养细胞为球形或圆筒形,厚垣孢子较长或较大。有的能将空气中的游离氮合成为含氮的生物肥料。有的能生长在满江红属(Azolla spp)植物的体内,可作生物氮肥(图13-1)。

  二、眼虫藻门(Euglenophyta)

  三、绿藻门(Chlorophyta)
  (一)主要特征
  绿藻植物的细胞结构、细胞壁成分、胞内色素及其所储藏的养分与高等植物相似。色素有叶绿素a、叶绿素b、叶黄素和胡萝卜素,储藏的养料有淀粉和油类。叶绿体中有一至几个蛋白核。游动细胞有2或4条等长的顶生鞭毛。
  绿藻植物体多种多样,有单细胞、群体和丝状体类型,有一至多个核。具有营养繁殖、无性生殖和有性生殖(同配、异配和卵式生殖)三种繁殖方式。绿藻的分布以淡水为主,陆地上阴湿处或海水中也有分布。或附着生长,或浮游生活;或共生或寄生。有的与真菌共生成为地衣,有的生活于绿水螅(Hydra viridis)体内。
  (二)代表属种
  (1)衣藻属(Chlamydomonas
  本属有100种以上,多生于有机质丰富的淡水中。植物体为单细胞,卵形,细胞内有1个核,一个杯状叶绿体,叶绿体中有淀粉粒,细胞前端有2条等长的鞭毛,其基部有2个伸缩胞,旁边有1个红色眼点。衣藻进行无性繁殖时,其营养细胞失去鞭毛,原生质体分为2、4、8、16团,各形成具有2鞭毛的游动孢子(zoospore)。游动孢子形成后,母细胞成为游动孢子囊,囊破裂后放出新个体。
  (2)团藻属(Volvox
  本属植物生长在淡水池、沼泽和淤泥的河流中。植物体是由数百至数万个衣藻型的细胞(大多数为营养细胞,少数为大型、具有繁殖能力的生殖细胞)构成球形群体。藻体沿着球体表面排列为一层,中央为充满粘液的空腔。无性繁殖时,少数大型的繁殖胞(gonidium)可发育成子群体,落入母群体腔内,母体破裂时,放出子群体。有性生殖为卵配生殖(oogamy)(图13-4)。
  3.水绵属(Spirogyra
  本属植物是最普通的淡水绿藻,分布于静水中。植物体为不分枝的丝状体,由许多圆筒状细胞连接而成。细胞壁外有很厚的果胶质,手感滑腻。细胞核位于细胞中央,通过原生质丝与贴近细胞壁的细胞质相连,有一个大液泡和一至多条呈带状螺旋环绕于细胞质的色素体,色素体有多个淀粉粒。水绵以细胞分裂和丝状体的折断进行营养繁殖。水绵的有性生殖通过接合生殖方式进行。在春秋季节,具有性别差异的2条藻丝并列靠近,相对的细胞分别产生突起,并生长、接触直至接触点融通形成接合管(conjugation tube)。同时,各细胞中的原生质体收缩成为配子,其中1条藻丝中的全部配子分别以变形虫式运动到另1条藻 丝的对应细胞中,并与其内的配子融合成合子(2n),这样的生殖方式叫梯形结合(Scalariform conjugation);合子形成后,产生厚壁,休眠,藻体腐解。环境适宜时,合子减数分裂,形成新的单倍体孢子,由此萌发形成新的个体(图13-5)。此外,水绵还可侧面结合(lateral conjugation)完成有性生殖。
  (4)轮藻属(Chara
  轮藻属分布于流动缓慢、富含钙质的淡水中,如浅湖、池塘、稻田等。轮藻有灭蚊作用,凡轮藻多的地方,往往孑孓很少。
  轮藻属植物体分枝多,以单列多细胞的无色假根(rhizoid)固着于底泥。高10~60厘米。体外被有钙质。主枝的顶端有1个大型的顶细胞(apical cell),主枝有“节”与“节间”之分,“节间”由有1个多核的中央大细胞和数个细长的外围细胞组成。“节”部有一轮具“节”和“节间”的“侧枝”,“侧枝”的“节”上有轮生的“叶”(图13-6)。
  在生殖上,轮藻与蓝藻截然不同,没有无性生殖,只有卵配式的有性生殖。生殖器官的结构较其他藻类复杂、高级。雌性生殖结构叫卵囊球(nuoule),雄性生殖结构叫精囊球(globule);前者位于节之上侧,后者位于节之下侧。卵囊球卵形,由5个螺旋形管细胞和1个位于中央的卵细胞所组成。精子囊呈球形,由8个三角状的盾细胞(shield cell)组成,其细胞内的载色体呈橘红色。盾细胞内侧生有数个盾柄细胞,盾柄细胞上生出1~2个头细胞和次生头细胞。次生头细胞上生出几条精子囊丝(antherilial filament),其上每1个细胞中各有1个精子。精子放出后,进入卵囊球与卵结合形成受精卵。受精卵经休眠以后,减数分裂形成新的个体。

  四、金藻门(Chrysophyta)
  (一)主要特征
  本门植物的藻体为单细胞、群体和分枝丝状体。多数种类的藻体无细胞壁,具眼点、有鞭毛、能运动;载色体黄绿色、金黄色或褐色;储藏物质为金藻糖(chrysose)或脂滴。细胞有壁时,壁常为套合的两半;主要以细胞分裂、群体断裂成片等方式进行繁殖;多分布于淡水,一般在温度低、有机质含量少、微酸性水体中生长较多。
  (二)代表属种
  (1)无隔藻属(Vaucheria
  本属约50种;主要生于淡水或湿地上;藻体为管状分枝的多核体,以假根固着在基物上生长,中央是一个中央大液泡,原生质中有很多微小的核和载色体,以及许多微小的油点;无性繁殖的游动孢子大而多核,卵配式有性生殖(图13-7)。
  (2)合尾藻属(Saynura
  本属植物多见于早春、秋、冬季的淡水中;群体呈球形或长方形;细胞多长卵形、无壁,但有鞘状的果胶质包围,内含2个金褐色的色素体,顶端有两根等长的鞭毛。
  (3)圆筛藻属(Coscinodiscus)和羽纹藻属(Pinnuloria
  本属植物可分布于淡水、海水。植物体为单细胞,有时贴合成丝状或其他形状的群体;细胞由套合的两瓣构成,其壁只含果胶质和硅质而不含纤维素;藻体正面为瓣面(valve view),其上多孔并组成各式花纹,侧面称为环面(girdle view),瓣的套合处称为环(girdle);细胞有一核,一个至几个金褐色的色素体,主要含叶黄素、叶绿素a、c两种色素;储藏物质脂滴散布于细胞中。圆筛藻属细胞的瓣面辐射对称,多数呈圆形,有多数色素体。羽纹藻属细胞的瓣面左右对称,瓣面为舟形或其他形状,有1~2个色素体。主要以细胞有丝分裂和复大孢子(auxospore)的方式繁殖(图13-8)。
  两属藻体细胞壁极其坚固,易成为化石。硅藻土就是古代硅藻大量沉积而成的,其经济价值大,如混入爆炸性的火药中以防爆炸,炼糖时用以过滤糖汁,以及用来擦亮银器、制耐火砖、作填充料(制牙膏或造纸时均用之),或与石绵混合制成绝热材料。此外,还可利用硅藻化石研究地史、古地理、古气候等。

  五、甲藻门(Pyrrophyta)


  六、红藻门(Rhodophyta)
  (一)主要特征
  藻体多数为多细胞丝状体或假组织的片状体,很少是单细胞个体;细胞壁分2层,内层由纤维素组成,外层为琼胶、海萝胶等红藻特有的果胶化合物;载色体含叶绿素a、类胡萝卜素、叶黄素及藻红素和藻蓝素,藻体多为红色或紫红色;储藏物质主要是红藻淀粉(floridean starch);无性繁殖产生不动孢子,有性生殖为卵配生殖。
  
  (二)代表属种
  紫菜属(Porphyra
  藻体为单层或双层细胞组成的叶状体,以固着器固着于基物上,细胞有1~2个星状载色体,载色体中央为一个蛋白核,紫菜的平均长度为20~30cm,我国常见栽培及分布的紫菜有甘紫菜、圆紫菜和长紫菜等,现以甘紫菜(Porphyra tenera)为例介绍紫菜的生活史。
  甘紫菜是雌雄同株植物,水温在15℃左右时,产生性器官。藻体的任何1个营养细胞,都可转变为精子囊器,其原生质体分裂形成64个精子。果胞是由1个普通营养细胞稍加变态形成的,一端微隆起,伸出藻体胶质的表面,形成受精丝,果胞内有1个卵。精子放出后随水流漂到受精丝上,进入果胞与卵结合,形成二倍的合子。合子经过减数分裂和普通分裂,形成8个单倍体的果孢子。果孢子成熟后,落到文蛤、牡蛎或其他软体动物的壳上,萌发进入壳内,长成单列分枝的丝状体,即壳斑藻。壳斑藻产生壳孢子,由壳孢子萌发为夏季小紫菜,其直径约3毫米。当水温在15℃左右时,壳孢子也可直接发育成大型紫菜。夏季因水中温度高,不能发育成大型紫菜,故小紫菜产生单孢子,发育为小紫菜。在整个夏季,小紫菜不断产生不断死亡。大型紫菜也可以直接产生单孢子,发育成小紫菜。晚秋水温在15℃左右时,单孢子萌发为大型紫菜(图13-10)。
  红藻门中的许多植物可以食用、药用和纺织工业用。从海萝(Gloiopeltis furcata)中可提取海萝胶来浆丝,如广东的香云纱;紫菜是著名的蔬菜,作食用的还有石花菜(Gelidium amansii)、江篱(Gracilaria confervoides)等。鹧古菜(Caloglossa leprieurii)、海人草(Digenea simplex)常用为小儿驱虫药。从石花菜属、江篱属、麒麟菜属(Eucheuma)中提取琼胶(agar)做培养基等。

  七、褐藻门(Phaeophyta)
  (一)主要特征
  褐藻植物体是多细胞体,不存在单细胞及群体类型;分枝的丝状藻体直立或匍匐,或分枝的丝状体相互紧贴成假薄壁组织体,或分化成具有“表皮”、“皮层”和“髓”的组织体,或有假根、假茎和假叶的分化,有些植物体很大,如巨藻属(Macrocystic)可长达400m;细胞壁的组成物质主要是纤维素和藻胶;载色体含叶绿素a、叶绿素c、胡萝卜素及叶黄素。其中以可利用短波光的墨角藻黄素含量较多,使藻体呈褐色;储藏物质主要是褐藻淀粉(laminarin)(或称海带糖,一种水溶性的多糖)和甘露醇(mannitol),有的种类(如海带),其体内含碘量很高。
  褐藻的繁殖方式有营养繁殖、无性生殖和有性生殖。有些种类以断裂方式进行营养繁殖;无性生殖产生游动孢子和不动孢子;褐藻都有有性生殖,有性生殖有同配、异配或卵配生殖。游动孢子和配子都具有侧生的两根不等长的鞭毛,一般向前的一条较长,向后的一条较短。褐藻植物有同形世代交替和异形世代交替。同形世代交替即孢子体世代与配子体世代形状、大小相似;异形世代交替即孢子体发达,生活时间长,配子体小,经历时间短。
  (二)代表属种
  海带(Laminaria japonica)生长在比较寒冷的海洋中,植物体长达十几米,分为三部分:上部为平扁的带片(食用部分),下部为杆状的柄(其组织分为表皮、皮层和髓,髓中有类似筛管的构造,其功能为运输养分),基部为分枝的根状固着器(有些种类呈盘状)。藻体发育到一定时期,带片的两面丛生出许多棒状孢子囊,孢子母细胞经减数分裂产生许多单倍体的游动孢子,分别形成丝状的雌配子体或雄配子体。雌、雄配子体小,雌配子体产生具卵细胞的卵囊,雄配子体产生具精子的精子囊,在卵囊口精卵结合,合子不离母体,再萌发成新的孢子体(小海带)。所以,海带的世代交替为异形世代交替(图13-11)。
  褐藻中除海带外,鹿角菜(Pelvetia siliguosa)、裙带菜(Undaria pinnatifida)等可食用或药用,马尾藻属(Sazgassun)的植物还可作饲料或肥料。从马尾藻等植物中提取的褐藻胶、甘露醇、碘氯化钾、褐藻淀粉等,已用作食品或医药工业原料。

  八、各门藻类间的亲缘关系

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