0102_09细胞核(nucleus)

细胞核的超微结构
    1. 核被膜（nuclear membrane）
    核被膜包被在核的外围，由内、外两层相距十到几十纳米的单位膜组成（图1-18）。外核膜（outer nuclear membrane）面向胞质，表面附着有大量核糖体，常与内质网相连。内核膜（inner nuclear membrane）面向核质，和染色质紧密接触。两层核膜之间有20～40nm的核周间隙（perinuclear space），与内质网腔连通。双层核膜在一定间隔处愈合形成核孔（nuclear pore），又称为核孔复合体（nuclear pore complex），它是由一个中央颗粒、8个边围颗粒和连接中央颗粒与边围颗粒的纤丝所组成的复杂结构，是沟通核质与细胞质的通道。全部核孔约占核表面积的8%。高等植物的核，约有3000个核孔。核被膜是选择通透性膜，小于5 kDa的小分子可通过核孔自由扩散，60kDa的球形蛋白则几乎完全不能扩散通过，大分子通过核孔靠主动运输完成。核孔既能将复制、转录、染色体构建等需要的组蛋白、DNA聚合酶、RNA聚合酶（分子量100～200 kDa）等运输到核内，又能把翻译所需的RNA、核糖体亚单位等从核内运到细胞质。核孔结构精致，其“开”、“闭”，与植物的生理状况或特性有关。如分蘖盛期的小麦核孔大，小麦抗寒品种的核孔，随温度的降低而逐渐关闭，但小麦不抗寒品种的核孔却依然张开。
    内核膜的内侧有一层蛋白质网络结构，称为核纤层（nuclear lamina），它与内膜紧密结合，其厚薄随细胞不同而异。它是由中间纤维蛋白组成，构成核纤层的中间纤维蛋白是核纤层蛋白（lamina）。核纤层为核膜和染色质提供了结构支架，并介导核膜与染色质之间的相互作用。当细胞分裂时，核被膜在分裂前期末瓦解，到末期形成2个子核时，又分别重现。
      2. 核仁（nucleolus）
      生活的细胞核内，常有一个或几个核仁。核仁是真核细胞间期核中最明显的结构，在细胞周期中表现出周期性的消失与重建。在光学显微镜下，核仁是折光率比核质更强而致密的匀质球体。核仁的大小、形状和数目随植物种类、细胞类型、生理状态而异，也受环境的影响。蛋白质合成旺盛的细胞，其核仁的体积相对较大。核仁是嗜碱的，能被碱性染料（如番红、苏木精、地衣红等）着色。核仁中有大量固体物质，蛋白质占干重80%，RNA占10%左右。此外，还有少量的DNA、脂类、碱性磷酸酶和ATP酶等。
       在电子显微镜下，核仁可区分出三个区域：① 一个或几个染色浅的低电子密度区域，称为纤维中心（fibrillar center）；② 包围纤维中心的电子密度最高的部分是致密纤维组分（dense fibrillar component），是活跃进行rRNA合成的区域；③ 颗粒组分（granular component）是由电子密度较高的核糖核蛋白组成的颗粒，这些颗粒代表着不同成熟阶段核糖体亚单位的前体（图1-19）。核仁是rRNA合成、加工和装配核糖体亚单位的重要场所，以核仁中部解开的DNA分子链上的rRNA基因为模板，合成rRNA，在核内与来自细胞质的蛋白质结合，构成核蛋白体的亚单位，再经核孔转移到细胞质中。