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鱼类发展演化入门级科普

 萨满巫师 2015-12-31


一、[鱼]とぃぅ异なもの...究竟为何物
先上一段百度百科,“鱼类是终年生活在水中,用鳃呼吸,用鳍辅助身体平衡与运动的变温脊椎动物。”关键词五个:终年在水中,鳃呼吸,鳍,变温,脊椎,普通情况下缺一不可。

先从变温说起。变温动物即冷血动物,由于自身没有调节体温的机制,所以体温主要由外界环境温度和自身活动决定。比如蛇,天气一冷,自己又没什么内热来维持体温,就只好爬去晒太阳,或者原地跳广场舞产热,再冷的话就直接滚去冬眠了。基本上除了哺乳动物和鸟类,其它动物都是变温动物,当然也包括鱼类。这个范围很大,没怎么限定的赶脚。

第二,“鳍”。维基百科:“鳍是一种平板状的肢、尾或其他构造,用于水中或其他液体中的游动。”其实这个也挺笼统的,企鹅的俩翅膀就可称作“鳍”,再比如哺乳动物里的鳍足类萌物,海狮海豹海象什么的,身上那俩玩意儿也都是鳍:

特别地,鱼鳍由皮肤、鳍条或鳍棘构成,一般不会有肌肉组织,不过有个例外,拉蒂迈鱼。这种鱼的胸鳍和腹鳍基部有发达的柄状肌肉,你想前后鳍都长肌肉了,那不就能爬行了吗,所以拉蒂迈鱼所属的肉鳍鱼象征着由鱼类向两栖动物的过渡。肉鳍鱼最早出现于泥盆纪早期,几千万年后的泥盆纪晚期出现了类似于两栖动物的鱼石螈和棘鱼石螈,好鸡冻啊有木有,脊椎动物终于要登陆啦。呃,回归正题,拉蒂迈鱼之后会详细说。

第三,“鳃呼吸”。鳃是一种器官,大部分水生动物和一些喜潮湿的陆生动物通过鳃将水中的氧气溶解到血液中,是呼吸方式之一。像甲壳纲里的虾、蟹,还有软体动物比如乌贼、海螺,都是用鳃呼吸的。此外,少数前鳃类蜗牛(这里指陆生蜗牛)也是用腮呼吸的。基本上鱼都是用腮呼吸的,但是呢也有肺和腮功能都健全的鱼,比如肺鱼:

这种鱼平常用鳃呼吸,干涸时把鳔当作肺呼吸,和上一段提到的拉蒂迈鱼同属肉鳍鱼纲,也是鱼类向两栖动物的过渡。

早期的肺鱼生活在海洋中,泥盆纪中后期陆续搬到了淡水生活。至于他们为啥要如此折腾,其实是形势所逼。泥盆纪晚期气候大变,海平面下降,海水含氧量下降,还因此发生了一次惨绝鱼寰的大灭绝,人称“泥盆纪大灭绝”,不过浩劫之后就是各种新型陆生脊椎动物大爆发,总之泥盆纪不管从鱼类还是物种演化的角度看都是个key。后文详谈。

第四,“终年在水中”。这一点,绝大部分鱼类都很乐意遵循的。像家养小金鱼,脱水半个小时就没救了。不过也有天生就很不安分的鱼:

这种鱼喜欢在居住的水塘附近跳来跳去,甚至以腹鳍作吸盘爬上树干玩耍,学名“弹涂鱼”,大部分时间都不在水里度过,用鳃呼吸,鳃边长有小口袋,可盛住一口水用以供氧,就跟人憋一口气似的。其中的一类广东弹涂鱼小名“跳跳鱼”或者“泥猴”,感觉好形象的呢......

第五,“脊椎动物”。鱼类是最古老的脊椎动物,目前所知最早的鱼类生活在寒武纪,是中国90年代末于早寒武纪筇竹寺地层发现的海口鱼和昆明鱼。脊椎由早期胚胎中的脊索变化而来,可以是硬骨或软骨,像鲨鱼这种软骨鱼,在胚胎发育过程中,脊索就会逐渐被软骨取代。但是脊椎动物里有一小类的脊索会终生保留,属于无颔鱼类,下巴都没有进化出来,吃东西自然很不方便的咯,所以是比较低等的鱼类,亦即最原始的脊椎动物,其中就包括海口鱼和昆明鱼。

all in all,满足这五点的,或者擦边的,我们姑且算它是条鱼吧。

二、鱼的类别&演化历史
好啦,第一部分零零散散扯到了几种鱼,现在来个清晰的分类。

这是自己做的一个简要的时间表~对照着看比较清楚。
啰嗦一下,早期曾把无颔鱼类和有颔鱼类划到专门的鱼纲里,但目前的分类系统并不崇尚此方式,这与现在大多生物学家崇尚单系群,反对并系群有关,具体请百度,本文不会讨论分类学的各种争议,也不会严格按生物分类系统分类(炒鸡复杂)。

如图,鱼可以分为无颔和有颔这两大类。
之前有提到无颔鱼类是最低等的脊椎动物。没有下颔是件挺严重的事情,这类鱼只有简单的圆形吸盘类口部,所以大多只能靠鳃来滤食,你想那效率得多低啊,而且和敌害对抗时只能守不能攻,简直弱爆了好吗。另外,无颔鱼类还有个要命的缺陷:没有偶鳍,即身体两侧成对的鳍。想象下,如果只拥有鱼体剖面上的奇鳍,比如背鳍和尾鳍,那么首先平衡就不好保持啦,其次转向啊刹车什么的也比较难控制,说白了就是不太灵活。

但是!即便如此,仍然有个别无颔鱼类顽强地挨过了泥盆纪石炭纪二叠纪三叠纪侏罗纪点点点点历经3亿多年走到了今天。唯一存活至今的无颔鱼类只剩两种,它们就是爱吃死尸的盲鳗以及好饮鲜血的七鳃鳗邪魔二人组~撒花。(弱弱补充下,盲鳗迄今未发现化石,七鳃鳗最早的化石于06年在南非发现,属泥盆纪晚期,所以这俩是否都起源于泥盆纪或更早,这个不确定)

话说,没下巴还能吃大鱼喝大肉,肯定哪里开挂了嘛,他们装配有发达的舌肌,舌头上附有角质齿,所以人家进食根本不用靠咬,直接令长满牙齿的舌头进出口腔,舔刮下猎物的血肉,再运入口中,顺便口内一周都有尖锐的锉齿,呵呵...再顺便盲鳗可以直接用皮肤来吸收死尸的养分,精气...聂小倩既视感。

也不要怪人家恶毒,像其他又呆又笨重的无颔类例如甲胄鱼,早在泥盆纪末期就全挂了。

下面来看有颔鱼类。
有颔鱼类包括四种:盾皮鱼、软骨鱼、棘鱼、硬骨鱼。
两类出现相对较早的鱼类是盾皮鱼以及棘鱼,最早的化石可追溯到志留纪。

盾皮鱼,古生代种类最多的鱼类之一,听这个名字貌似跟上面的无颔类的甲胄鱼是一家,那既然这样就先多聊几句无颔类的甲胄鱼。最早的甲胄鱼化石发现于美国科罗拉多州奥陶纪淡水沉积岩,也就是说,比盾皮鱼在地质年代上早一个纪,呃,5000万年左右吧。在我国寒武纪澄江动物群的昆明鱼、海口鱼被发现以前,学术界普遍认为甲胄鱼是最古老的鱼类。不过这个化石全是碎片,无法还原鱼体形态,而奥陶纪再往前,则鲜少有鱼类化石保留。

目前发现的比较完整的甲胄鱼化石基本上是志留纪到泥盆纪的,这个时期形态各方面都已趋于多样化,不像是分化早期的节奏,所以对于无颔类脊椎动物的早期发展阶段,目前只能靠猜,由此产生了不少争论,比如脊椎动物的老祖其实会不会是起源于淡水而非海洋的呢,要知道,多数的甲胄鱼都是生活在淡水中的。

回到盾皮鱼。虽然甲胄鱼和盾皮鱼这俩都有骨质甲片,但并无证据表明盾皮鱼是由甲胄鱼进化而来的,它们有可能来自同一祖先,但分别作为两支独立进化路线,类似于人和黑猩猩的关系。此外,除了体外的骨甲,盾皮鱼和甲胄鱼的化石均未保留内骨,所以推断它们体内只有软骨。基于这点,已经具有上下颔、牙齿(准确说是骨刃),偶鳍,脊椎同样尚未骨化的盾皮鱼被视为软骨鱼的祖先。

盾皮鱼也曾称霸一时啊~

再来看棘鱼:

从图片可以看到,除了几种普通鱼鳍之外,棘鱼还拥有许多小硬棘,有说法称当它们疲惫时,就利用硬棘将自己插在海底休息。这类鱼和盾皮鱼差不多都是由志留纪到泥盆纪逐渐繁盛的,只不过盾皮鱼在泥盆纪晚期全军覆没,而少数棘鱼还磕磕碰碰熬过了石炭纪,迎来了二叠纪…然后也灭绝鸟。

棘鱼的脊椎已经开始骨化,往硬骨鱼的方向靠拢, 属于软骨向硬骨进化的中间物,被视为硬骨鱼类的祖先。也有说法称软骨鱼和硬骨鱼都是由原始的盾皮鱼进化而来的。
硬骨鱼的特点之一是拥有发达的肋骨支撑身体,这个软骨鱼基本没有,那如果你把一只大鲨鱼骗上岸,它可能直接就塌了——被自己的重量压垮的。不过这么说并不代表硬骨鱼比软骨鱼更高级啦,换个角度想,软骨的密度只有硬骨的一半左右,非常有助于减少软骨鱼的体力消耗。此外,虽然软骨鱼类只有几百种,占已知鱼类总数的5%都不到,但是大多为凶狠的食肉boss,位处海洋食物链的顶层。

软骨鱼和硬骨鱼都是从泥盆纪开始逐渐发展起来的,不过最早的化石可以追溯到志留纪。说到泥盆纪,那真是鱼类,哦不,生物进化史上一段希望与绝望齐飞、天堂共地狱一色的时期。
如果你有留意我刚才提到过的不同鱼类的生存年代,就会发现[泥盆纪]是一个重合的时期。比如发迹于奥陶纪、繁盛于泥盆纪的无颔鱼类甲胄鱼;比如现迹于泥盆纪晚期、存活至今的无颔鱼类七鳃鳗;比如从志留纪向泥盆纪趋于成熟的有颔鱼类先驱,盾皮鱼和棘鱼;再比如从泥盆纪经数亿年发展至今,主宰现代鱼类的硬骨鱼和软骨鱼。

此外,陆生高等植物的老祖宗裸蕨类植物以及苔藓什么的,也在泥盆纪完全脱离对水体的依赖,在陆地上各自为营,最终演变成了后来(各种食人部落出没各种精灵种族和古书和魔法师转职地和惊世秘密特么还藏着能爬上帝国大厦的大猩猩←此处乱入可以选择性忽略的)茂密森林。总而言之,当时举陆上下一派兴旺,载歌载舞无限欢脱。

不过呢这些都只是泥盆纪早中期的事情,还记得那个惨绝鱼寰的泥盆纪大灭绝咩?起于距今约3.75亿年的泥盆纪晚期,止于石炭纪早期,超过80%的海洋物种统统die out,其中包括甲胄鱼、盾皮鱼、大部分的棘鱼,大部分的三叶虫。除此之外,陆生植物也受到影响,比如成功登陆没多久的裸蕨全部死翘…关于灭绝的起因尚无定论,比较可靠的一个说法主要包括两个因素,第一是泥盆纪晚期进入海西构造期,多个陆地板块升起,海水后退,地质变化频繁;第二是气候变冷。

气候变冷的起因尚无定论,但结果是导致了晚古生代大冰期(距今约3.5-2.5亿年)。
冰期,俗称冰川时代、冰河世纪...指地球表面覆盖有大规模冰川的地质时期。冰川的反射率炒鸡高,能挡回大部分的太阳辐射,阻止地表温度上升,导致天气更冷,形成更大面积的冰川,而冰川的形成就意味着海平面的下降,陆地面积增大,所以说,一旦进入大冰期,冰川的成长速度是相当可怕的,而后果对于海洋生物,特别是生活在暖水中的生物,那简直是简直了。

呃...后果对于人类也挺严重的。
不过也正是因为海洋的收缩,鱼类才要开始往陆地寻找发展方向,其中就包括在泥盆纪出现的各种肉鳍鱼(属于硬骨鱼类),比如前面说的胸鳍和腹鳍能当小短腿用的拉蒂迈鱼,还有肺呼吸和鳃呼吸来回切换自如的肺鱼。再后来就出现了两栖动物。

插一句,冰期在生物进化史上扮演过挺多次助攻的。比如早古生代大冰期(距今约4.4亿年),古南极形成了一个巨型冰盖,海水减少,加上加里东期地壳的反复升降运动,海水涨退涨退涨退退...所以之前依水生长的维管植物陷入了类似有上顿没下顿的困境,不情不愿地开始登陆了,这就为之后的陆生脊椎动物创造了生存环境,想想挺妙的。

好的…让我们把话题(生硬地)转回软骨鱼和硬骨鱼。
泥盆纪之后,由于老前辈们相继灭绝,这俩鱼类基本上统治了水域。
软骨鱼类从泥盆纪开始丰富,到了石炭纪在淡水和海水里都蛮多,特征是歪形尾,就是说尾鳍分为两叶,上叶大下叶小,并且呢尾椎的末端延伸到了上叶中。这里补充下,另一种常见的尾鳍是正形尾,即尾鳍上下叶对称,且尾椎末端只延伸到了尾鳍基部,这种多见于硬骨鱼。软骨鱼的另一个特征是楯鳞,与大多硬骨鱼的骨质鳞片不同,楯鳞与牙齿属于同源器官,由外胚层和中胚层发育而来,结构上都是外附釉质,内层具有髓腔。可以说,软骨鱼的身体表面长满了坚硬的小牙齿...下面是一张鲨鱼体表的显微照片:

软骨鱼的发展属于高冷路线:种类少而精,占领统治阶级;进化保守,稳定发展。早期的软骨鱼由淡水迁入海水,进化出了一种能将含氮废物转为尿素,以此增加血液渗透压的绝招,这样一来就不怕脱水啦。但是除了这种为适应海水浓度的必要进化,它们真挺恋旧的。比如说,软骨鱼卵的内液相对海水来说属低渗,换言之保留了淡水鱼的部分特点,那所以这种小崽子(呃,受精卵=w=)如果直接产出体外,渗透压失衡直接就挂了…怎么办呢。卵生的小崽子外面会包裹坚硬不透水的角质卵壳,壳内存有液体供它们发育,还有一种小崽子就直接留在妈妈肚子里孵化,类似于胎生,不过由于和母体少有营养交换,被称为“假胎生”或者“卵胎生”。

有种名为护士鲨(学名铰口鲨)的鲨鱼,卵胎生,每次产卵20个以上,但由于小崽子们在妈妈肚子里发育到一定的时候就会开始互相厮杀,最后产出的可能只有一个,或者体型差别很大的几条幼苗…不知怎的想起了孙悟空钻进蟒蛇精肚子里,然后蛇妖“啊啊”几声吐出一口老血瞬间白头的画面…

软骨鱼类中大多是卵胎生的,硬骨鱼里也有但是少,比如那种小袋装的热带鱼,尾巴像扇子舞的扇子,呃,孔雀鱼咩,怀孕以后肚子圆鼓鼓的很想戳。

现存的软骨鱼包括鲨类、鳐类、银鲛,前两目属于板鳃亚纲,银鲛属全头亚纲。全头类的鳃裂外有膜制鳃盖,板鳃类则没有。一般鱼类将水送入口腔后,都要通过鳃盖的鼓动产生水压,从而令水流通过鳃丝,完成氧气和二氧化碳的交换,那一部分板鳃类虽然木有鳃盖,但是有特殊的口腔结构和发达的颊部肌肉来代替其功能,使吸入口中或特殊的呼吸孔的水能顺利从鳃裂排出,那么呢这种方式就叫做Buccal Pumping(不知道汉语里对应的专有名词是啥)。

鳐类和少部分鲨类,比如天使鲨还有上面提到的护士鲨都采用Buccal Pumping。鳐类大多拥有扁平的身体和宽大的胸鳍,喜欢栖在海底缓慢移动,懒得抽筋。例外也有,“魔鬼鱼”蝠鲼就属于活泼好动型的,据说喜欢偷偷潜到小船下面,用蝙蝠翅膀一样的胸鳍“砰砰”敲击船底,那么如果此时恰好月黑风高,周围空无一人,船员就呵呵了…不过就和大多鳐类一样,蝠鲼的性格其实非常温顺,以小鱼和浮游生物为食,碰见潜水员还会羞涩地飘走,又顽劣又呆萌啊有木有。前几天不是还有摄影师在墨西哥湾拍到它们凌空飞跃咩:

绝大多数的鲨类都采用另一种呼吸方式——Ram Ventilation,即通过不停游动撞击海水,使其通过鳃裂。所以说越是缺氧的环境里反而要游得越快,这个从物种竞争的角度算优势吧。我们比较熟悉的大白鲨还有鱼类里体型最彪悍的鲸鲨(20米,估计能有四辆普通轿车那么长了=w=)都属于这种。

有说法称鲨鱼不能睡觉,就是因为认为它一旦停止游动,就无法正常呼吸。至于这类鲨鱼到底能不能睡觉,或者怎么睡,我自己是从来么听过确切的版本的...各种解释都有,比如鲨鱼睡觉时仍在游动,不过是依靠脊髓的低级神经反射来实现;比如鲨鱼从来不睡觉,但是有相对不活跃的倦怠期;再比如有的鲨鱼可以在上述两种方式之间切换,Buccal Pumping相比之下更加类似于一般鱼类的呼吸方法嘛,睡觉啥的都不影响。也查不到原始的比如裂口鲨用哪种呼吸。Anyway这俩方式不分高低等,都是为了更好地适应环境,“不能睡觉”对鲨鱼来说不是什么受罪。

接下来具体说说硬骨鱼。硬骨鱼分为肉鳍鱼和辐鳍鱼,从泥盆纪开始就分成了两条明显不同的线路进化。“辐鳍鱼”因辐射状的鳍条得名,而“肉鳍鱼”则因鱼鳍内发育完全的中轴骨、辐状碎骨以及肌肉组织得名。

现存的肉鳍鱼仅剩腔棘鱼(别名空棘鱼)以及肺鱼,腔棘鱼里唯一现生的就是矛尾鱼,这种鱼曾被认为早在6500万年前的白垩纪就完全灭绝了,但是呢1938年的时候南非的渔民碰巧捕到了一只,后被一个叫做“拉蒂迈”的年轻貌美的姑娘带回博物馆鉴定,于是矛尾鱼的小名就成了“拉蒂迈鱼”。

起始于泥盆纪的物种未经太大的改变保留至今,想想蛮可怕的,据说是因为生活在200-400米的深海,水温稳定没啥天敌,但是它们不怕鲨鱼的么...拉蒂迈鱼至今捕到了几十条,都在科摩罗国(印度洋岛国)附近,中国现有的一个标本在古脊椎动物和古人类研究所的公共展厅里,是科摩罗政府1982年赠送的。

在发现腔棘鱼的活物之前,科学界一直是依靠其零碎的化石,以及现生的三属六种肺鱼来研究肉鳍鱼的,后来详细研究了拉蒂迈鱼的结构之后,推翻了“其近亲骨鳞鱼为两栖动物始祖”的猜想,目前对于两栖动物的最近祖先尚无定论,反正横竖出在腔棘鱼和肺鱼里面。

好了...终于到辐鳍鱼了。这里再强调下,你想啊总共就那几种鱼,无颔类现在只剩下盲鳗(这个貌似都不属于鱼类了)和七星鳗,有颔类的盾皮鱼和棘鱼全挂了,软骨鱼只有几百种,而硬骨鱼里现存的肉鳍鱼也少得可怜,所以全球总共20000+种类的鱼里面,绝大多数都是辐鳍鱼。

辐鳍鱼的发展大致分三个阶段,第一,软骨硬鳞鱼,顾名思义,身体内骨是软骨,但是鳞片为骨质,上颔固定,和绝大多数软骨鱼一样是歪形尾,目前仅存鲟形目和多鳍鱼目。像鲟形目里的中华鲟啦白鲟啦,还有最大的淡水鱼之一,欧洲鳇:

据说这个寿命能过百岁,感觉好惊人...软骨硬鳞鱼最早出现于泥盆纪的淡水水域,石炭纪全盛,到三叠纪逐渐衰败。不过鲟类是早三叠世出现的,也没被后来居上的全骨鱼、真骨鱼挤兑出局。

第二个阶段,全骨鱼。晚二叠世开始出现于淡水和海洋,侏罗纪繁盛,自白垩纪骤减。全骨鱼的头骨已经开始骨化,尾鳍趋于正型。现存的全骨鱼仅有雀鳝及弓鳍鱼,这俩都生活在美洲的淡水中。

话说,淡水鱼的生存环境不像海鱼,特别深海鱼那么稳定,夏季河流干涸那是分分钟的事儿,而且你想啊,那些从中生代存活至今的鱼类都经历过白垩纪大灭绝,不管当时是不是陨石撞地球把恐龙搞死的,反正气候肯定究极无常,所以除了肺鱼,其余几种古老的淡水鱼,比如软骨硬鳞里的多鳍鱼、全骨鱼类中的雀膳以及弓鳍鱼都能够用鱼鳔代替肺呼吸,在恶劣的环境中生存。此外,弓鳍鱼和肺鱼都会夏眠,当旱季来临,肺鱼会钻进泥巴里,用黏液将自己包起,类似于人体冷冻术那种,休眠期能长达四年,有化石显示肺鱼就是这样挺过了早石炭世的大冰期初期。

第三个阶段,真骨鱼。首先一点就是包括头骨啦脊椎啦都完全骨化了,相对而言上下颔变短,鱼鳞变薄,鱼鳍趋于多样,尾鳍多为正形尾。这个没有特殊的例子,因为现代硬骨鱼中90%以上都属真骨鱼。一般来说,我们日常生活中会近距离或者负距离接触的都是真骨鱼,包括红烧草鱼清蒸鲈鱼盐酥带鱼家养小金鱼等等等等,基本上从新生代开始就是真骨鱼的天下,各种辐射发展,各种猎奇神兽,目前已知的种类只是很小一部分。最后来看几个奇葩的鱼类=w=:

果冻鼻子鱼

玻璃头桶眼鱼

青蛙鱼


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