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杨贺川 编者导读 家犬是人类的好朋友，那么它是从哪里起源，又是怎样在全世界扩散的？这一直是人们十分关心的一个问题。 不久前，中国科学院昆明动物研究所张亚平院士领导的国际合作团队，在家犬起源迁徙方面的最新研究进展——《走出东亚南部：家犬在全球迁徙的自然史》，在著名学术期刊《细胞研究》以封面文章的形式发表，引起了很多人的关注。我们特邀论文的作者之一，中国科学技术大学与昆明动物研究所联合培养博士生杨贺川撰文向读者作详细解读。 家犬起源问题曾有多种答案 关于家犬的研究能够引起公众的广泛兴趣，并不使人感到奇怪。现在世界上有400多种性情不同、形态各异的品种犬。这其中既有小巧可爱的吉娃娃，又有体型巨大的大丹犬；既有凶猛强悍的藏獒，又有性格温顺的拉布拉多猎犬；既有至少2000年前就已存在的松狮犬，又有品种历史不足200年的德国牧羊犬。正是由于家犬群体内存在如此丰富的多样性，因而可以胜任宠物犬、猎犬、雪橇犬、导盲犬、缉毒犬、搜救犬等种种不同的角色，成为人类最亲密的伙伴。 尽管相互之间差异巨大，这些不同的家犬群体却有一个共同的祖先——灰狼。作为一种攻击性非常强的危险捕食者，灰狼是如何从野外一步步“登堂入室”靠近我们，进而成为我们身边忠心耿耿的守卫者、朝夕相处的陪伴者的？这样的转变又是从什么时间开始，在什么地方发生的？这些一直是公众和相关研究者关注的热点问题，也是领域内许多科学家争论的焦点问题。 对于这些问题，研究人员曾根据不同的材料和研究手段给出了多个不尽相同的答案。例如，对于家犬的起源地点，不同的研究小组先后给出了东亚、中东、欧洲、中亚等不同的答案。而对于家犬的驯化时间，不同的研究团队也给出了从1万年前到3.2万年前之间多个不同的时间点。 最新推断家犬均起源于东亚南部 要解决这些问题，一个重要的手段是从基因组DNA入手。DNA是生命的遗传物质，基因组DNA保存了调控生物体生长发育的几乎所有的信息。在生物体的世代交替过程中，基因组DNA从上一代传递到下一代。随着时间的推移，基因组的DNA序列会累积各种突变，而且不同的DNA序列间还会发生重新组合，这样在每个个体的基因组内都记录了来自不同历史时期的许多祖先的信息。依据群体遗传学的理论方法，我们便可以通过少量样品的基因组数据推断整个群体的历史。正所谓，一沙一世界，这句禅语在群体遗传学中，有着现实的意义。 近十年来发展起来的DNA二代测序技术，具有高通量的特点，使研究人员可以在短时间内对庞大的基因组进行测序。在这样的条件下，张亚平院士领导的团队收集了采自世界各地的12只灰狼、27只土狗（未经历品种化的家犬群体）和19只不同品种犬的样品，利用二代测序技术对这些样品进行了全基因组测序。有了这58只犬科样品的基因组的数据，研究人员利用群体遗传学的各种手段，对家犬的遗传多样性、群体结构和群体历史等方面进行了仔细的研究。 研究人员发现，尽管家犬的祖先灰狼在全球具有非常广泛的分布，但各地的家犬并不是从各地的灰狼演化而来，而是有一个共同的起源。通过比较来自不同地区的家犬群体的遗传多样性，研究人员发现，来自东亚南部地区的家犬群体具有最高的多样性。就像在现代人类起源的研究中，来自起源地——非洲的人群持有最高的遗传多样性一样，我们也可以据此推断家犬的起源地为东亚南部地区。 系统发育树的结构也支持以上的结论。系统发育树是根据群体的遗传差异数据，提炼出的反映不同群体间亲缘关系的一种树形结构。通俗地来讲，系统发育树也就相当于这些研究对象的家谱。在系统发育树上，每一个枝的末端代表一个群体；其中古老的群体，会在树的根部首先分歧出来；亲缘关系较近的群体在树上的位置也会比较近。在这一研究中，来自东亚南部地区的家犬样品，都位于系统发育树的基部位置。 从东亚南部 向全球扩散的路线图 根据系统发育树，研究人员能够确定来自不同地区的家犬群体间的相互关系。这些结果再结合不同群体间分歧发生的时间，就可以让我们大致了解家犬的起源迁徙历史。而群体间的分歧时间，则可以通过比较来自不同群体的DNA序列的差异来进行估算。 基于这些分析的结果，研究人员推断，从3.3万年前左右开始，东亚南部地区的一些灰狼可能由于被人类居住地周围的食物残余等所吸引，逐渐与其他灰狼群体分离，而与人类慢慢地相互靠近（拾荒者假说）。家犬在这一地区与人类共同生活了上万年之后，于1.5万年前开始向西迁徙。在到达中东地区后，家犬又从这一地区向非洲和欧洲等地辐射扩散，并在1万年前左右到达欧洲地区。研究还发现，这些迁徙出亚洲的家犬群体中的一个支系又向东迁移。在1万年前左右，这一迁回东亚的家犬群体，在中国北部与东亚家犬群体杂交形成了一系列混合群体。这些混合群体和一些从西部迁回的没有发生混合的群体，又随人类多次迁往美洲地区。 这一工作采用丰富的家犬基因组测序数据，首次揭示了家犬驯化后扩散到世界各地的迁徙路线。这一框架性的研究成果，对于今后家犬的研究工作具有诸多借鉴意义。而鉴于人类与家犬间绝无仅有的跨物种的密切关系，这一研究也为人们了解人类过去的社会活动和迁徙历史提供了参考材料。 与考古学研究 还不能很好吻合 这一工作是基于群体遗传学的研究手段，通过对全基因组数据分析得出的结论。在各种分子生物学的技术应用到群体历史方面的研究之前，人们主要是通过考古学的手段对家犬的演化历史进行研究。比较遗憾的是，目前已发掘的比较古老的家犬化石都不是在东亚南部地区发现的。考虑到考古学研究手段的一些局限性，这一现象也并不让人意外。 考古学方法的这些局限性，在家犬起源研究中主要表现为以下几个方面。首先，在家犬驯化的早期，其和灰狼在形态上的差异可能并不明显，因此很难从化石上对两者进行区分。其次，化石的保存受到诸多气候和地理因素的影响，例如东亚南部地区气候温暖潮湿，不适合化石的长期保存。第三，不同地区的考古发掘情况也是不同的，这就造成不同地区家犬化石研究水平的不均衡。最后，不同地区化石的研究是呈碎片化的，缺少像遗传学中的遗传物质那样的载体可以将不同地区的化石纳入一个体系当中。 考古学方法也有许多独有的优点。例如，通过考古学的方法，我们可以对家犬的食性、不同时间和地区的形态的变化，以及家犬在祭祀、陪葬中的使用等情况进行了解。从而可以使我们对家犬在人类社会中的角色有更加立体丰富的认识。所以，假如能将考古学手段与遗传学手段相结合，应该能产生更多很有意思的结果。而古DNA测序技术的发展，正在逐步将这一愿景变成现实。 延伸阅读 古DNA测序令人期待 近年来古DNA测序技术发展迅速，尤其在人类学研究中，有许多重要成果产生。例如，通过对古人类尼安德特人和丹尼索瓦人的基因组DNA的研究，让人们得以发现现代人的基因组中混合有这两种古人类的组分，从而揭示了人类演化的复杂历史。目前测定的最古老的人类的基因组距今约有4.5万年，而测定的最古老的基因组是距今约70万年前的马的基因组。也就是说，古DNA测序技术应该可以覆盖家犬驯化的整个历史。 古DNA测序技术现在也已经在家犬研究领域开展起来。目前，由英国牛津大学的格雷格·拉森教授领导的国际团队，正在开展家犬古DNA的测序研究。因此，这一领域也被《科学》杂志列为2016年值得期待的十大重要突破之一。相信随着这些基因组数据的极大丰富，人们对家犬的历史会有更为深入细致的了解。 |
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