斯坦福大学《从生物学看人类行为》

课程介绍：由斯坦福生物学、神经学、神经外科教授Robert Sapolsky授课，这位可爱的“大胡子”老师语速极其快，思维极其敏捷，对生物学知识了如执掌，稍微一走神，就跟不上他的节奏。更要命的是每个视频都有一个多小时，要集中精力这么久，还真是难。我现在学到了第7个视频（总共25个），行为遗传，先把这些笔记整理出来，打算在 1到2个月学完，也就是学到10月。有兴趣的朋友一起来享受这门课的学习吧。欢迎大家指出我笔记中的错误^_^。
1、人类行为简介（57mins）

假设情景：一个结婚15年、有着2个孩子、四条狗的40岁的男人，过着平静的郊区生活，一切都非常完美。但是有一天不知道怎么地，他在工作时一拳揍在别人脸上，非常怪异，特别反常，那个人站在冷却器旁边，评判某个棒球队，他看不惯，就一拳揍了过去。3个月后，他的妻子发现他与一个16岁的收银员有婚外情，太奇怪了。又过了3个月，他携带工作上的所有钱逃走了。从此人间蒸发。
有三种可能：1、这个人实在卑鄙无耻；2、他正在经历一个你们所能想象得到的最幼稚的中年危机。3、他在脑部有个基因变异。
在场有多少人认为基因对性取向有影响？多少人认为出生前的 事情可以影响你30 年后的政治观点？ 多少人认为可以通过生物学有效理解谁有宗教信仰谁没有？多少人相信上帝？多少人相信灵魂？多少人相信邪恶？多少人相信自由意志？ 有不少，（学了这门课），这将改变。 在座的有多少相信进化？多少人认为基因对暴力倾向有影响，暴力倾向有基本的生理和性别差异？ 多少人认为智力有基于生理基础的区别？谁认为这些完全由先天决定？谁认为完全由后天决定？谁认为在先天和后天因素之间有着重要的迷人的神经元细胞互动。
我们开始寻找共同点，下面四种情况有四种令人惊异的共同点:来月经，患脑肿瘤，吃很多垃圾食品，服用促蛋白合成类固醇（这是种帮助长肌肉的药物）。大家来猜猜这四种情况有什么共同点。
答案是：这些都在法庭上成功解释了杀人犯的行为。
第一种情况，有很多这样的例子，女人来月经的时候，杀了人，这成为评审团确定她无罪的部分原因。有文献表明月经期间，女性暴力倾向占的比例过高。
第二种情况，在脑部有个区域，在接下来的三个月你们将对这个叫大脑杏仁核区的域有更多了解，这一区域与暴力倾向和恐惧有关。有些病例中，有人可能会因这一区域异常变得难以控制的暴力。
垃圾食品，你们要是了解旧金山历史，二三十年前，Dan White,一个失意的谋求官职者，刺杀了旧金山市长和Harvey Milk，这个杀了两个人的杀人犯只判了很短的刑期，部分的解释是因为那著名的奶油蛋糕辩护，辩护称他对垃圾食品上瘾，引起血糖含量剧烈波动，从而促成了他的杀人行为。
最后，促蛋白合成类固醇，一些有着不可控制暴力的人，争辩说他们是举重运动员，大量服用这些和暴力有关的药物。
把这四个放在一起，我们可以得到这门课的两个要点：你身体的变化能深刻影响你的大脑；
第二个重点，今晚回去睡觉的时候，你很放松，心跳平稳缓慢，想想这个：你知道你的心脏不会永远跳动下去。想想你的嘴唇变紫，心跳和血液流动减慢，手脚变凉。这时候，很可能你心跳会加快。这就是第二个重点：即使你大脑所想的会影响你身体的警戒，这门课是关于你身体和行为的相互影响和互动。 我们要做的是，在相对较难的情况下理解这点。
想弄明白人类社会行为的生理原因是很复杂很宏大的过程。好在我们有让复杂事情变简单的方法：我们用范畴思考。我们把连续的事物分割成一些类别，并将范畴命名。这让 信息更容易存储，更容易处理，让我们的记忆更容易。例子：线与尺子；颜色的语言；图形的归类；但这个方法有局限，比如：语言和发音，芬兰人不区分b和p这两个音，导致闹出把pear说成bear的笑话。太注重范畴，你就不能区分同一范畴内的两个事物。第二个例子，考试时得65和66实际区别并不大，但是因为有个过和不过的界限就有区别了。还有就是，当你太过重视范畴，你看不到全局，例子：听电话号码的练习。当你用范畴思考时，你低估了再同一个范畴内的两个事物的不同之处，当两个事物间正好有个界限时，你会过分夸大。
我们这门课的目的是在考虑像生物行为这样的复杂问题时，不陷入用范畴思考的方式。针对每一范畴的行为，我们会首先看这种的外在表现，这通常需要很多的客观性，这个行为是怎么样的？接着我们会看这个行为发生前那个机体发生了什么才会促使上述行为的出现。神经元细胞发生了什么，繁殖发生了什么等等。又是什么气味，声音，环境的感官刺激造成了神经元细胞的活动。往后一步，血液中荷尔蒙水平发生了什么变化改变了你对气味声音等等的敏感度，造成神经元细胞活动起来，导致了行为。我们要做的是往后退，推到早期发展，胚胎时期，个体基因组成，整个人口的、族群的基因组成，一直往后推，你怎样在这些身体警戒的情况下解释行为。它们都是表达同一生物学上影响的不同方式，如果说这是解释这一行为的荷尔蒙，这是由荷尔蒙X造成的，荷尔蒙X是由基因变成生成的，突然你就不仅在谈人类学，你在讲遗传学了。这个基因是受选择影响的，这时你又在谈进化了。如果你谈的是什么气味，图像等是造成那一行为的主要原因，从定义上说，你同时也在谈胚胎发育，它决定了这些系统对这些种类的刺激有多么敏感。
1915年，心理学流派行为主义（行为主义在1950s由B.F. Skinner发展到顶峰，他认为如果能控制奖励，惩罚，正强化，负强化，你可以把任何人变成你想样子）的创始人之一John Watson说：给我一个刚出生得孩子，不管他是来自什么背景，让我完全控制他成长的环境，我将把他变成我想让他变得任何样子，不管是医生、律师、乞丐、或者任何人。我们知道那是不可能的。我们还要考虑别的因素，比如胚胎时期摄入大量的蛋白质营养等环境因素。 John Watson 病态地住在自己的水桶里，相信行为能完全用奖励和惩罚来解释，有趣的是他在说这话不久后因为一起很大的丑闻被赶出了学界。他在接下来的职业生涯里，成了一位非常著名的广告执行。他也许不能把人变成他想要的样子，但显然他能让人们买东西。
下一句，“正常的心理生活依赖于脑突触（大脑神经元细胞相互接触的东西）的正常作用，心理失常是突出紊乱造成的。突触调整（额叶切除术）将会更改相关理念让它们变成不同渠道。用这个方法，我们能治愈，取得进步，没有失败。”——Egos Moniz,这位葡萄牙神经学家发明了额叶切除术，导致当时成千上万正常人遭受切除前额叶的痛苦——这是心理学历史上最黑暗的一幕，是科学与意识同流合污的悲剧，他却因为这项发明获得诺贝尔医药学奖。
最后一句，也是最糟的，“社会功用选择的完成必须通过某种社会机构，这样人类才不会因教化而造成的退化所毁灭。我们的国家依赖的种族观点，在这一方面已经成绩斐然，我们可能、必须依赖我们人民的健康天性来消灭那些被重负所累的人。”——Conrad Lorenz,希特勒的科学鼓吹家。他是动物行为学的创始人之一。他沉迷于写作关于自然的书籍，他发现了鸟类的铭记学习机能，奥地利人，留着白色胡子，永远穿着奥地利短裤和背带来吊着裤子，身后跟着一圈鸭子宝宝，因为它们觉得他是妈妈，超级可爱，让人无法抵抗验证他的鸭宝宝的铭记学习技能。他同时也是一个疯狂地纳粹鼓吹者，致死还认为他没有做错任何事。
这些人不是三流科学家，他们是20世纪最具影响力的科学家，这些人影响了人们是怎样被教育的，但是他们在解释世界上习以为常地住在自己的水桶里，我们的目标是不要陷入那样的定式。我们要讲的每一样，基因，荷尔蒙，神经元细胞，环境影响，不管是什么，它们只是在那一点时描述之前影响的最简单方式，它们不是暂时的水桶，根本就没有水桶。
解释人类行为，我们有三个智力挑战，第一：意识到这样的情况，在其中人类没有什么惊异的特质，我们和其他动物一样。挑战就是接受这一点。例子，你是只母仓鼠，坐在笼子里，大概每5天排卵一次，每天例行公事一切都很好。现在有人在笼子里放了另一只母仓鼠，接下来几个月，将会发生的是你们两只母仓鼠的排卵周期会同步化，事实就是这样。月经和排卵周期同步化，人们知道仓鼠通过嗅觉和一种通过空气传播的生化信息素从一只母仓鼠到另一只实现，你可以通过记录嗅觉系统来验证这一点。如果你没有什么发现，你可以用一张纸，夹在母仓鼠鼻子上便不会同步化，最神奇的是，如果把两只母仓鼠放一起，有一种方式可以打破这种同步化——放进一只雄仓鼠，突然周期就会雄性异步化了。更神奇的是， 如果把两只母仓鼠放一起 ，谁同化谁是由规律的，占主导的雌性同化居次要地位的。人们花费数年在鹅、羊、狗、猫、诸身上做实验，结果一样，我们人类也是这样。这就是所谓的Wellesley effect.1970年首先在卫斯理女子学院显性的。研究发现社交上更爱交际，更外向，占主导地位的人，同化另外的人。这在Iowa大学也有体现。
第二个挑战是：一些情况下，和其他所有人、其他生物一样，我们所做的事情既有不同又有相似之处。国际象棋竞标赛比赛的两人，连续6小时的血压，可以和马拉松运动员相比。这很令人惊异，当象棋大师们打败对手时，他们和那些撕开他得竞争者肚子的狒狒有着完全一样的生理反应。只不过我们是通过思想实现的，我们人类有时神奇的地方在于我们和其他动物有着典型的生理反应，但却能用其他人和动物都不能的方式表现。
第三个挑战，有时我们所做的事是唯一的，其他动物相似的都没有。让人惊异的例子，一对情侣住在一起，晚上下班后回家，聊天，吃饭，再聊天，睡觉，做爱，再聊会天，睡着。如此反复。河马会受不了的。动物界没有其他生物可以进行不以繁殖为目的的性交，更别说每天如此了，更没有动物完事后还要聊那个话题。这是人类行为的新领域——语言，性行为方面，有些令人困惑的性暴力行为。
总之，我们拒绝用范畴的方法思考，不是因为这很酷，而是因为一旦你陷入这样的定式，必会造成不可衡量的危害，而相关科学会改变这一切；我们将把人类和其他动物一样的物种来看待，都有一样的生理反应，但是用难以辨认的方式运用这些机能的物种，作为一种前所未有的物种，并不断和生理上天生赋予我们的不断斗争。
课程大纲：
第一部分介绍各种桶子，各种范畴，从头到尾理解，对进化理论、分子基因和行为的关系，行为基因学，动物行为学，大脑及人类学的介绍；
第二部分，把所有这些组合起来，这些行为范畴，性行为，暴力行为，生育前行为，精神分裂症。
这门课的是好处是对你们没有背景要求，因为我真的认为这门课人人都要学。

“大胡子”老师给我们列举了很多有趣的生物行为，他用的最多的词是“有趣”，“惊异”，“神奇”，足见他对生物学时多么地热爱。

2、进化行为

如果给你两个头骨，告诉你一个是女性一个是男性，你就可以开始研究他们的体重，身材，得过什么病，是否营养不良，生过几个孩子，是很多还是就几个，是否直立行走，所有这些都可以通过这两个头骨判断出来。假设你是一个做实地调研的生物学家，你发现了这个新物种，你发现这一个哺育过孩子现在只剩下头骨，而那一个有阴茎现在也只剩下头骨。所以你只知道这是成年女性和成年男性的头骨。今天和周五的讲座是关于如果你有合适的工具，你可以根据这两个头骨，就判断出谁更容易出轨，是这个男的还是女的？谁更有侵略性？这个女的更想怀双胞胎还是只怀一个？女性选择男性是因为他们的育儿技巧高还是因为他们非常高大强壮？他们的寿命长短是否有区别？
所有这些问题，仅仅通过某一种逻辑就可以判断。你回过头去读那些关于时间和生命的自然书籍，会发现书中总会有一种描述，它们总是形容某些物种非常神奇，不可思议。比如长颈鹿的脖子非常长，很明显，它需要一颗很大的心脏将血液运输上去。然后你找来一大群生物力学家，让他们测算。他们给出一个预测，算出了长颈鹿心脏的大小和心壁的厚度，你去量了一下长颈鹿心脏的大小，结果和方程预测的一模一样，你惊叹，自然真实太神奇了！或者你读到过沙漠中的老鼠，每三个月才喝一次水，另外一群家伙用数学计算，它们的肾小管需要多长，然后某些人调查后发现结果和预测的一模一样。自然真是太美妙了！！！
不，自然一点都不美妙，自然界不会有长颈鹿，除非它们有那么大的心脏。自然界不会有生活在沙漠中得老鼠，除非它们的肾脏那样工作。肯定有一种逻辑能够解释器官如何工作，如何形成，如何进化。解决这些问题，需要用到最佳方案。接下来两个讲座是关于你如何将这些具体的规则应用到行为进化分析上。同样，你只需坐在那里想着这些逻辑性的原则，就可以得到答案：长颈鹿的心脏需要这个大小。你可以用另一个领域的逻辑，建立在进化规则的基础上，研究关于社会行为的各个方面。
我们都知道关于最优化的 含义，你肾脏中随便什么东西，它的最优数量是多少， 最优行为、策略或者其他名称，这些东西，如果小时候我们有兄弟姐妹，就肯定在Tit-Tac-Toe游戏中学会了最优策略，知道怎么样做就永远不会输。这真是无聊。但这是很好的一个例子，告诉我们如何找出最优行为。达到称作“纳什均衡”的结果。纳什均衡以及这里所说的所有决策过程，整个过程相同，和找出Tit-Tac-Toe中得行为规则一样，可以在进化规则的基础上，找出各种领域的最优社会行为。通常会包括社会生物学领域，这个领域在20世纪70年代中期和末期兴起，到了20世纪80年代产生了另外一个学科——进化心理学。他们的观点是你无法理解一种行为，也无法理解内在的心理状态，除非你承认进化和很多领域相关，大多数人都是精神病患者。所以开头就是这样，关于达尔文的一些胡诌。我们要讲达尔文的理论了。
我要让大家知道的是，不是达尔文发现了进化规则，人们早在达尔文之前就提到了。达尔文只是提出了自然选择进化机制的概念。事实上，达尔文并不是这个概念的发明者，另一个叫Alfre Raso Wallis的人，两人一起提出了这个概念，不知道什么原因，Wallis在历史上销声匿迹而达尔文却受到瞩目，开启了一种关于进化的达尔文者观点。
首先，承认存在进化，群体中得特性是随时间变化的，特性的变化有时非常大，事实上你可能获得全新的一代，形成一个新的物种。
达尔文进化论的逻辑是基于几个合理的步骤：
特性是可以遗传的；可以从一代到下一代，可以在现代表现出来。
特性是由基因遗传的；（我们马上知道，这样的说法是完全错误的）
特性是可以变异的，并且这些变异也可以遗传；
某些特性比另外一些特性更具适应性。
例子：长颈鹿的心脏如果和土豆一样大，这不是最优特性；
这些都不是关于适者生存的，而是繁殖，关于你传给下一代的基因复制的数量
有了以上几点，你就可以得出结论：群体在进化，特性的频数在不断变化。
现在我们谈谈，基因如何决定不同的行为。
第一个基础：如何运用达尔文理论解释行为。首先要忘记我们所学的东西。忘记《国家地理》节目中得内容和那些一直告诉我们有关进化的这些观点，并且总是把错误的告诉我们。以下是一个情景，你在看一部野生动物纪录片：热带草原的清晨，一大群狮子在一些死去的大型动物尸体上大吃特吃并且非常满足，这时候问题出现了——它们要如何分配食物；另一种标准场景：两百万匹斑马迁徙时前方有丰富的草地，可悲的是前面横着一条河，河里到处是鳄鱼，野马会怎么做？根据那些国家地理特别节目的剧情，我们会有一个答案：正当这些野马在河边嘶叫焦虑时，突然，从这群马的后面，出现一匹老马推开马群走到前方，站在河边说：“我要为了大家而牺牲！”，然后跳进河里，鳄鱼立即忙乱地吃起这匹马来，另外两百万匹马就平安过河了。为什么这匹马会这么做？我们总是会得到一个答案：因为动物的行为总是为了种群的利益。现在这种观念要彻底粉碎。
20世纪60年代，Wynne Edwards提出种群选择概念：amimals behave for the good of the species。事实完全不是这样的，当你很长一段时间内观察它们，而不是只看录像带离的三分钟时，就会发现，这匹老马不是自己推开马群而是被推倒前面的，因为其他野马都在说：“快，把这个老家伙推到河里。”它不是为了种群利益牺牲自己，它一点都不喜欢这个主意。它被迫跳进河里，因为它又老又弱，不是群体选择的对象。70年代产生了替代理论：动物的行为，包括人类行为，不是为了群体利益，而是为了最大化将自己的基因复制。

有三种方法来来达到这一目的：
个人选择：有时候，动物的行为是为了最大化自己的复制基因在下一代的数量。有时候鸡只是一个鸡蛋用来产生另一个鸡蛋的方式。另一个角度讲是自私基因，行为只是为了最大化留给下一代的复制基因数量。最佳的方式就是繁殖。这个方法可以用到很多领域。可以一分为二。相信进化的压力，想想达尔文的自然选择理论， 自然选择理论是关于选择最适合环境的生物。你可以用自然选择解释公鹿有大而锋利的鹿角，它们用鹿角与其他公鹿或动物决斗。另外达尔文提出的两性选择，可以用来解释鹿角有绿色的螺旋纹理，可以吸引母鹿。这是关于特性自然选择说的二分法。两种选择的结果可能完全相反，有些物种，比如雌鱼偏好颜色鲜艳的雄鱼，拥有鲜艳的颜色对于雄鱼的两性选择来说可能是有利的，但颜色鲜艳，使雄鱼更容易被其他鱼捕食，自然选择淘汰颜色鲜艳的特性。
亲戚选择 我们都知道，我们跟亲戚有血缘关系，并且亲缘关系越近，就拥有越多的相同基因。从统计学分析，双胞胎的基因100%相同；亲兄弟姐妹，50%相同；堂兄弟姐妹，25%相同；除了个人选择，还能用另一种方式获得更多基因的数量复制——那就是你找个异性繁衍后代，或者让你的双胞胎兄弟姐妹生殖。但这有个限制，就是你亲戚的基因和你的不一定完全一样，他们和你的血缘关系有不同的亲近程度，于是就是：我用我的生命换我双胞胎兄弟姐妹、两个亲兄弟姐妹、八个堂兄弟姐妹的生命。随着进化，生物会选择和亲戚合作，这就是亲戚选择，包括全部合适的基因。
这个理论解释了动物的所有行为，那些重视亲情的动物的行为，动物清醒地意识到谁和谁有亲戚关系，并且完全明白用何种方式与亲戚合作。但这种方式是关于血缘亲近程度的方程。动物让我们开始社会人类学，从亲戚角度，你娶你叔叔的第三任妻子的女儿或做其他事情的羞愧程度与社会动物处理血缘亲近程度的关系。有个研究很好地证明了证明理论。是前几年universtity of Pennsylvania的一对夫妻在观察黑长尾猴得出的。一大群黑尾猴坐在一起，他们录制了非常高质量的音频记录了猴子的声音。他们录下了每只猴子发出警告的声音，然后将一个话筒放在灌木中，放群体中一只刚出生不久的猴子发出的警告声，那么它的母亲会立刻非常焦虑，如何知道其他猴子对于亲戚选择的理解呢？其他猴子会做什么呢？它们全都看着这只猴妈妈，那才是猴宝宝的妈妈，它们明白这种血缘关系。
另外一个研究得到的结果是这样的。有两个女人，每个女人都有一个孩子。有一天，女人甲对女人乙做了非常恶劣的行为；在同一天的之后时间，女人乙的孩子更有可能对女人甲的孩子做出恶劣的行为。那不仅仅牢记这仇恨，不是个人仇恨，而是某种程度的亲情关系带来的，所有灵长类物种都会这么做。所有其他物种都会这么做。
那么自然选择在亲戚选择是如何发挥作用的呢？我愿意用我的生命换取8个堂兄弟姐妹的生命。两性选择又如何发挥作用？我愿意花大量的金钱，说服人们，我的亲兄弟异常性感，只要有机会将更多的复制基因传给下一代。
互惠性利他主义
几年前一个叫Bredon Bohana的人在研究细菌时，发现了剪刀石头布情境。有三个不同种类的细菌，第一种可以产生某种毒素，但需要付出代价，需要花力气制造那种毒素，还要保护自己免受毒素伤害。第二种细菌容易受到毒素伤害，它有一种载体可以运输毒素，好处是可以运输其他营养物质。第三种细菌优点是没有运载体，缺点是不能产生毒素，好在它不用花精力去生产毒素，所以每个种群都有优缺点。把他们放在一起就会看到剪刀石头布的均衡，均衡时它们不会攻击对方。
另外一个例子，是哈佛大学的Mark Hilbert提出的，他把猴子放在一种情境下，它们能拿到食物，它们只有在一种情况下才能获得食物——合作或分享，出现的情况是非常平等的互惠行为。与其他猴子分享食物的猴子，更有可能获得回报性的分享，从而获得更多的合作，这是在两只猴子必须合作的情况下，一只猴子无法自己得到食物，真是“猴多力量大”啊。在各种情况下，合作市进化中出现的一种交易。在非亲戚中也是这样。但有一个条件，你不会更多地付出，除非你得到回报，那就是互惠。

囚徒困境Prison dilemma：两个囚徒逃出监狱，设置个体在不同情形下进行的不同版本的博弈：两个人合作，两个人背叛，甲合作乙出卖甲，乙合作甲出卖乙。给你最大效益的是从背后捅你的对手一刀，你出卖他们，他们合作，你利用了他们。位居第二的收益是你们同时合作，位居第三的收益，事实上这也不算是一种收益，就是你们俩接受等量的惩罚而已，你们同时出卖对方。最差的收益就是你被背叛了。
问题变成如何在囚徒困境中选择最优策略。总是占优的策略是以牙还牙。
Tit-for-Tat 以牙还牙 第一轮博弈中合作，如果对方在这一轮与你合作，下一轮继续合作。只有对方一直合作，你就合作下去。它是最优策略，因为这很凑效，一开始是互相合作的；如果你对对方不好那对方就会报复；如果你回到合作，对方会原谅你；结果准确。弱点是信号出现错误时，会有可怕的波动图
Forgiving Tit-for-Tat宽容的以牙还牙:引入可能的信号错误，这个博弈胜过以牙还牙，弱点是你可能被利用。
博弈论可以解释真实生物的行为吗？鲜为人知的Daniel Ellsberg,他的前半生在国防部工作，是军队的一个博弈理论家，他写了一篇论文，《伪装疯狂带来的最优效益》《the benefits of perceived madness》，在什么时候你想让你的对手认为你完全疯了，最终他们会选择合作。人们就在想是不是动物行为也是这样。于是人们带着对以牙还牙博弈论的理解，开始去野外研究动物，寻找是否有这样的例子发生。
确实存在，第一个例子：吸血蝙蝠。当你看到一只蝙蝠在吸血时，你其实看到的是一只母蝙蝠为她的孩子获取食物，因为母蝙蝠没有喝下血，将其存在喉咙那，回巢后将血吐出来为给她的孩子。吸血蝙蝠有个非常有意思的系统就是互惠利他主义。所有的雌蝙蝠共享一个巢，她们的孩子也在一起，不一定是亲戚。她们有互惠利他主义系统，每只雌蝙蝠回来后，吐出血喂养所有蝙蝠的孩子，所有蝙蝠都会喂所有孩子。现在让这些蝙蝠觉得有只蝙蝠在欺骗她们，那只蝙蝠飞出巢去寻找食物，立刻网住她，用注射器往喉咙注射空气使之鼓起，然后将她放回巢中，她高兴地坐在那，其他蝙蝠就会说，看啊，看她储存了这么多得血都不喂我们的孩子，她在欺骗我们，下一次轮到她们喂孩子的时候，其他雌蝙蝠就不喂她的孩子了。这里是典型的信号错误（这个实验好难做啊）
另一个例子，刺鱼。鱼缸有一条鱼，让这条鱼相信他被另一条鱼攻击了。把一面镜子放在鱼缸前，很快它就开始攻击镜子里的那条鱼。现在让它相信它有个合作者，在直角方向放第二面镜子，它就可以在那看见自己的影子。现在让他相信他的同盟者其实在欺骗他。拿着这面镜子，往后转几个角度，这个影子看起来就后退了几步，在那里徘徊。刺鱼就在那想，那条混蛋，我不敢相信你居然这样对我。下次你再重置这个场景，刺鱼就补攻击自己的影子了，这是对另外一条鱼的以牙还牙策略。
另一个例子，会改变性别的鱼，black hamlet fish，现在有两条这样的鱼，有两个性别，在繁殖过程中，雌性付出代价比雄性大，如果一条鱼开始作弊，想要在大多数时间成为雄鱼，另一条鱼就会停止合作。
特例：东非狮子，研究人员在灌木中放入一个话筒，放出的声音就像400只狮子一起逼近，这群狮子中有一只感到害怕的猫狮，习惯躲在其他狮子后面，并且没有狮子因此惩罚它，这时你就意识到真实世界的复杂性。我们得到的启示：狮子的情况不完全相同，也许这只狮子吃得肉比较少。
月光赤鼠，它们是我见过的最奇怪的动物，它们是社会性昆虫，不一定是亲戚或者互惠，每个群体中都会有一只或两只老鼠，不用干任何活，只需吃的肥肥的。观察发现，还有另外一个博弈，它们扮演更加重要的角色，雨季来临的时候，这些老鼠转过身来堵住地道的入口。我们看到的现象是多样化角色，真正的动物不仅仅进行一个正式的囚徒困境博弈。

最后一个关于博弈的有趣的东西是，关于我们对行为的思考，James Holland提出的，他是第一个获得计算机科学博士学位的人，他对博弈进行编程，引入新的可能，那就是策略可能突然改变，他开始研究变异，包括变异的适应性等等。

回到第一个例子，用我们学过的规则，都可以预测出那些问题的答案。

这节课总共1小时37分钟，花了近5个小时整理上面的笔记，累死我了。赶紧回去洗洗睡觉，明天继续：）

进化行为第二部分（1h37mins，( ⊙ o ⊙ )啊！又好长~\(≧▽≦)/~）

上节课提出了对达尔文进化论和“物种利益决定个体行为”的评判，并提出了进化行为的三大支柱:个体选择，亲戚选择，互惠利他主义。我们已经列举了很多例子可以用这三个理论来解释。这节课我们继续讨论怎样应用三大理论解释现实世界的动物行为。
20世纪70年代，一位名叫Sarah Hurdy 的人观察印度叶猴的时候发现了杀婴行为。
仔细发现就会发现其中的模式：
成年雄性才会杀死婴儿
杀死的婴儿并不是随机的，雄性杀死婴儿更多是出于个体选择的动机，最可能是其他雄性的后代，这是一种竞争手段
这种竞争性杀婴行为只会出现在特定物种间，即雌性动物两胎的间隔比高等雄性物种平均十年的任期更长
两个原因：
杀死其他雄性后代，可以降低其他个体的生殖成功率
杀死后代，雌性不用哺育宝宝，会重新排卵
类似的还有草原猴、白眉猴、狮子、非洲大猩猩。对这点最好的证明是，在这个残酷的竞争逻辑中才可以得到适应的物种，最接近濒危的物种之一——非洲大猩猩，现在只有六七百只，它们正在消失是因为栖息环境恶化和人类干扰，还有当地的内战等等。但同时它们在近十到二十年也面临着我认为是不可避免的灭绝，因为时不时雄性非洲大猩猩就会自动杀死婴儿，按此逻辑，我们无法找到任何一个物种能够舍弃物种生存而选择个体生存的策略，作为比非洲大猩猩更好的例子。因此我们可以开始应用规律分析这一物种了，在什么情况下，篡权的雄性不会急于采取竞争性杀婴行为的策略呢？答案是在被取代的雄性动物是篡权者的亲属时，这里就是亲戚选择作用。
还有种情况存在野马中，新来的雄马回骚扰怀孕母马至流产，同样的逻辑，你只不过看到了更加优雅的行为。这种情况背后的生物机制来自传统的信号论。通常雌性也会在“花了大力气把婴儿生下然后婴儿被杀”和“自动流产”两种情况下选择后者，因为很快她又可以排卵重新生育。在何种情况下，雌性会最有动力去尽力保护孩子，哪怕自己深受重伤？答案是年老的雌性，她们再继续生育的可能性不大。但是还有一种更聪明的做法——不是在生完孩子的情况下，而是在怀孕的时候，一些灵长类雌性动物屡试不爽操纵雄性的方法是“假排卵”，当雌性排卵时，性器官会发热，很多灵长类动物都有外部特征指示在排卵，各种组织都会肿大——这些人类没有，但是她们会有一些生理排出物。雌性通过假排卵让雄性不会有杀婴行为。
60年代关于草原狒狒的研究表示，一只具有威胁性的雄性狒狒，被威胁到的雄性抓过了一只宝宝来保护自己，经过一段时间的个体观察后，就会发现，他抓过来的宝宝并不是随机的，大多数是另一个雄性的孩子。

另一个例子，所有灵长类雌性动物的不同物种都有一个等级制度，这个等级是建立在从母亲那里继承的具有裙带关系的等级，亲缘选择，统治系统，在任何物种中都是由裙带关系决定的。
下一个有趣的说法是，生男生女的选择。生男孩，90%男孩都会在那里乱跑，永远不会有机会交配，只有那5%会交配生子，所以在不定配偶二等物种中生男孩是一个巨大的赌博，是冒险的；如果生女孩，大多数雄性除非有生殖问题，都有大约1到5个后代，所以雌性能够传递基因复制的保守策略是生个女孩。观察统治阶级，我们的预测是高等级的雌性应该对女儿有更多的照顾，低等的雌性恰好相反。下一个预测，当世事不济时， 你希望花少精力生个孩子，雌性胎儿比雄性胎儿的花销更小，生男孩要花费更多热量，所以生态化境恶变使雌性婴儿比例就会提高。 例如，人类在饥荒食物短缺的情况下，生下的女婴比男婴多。生男性在统计意义上，会减轻下一个孩子的体重。 性别比例的浮动理论在20世纪70年代已被Robert Travers证实。
另外一个有趣的现象是，很多不定配偶的物种中，高等雄性会与很多雌性交配，这是一夫多妻制。那么一妻多夫制怎么样呢？多数情况下，会出现兄弟间一妻多夫，这里是亲缘选择的作用。人类中，在古老的西藏社会也会看到兄弟间一妻多夫。这种情况一般出现在农业生产极度落后的地区。
$ 两性竞争
还有一个例子是关于两性之间的竞争，有一个物种，雄性是迁徙的，这样两性间就会存在不同的生殖策略。这类动物的行为为我们打开了一个全新而奇怪的存在两性竞争的世界。
学孟德尔遗传学的时候，一对基因型中哪个由父亲产生哪个由母亲产生并不重要，但在很多情况下，基因特征来自哪个父母是十分重要的，因为同样组合会有不同的结果，这种说法在20世纪90年代出现，被称做印记基因，这些基因会因表现型不同表现不同的性状。孟德尔在坟墓里应该很郁闷：不应该是这样的啊，这种印记基因跟我的理论不符合啊。有一种完全不同的基因组，这些个体拥有变异和特定的疾病，有两种不同的疾病，它们位于同一个基因，是相同的变异。如果基因来自父亲，你得这个病，如果来自母亲，你得那个病。这非常令人费解。
首先要解决的问题是，是什么导致同一个基因因为来自父亲或母亲就会不同的机理工作？答案是甲基化的生物化学反应。将一个基因甲基化就会产生这种效果。为什么会这样？经过一段时间后，人们发现其中的规律，最终由一名哈佛大学的进化生物学家david Haig在90年代早期提出了一整套理论。他观察来自父亲的印记基因后发现，它们会增强胎儿发育，增强胎儿新陈代谢，增厚子宫壁。观察来自母亲的印记基因，它们减慢胎儿发育。这是说明两性竞争开始起作用。
印记基因中得一个来自雄性的叫胰岛素样生长因子的蛋白质编码，这是一种生长因子，让胎儿成长的基因。同时，雌性有一条同源基因，是胰岛素样生长因子的受体，用来使这一受体变得迟钝。最明显是例子是在一些基因变异的情况下。现在人们发现了一种印记基因在胎儿出生后才会体现，并且作用于大脑。它们是做什么的呢？来自雄性的基因让婴儿吸取更多乳汁，雌性基因则会使一些吮吸行为变得迟钝。另一个例子是雄性基因会促进胎儿酶——胎盘催乳激素的产生，它的作用是使胎儿从母亲的血管中获得更多的血糖，母亲试图抑制这一行为，如果不能成功抑制或者过分抑制，就会得孕期高血糖也就是孕期糖尿病。突然间，母亲不得不与自己的后代斗争。
非常有趣的是这个规律仅适用于不定配偶的物种，固定配偶的物种中不会看到印记基因。根据我们的基因数量，人类是介于不定配偶和固定配偶之间的物种。
另一个有趣的例子，是由加州大学圣克鲁斯分校的William Rice通过其常年对一些苍蝇种群的观察得到的。雌性苍蝇是一夫多妻制，它们与不同的雄性交配，因此体内会有不同雄性的精子，我们会看到一种奇怪的现象。对精子竞争的研究发现雄性的精子能产生毒素，杀死其他雄性的精子。这些毒素对雌性的身体健康并不好。他 分别去雄性和雌性的样本，并保证雌性不会进化，雄性会进化，经过30代的培育之后他观察到雄性间的竞争产生了极强的毒素甚至能缩短雌性的寿命。接着Rice将雄性样本保持常量，让雌性进化，30代后她们发展了一种缓解毒素的机制。
最后一个例子，现在有一群群居的灵长类和很多群居哺乳动物，有这样一个规律，一种性别的动物会在青春期出走，移居到另外一个族群。这是为了避免近亲繁殖。移居很正常，需要的是雄性或者雌性自动分散。并没有一个物种能够有很好的方法规定一个物种应有雌性一族婚姻或雄性异族婚姻。不同物种情况不同。对黑猩猩来说是雌性离开，大猩猩是雌性离开，狒狒、猕猴和其他古大陆猴是雄性离开，这其中有重要的隐含意义。假设有一群狒狒，观察成年雄性和成年雌性，成年雌性在这个族群中长大，成年雄性在别处长大，换句话说成年雌性都是亲属，雄性中没有亲属；同时，边上有一群黑猩猩，情况相反。那么哪种物种有更高程度的种内雄性攻击性？答案是狒狒。而黑猩猩有更高的种间攻击性。

之前讲过“种群选择”的错误，但是我们重新考虑这一理论，它只存在于特定前提下。60年代最早讨论群体选择理论得是 Marlin Perkins ，之后的“种群选择”理论是完全不同的版本，这个模型叫“建立者效果”，展示了如何在非亲眼种群只能够开始合作机制，需要利用近亲的创立者效果来激励。我们都知道以牙还牙是最好策略，但是以德报怨比以牙还牙更好。但是这些都是建立在一个前提下的，那就是某个人必须先行动开始合作。这是种群选择的一个版本。
另一个版本是更概况的说法，可以通过以下例子来说明。假设有群鸡，一种很有攻击性，善于攻击任何人，她会生很多蛋；另一种鸡内向温和，不那么有攻击性，生较少蛋。将这两种鸡放在一起？哪一种会遗传更多的基因复制？高攻击性的母鸡。现在有一整群攻击性的鸡，和一整群非攻击性的鸡，非攻击性的鸡也会变得更具攻击性。具有某特点的一个个体被压制，但具有该特点的群体可以打败传统。这样就有了种群选择。 进化生物学家David Sloan Wilson 出版了一本不错的书，叫达尔文大教堂《Darwin's Cathedral》,来讲种群选择。另一位宣扬个体选择的叫E.O wilson,一开始两位水火不容，但是去年他们联合发表了一篇论文，说道，有时个体选择起作用，有时种群选择起作用。这也让我们意识到，依据环境，进化中最重要的可能是一个基因，一个机构，一个族群。族群的力量和共同的特征，如果能使你在个体层面受益，将会十分重要。
那么人类行为是怎么样的呢？有两个问题十分棘手，第一是单纯的发现一些现象是极具诱惑性，人们容易将其他物种的一小部分特点强加入与人类的相关性来了解人类；你看到一种事件在一个物种中发生是自然的，这时人们急于求成将这些事件与人类的相关性扭曲。要知道我们作为一个物种是独特的，与其他任何物种一样，我们运用的进化规则也是独特的。 另一个挑战是，你有了这些伟大的预测模型，而人类中出现了怪人，当人类运用这些理论时，总会盲目假设这些模型。所以我们应用这些模型时要非常谨慎。

那么对这个理论框架有怎么样的批评?正如E.O. Wilson在1975年出版的《社会生物学》中所说的那样，最终所有的社会科学都将受到进化生物学的影响。我们能想到的批评都是关于达尔文进化论的观点，有三个基本特点：首先是关于特征的遗传性（show me the gene）；其次是适应性；第三点是关于这些变化是逐渐发生的，每一代中都会出现更好的特征来解决囚徒困境。
对于适应性最有效的批评是哈佛大学的古生物学家Stephen Jay Gould在大约30年前提出的“拱肩现象（spandrel）”，“拱肩”在建筑学上是2个拱门的空间，不能把两个拱门放在一起而中间不留三角形的空间。进化上来表示一种完全不可避免的顺带产品，是由其他经过选择的特征必然产生的。例子是，人类都有下巴，奇怪的是我们是灵长类动物中唯一有下巴的，其他猿类它们的下巴不明显。其实人类并没有对下巴进行选择，因为我们经过了对扁平面部的选择，口鼻部变短，下巴就突出了。下巴只是一种拱肩现象。很多特性都是附带的，因为进化过程并非都那么有效率。
最后，对整套理论的评判来自政治，因为它讨论了事物的自然性，进化史有多远，如何进化成现在的样子，社会是否由男性主导，是否存在严格的等级制度等，很多人认为这些都是以自然为基础的，然后另外一些人认为这些东西都是假的，即使有也是拱肩，这些想法有很强的政治寓意。最初的看起来傻实际却不傻的观点是构建这套体系的社会生物学时来自南方的男性白人。他们认为所有这些社会生物学建，都是为了一个男性主导的等级社会做辩解。这些反对的声音，有些时候也是有道理的，当我们了解间断平衡论，正是这个进化的现象，造就了今天得世界，一个最小化竞争而最大化合作的世界，符合静止和垂直突变的规律。