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氮肥在水草的栽培上，向来是个很热门的话题，最热门的要算是透过缺氮的方式来促使水草变红，以及氨氮（NH4）或硝酸氮（NO3）哪一个比较会导致爆藻。水草所需的氮肥来源也是个很被人提及的议题，例如许多研究发现水草以氨氮当作氮肥优先吸收型态，可是水草对于氨氮的耐受浓度却又比硝酸氮来得低。以金鱼藻（Ceratophyllum demersum）为例，我们在水草偏好哪一种氮肥？一文中提到了，金鱼藻的成长在水体中氨氮达 5 ppm 时受到了抑制，但是在硝酸氮 350 ppm 的溶液中还能吸收成长。这是个非常有趣的现象，许多水草既然偏爱氨氮，那为何氨氮对水草的毒害或抑制浓度也不高？这似乎是很不符合逻辑的现象，况且水草对其他营养素的忍受浓度范围，也似乎都比氨氮来得高很多。我们现在已经知道了，水草对于氨氮可以直接的吸收利用，而对于硝酸氮则必须先透过硝酸还原酶（Nitrate reductase）的作用，还原成亚硝酸（NO2）并进一步还原成氨氮（NH4）以后，才能进一步合成氨基酸和蛋白质，而将硝酸还原成氨氮的过程是需要消耗能量的，根据 Diana Walstad 女士的推测，在理论上这个过程需要消耗 83 Kcal/mol 的能量。 水草从顶芽至根部的外均有氧气，不但防止了许多物质的毒害，也都有硝化细菌附着，将氨氮变成了硝酸。
换个角度来看，水草如果不想浪费能量的话，那么直接吸收氨氮就好了，可是如果水草需要运用硝酸氮做为营养的来源时，硝酸还原酶的活性就会比较高，也就是会消耗较多的能量来获取氮元素。依照一般人的逻辑来看，水草会对于氮肥的吸收会以氨氮为主，必要的时候才会消耗能量来吸收硝酸。 其实根据陆生植物的研究发现，成长缓慢的植物如树木和矮灌木，硝酸还原酶的作用或活性主要集中在根部，也就是说先在根部将硝酸还原成氨氮，再运送至植物的各个部位去使用。 而快速生长的作物，则倾向先将大部分的硝酸运送至顶芽，然后才进行还原的作用，也就是说顶芽的硝酸还原酶活性是高于根部的。此外当外在的硝酸浓度增高时，顶芽的硝酸还原酶活力增加也大于根部，所以一般认为植物顶芽的硝酸还原酶活性，和抵达顶芽的硝酸浓度有关。 那么水草呢？水草和陆生植物不一样，在水下的生活环境中，不论是在水体或底床，周遭都有相当丰富的氮元素，例如含氧量较高水体中以硝酸氮为主，在严重缺氧的底床环境则以氨氮为主，除非是在溶氧量较高的粗粒底床中。所以按照常理来判断，着根于底泥和水流缓慢溪流的水草，只会从顶芽吸收明显份量的硝酸；至于漂浮性水草和着根于高溶氧量底床的水草，不论根部或顶芽都很可能会吸收硝酸。 水草根系会向周遭释出氧气，有助于硝化作用的进行，也就是说将氨氮转变成了硝酸。
此外我们也能够预期，水草体内硝酸还原酶的活性，会因外在环境硝酸浓度增加而增高；而当外在环境存在着氨氮时，水草的硝酸环原酶也会受到干扰。若从环境的角度来看，着根生长于缺氧底床的，顶芽的硝酸还原酶活性应该会高于根部的活性，因为位于缺氧底床的根部可以直接吸收氨氮，理论上不太需像顶芽一样消耗能量吸收硝酸。 不过我们常说，不可以将陆生植物的研究直接套用至水草，理论上的推想也不必然等于事实，凡事都要实验求证才能知道。 丹麦的学者 Cedergreen 等人在 2003 年发表了一篇研究，针对水草顶芽和根部硝酸还原酶进行了实验，让我们有机会更深入了解水草对氮肥的吸收。研究人员针对十二种水草进行了顶芽和根部硝酸还原酶进行了活性测量，这十二种水草包括了漂浮性的水草如浮萍（Lemna gibba）、浮叶性的水草如黄花萍蓬草（Nuphar lutea）和没有根的金鱼藻等等。 丹麦的研究人员发现，刚从野外采集回来的水草中，只有大苦水芹（Cardamine amara）顶芽的硝酸还原酶活性还算高，其他的十一种水草不论是根部或顶芽之硝酸还原酶活性都很低。 浮萍在添加硝酸以后，根部的硝酸还原酶活性增加远大于顶芽。
不过丹麦的学者发现，水草的硝酸还原酶活性是可以被诱发的，他们加入了 500 μM（31 ppm）的硝酸以后，受测的五种水草之硝酸还原酶大幅的提高 2 至 17 倍。另外在十七株测量硝酸还原酶的水草当中，有十一株的根部活性是高于顶芽的。这也就是说，在水体内添加了硝酸以后，根部和顶芽的硝酸还原酶或性都会增加，而且根系甚至超过了顶芽。例外的是依乐藻（Elodea canadensis）， 依乐藻在加入硝酸以后，虽然顶芽的硝酸还原酶或性增加了，根部的活性反而是降低的。这个结果虽然说明了水草根系在硝酸还原所扮演的重要角色，也让丹麦的研究人员很出乎意料。 我们也不禁感到纳闷，这个实验结果所意涵的，到底是水草会将硝酸运送至根部再进行还原作用呢？或者水草进行硝酸还原作用的部位主要是位于根部？而我们如果想要让水草更积极的吸收硝酸，是否要如研究一样加重浓度至 31 ppm 才更能促进硝酸还原酶的活性？ 影响到硝酸还原酶活性的因素很多，例如氨氮的存在、温度、光照和碳元素，都会影响到植物硝酸还原酶的活性。以温度对硝酸还原酶的影响来说，当北极植物的根区温度由 10 度上升至 20 度时，硝酸还原酶的活性最大可增加一倍。氨氮的存在可说是很令人感到兴趣的。的确有不少研究发现氨氮的存在会影响到水草对硝酸的吸收。聚藻（Myriophyllum spicatum）在加入了 2 μM（0.036 ppm）的氨氮浓度后，对于 24 μM（1.49 ppm）硝酸的吸收就会受到阻碍；浮萍要在氨氮浓度小于 10 μM（0.18 ppm）才会开始吸收硝酸。 水草实验中的氨氮（NH4）降低，到底表面硝化细菌的作用，或者是真的被水草吸收，是个耐人寻味的问题。
这又不禁令我们想起了 Ozimek 在 1990 年针对美洲小水蕴草（Elodea nuttallii）的研究，在同样是 2 ppm 氨氮和硝酸浓度的条件下，氨氮的浓度下降比较快，对此 Diana Walstad 女士认为水草偏好吸收氨氮。可是 Tom Barr 却以另一种角度来解读，他认为水草在氨氮小于 0.5 ppm 时，水草对于氨氮的吸收将减缓，对于硝酸的吸收将增快；而当氨氮浓度低于 0.1 ppm 时，水草将不再吸收氨氮了。所以 Tom Barr 认为在一般的水草缸中，硝酸才是水草氮肥的主要来源，因为一般水草缸的氨氮浓度绝少超过 0.1 ppm 。 换句话说，一般研究所使用的氨氮浓度，很少出现在我们的水族缸，因为那些浓度对我们的水族动物大都已经是毒害的浓度了。所以造成抑制硝酸吸收的氨氮浓度在我们的水族缸是很难发生的。 另一个议题是水草根部的硝化做用。水草茎叶表面的硝化作用非常的活跃，水草能吸收得到氨氮的机会本来就不高。我们在水草对脱氮作用的影响（上）：根系篇提到过，水草的根部不分昼夜都会向周遭释出氧气，提供硝化细菌生长所需。丹麦的学者 Richard-Petersen 在 1997 年的研究发现，以 24 小时光照和 24 小时黑暗的实验方式，测得水草根部在经过 24 小时的黑暗期后，周围仍旧有氧气存在，也就是说足以维持硝化作用继续进行。 使用泥土的天然水草缸，水草根部吸收到氨氮的机会，比使用粗粒底砂的水草缸来得高。
丹麦的研究发现在水体加入硝酸后，大部分的水草根部硝酸还原酶活性高于顶芽。从另一个角度来看，硝酸能够渗透至底床内由根部吸收，可是氨氮则大都停留在底床内，因此根系除了要处理来自周遭硝化作用所产生的硝酸以外，也要应付人为的硝酸添加。这似乎也可以用来说明为何根系的硝酸还原酶活性较高的原因。当然了，我们也可以从质量增加的角度来解读，也就是说根系的成长比顶芽还要快，所以需要更多的氮元素，并且反映在硝酸还原酶的活性上。 无论如何，大部分水草缸之水体氨氮浓度并不高，底床除非是天然水草缸使用底泥，再说底材也是以粗粒的底砂（相较于泥土）为主，底床的溶氧量并不会过低，也就是说氨氮的浓度不致累积过高。这也不禁令人怀疑，既然水草的根系周围并非是缺氧状态，况且还是硝化作用很活跃的区域，那么水草还有多少机会可以吸收得到氨氮？ -------------------------------------------------------------- |
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