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?求解||当前玉米育种中的27个重要问题?

2016-05-11  dk3278


让知识沉淀于心



内容提要


到底该怎么进行玉米育种?如何制定育种目标?什么是商业化育种?跨国公司到底有什么绝密方法?为什么我国玉米育种仍然和国外有如此大的差距?等等一系列问题一直困扰着我们,本文作者提出了 10 个学术问题、9 个技术问题、8 个育种目标及体系问题,期待学者育种高手从理论上给以解释。希望这些问题的深入探讨能够促进玉米育种技术之进步,使我国玉米产业这条大船, 以 27 个问题为罗盘为坐标, 在国家粮食安全的大潮中乘风破浪, 驶向民族复兴之远海。





  文 | 郭庆辰,康浩冉,刘洪泉,曹晓晴,窦秉德

来源 | 中国种业 2016年第4期

原题 | 玉米育种存在问题及其浅析


学界有句名言,提出问题比解决问题更重要。数学发展史上的许多猜想,如费马猜想、庞加莱猜想, 在我国广为人知的哥德巴赫猜想等。有人列出了23 个数学难题,称之为数学王国的航海图。


笔者在长期玉米育种实践中也遇到不少难题,一直在困扰着我们,在海南在北方,也曾就这些问题请教过专家,均不得其解,或给不出满意的答案。有些问题习用而不知,知道怎么用,却给不出生物学意义上的合理解释。曾与奋战在一线的广大育种工作者进行过多年探讨,大家认为这 27 个问题比较重要,涉及到学术问题、育种技术问题,及育种目标与体系问题,值得进一步深入分析讨论。


一、涉及的学术问题


1.1多群论与二群论


Duvick 教授认为,育种理论是simple, 而不是complicate。他创造了二群论,提倡两边拉的育种理念,走非此即彼的技术路线,获取了巨大成功,创造了先锋公司玉米杂交种的辉煌。Duvick 的育种理念在中国广泛传播,颇受业界人士关注。


我们过去信奉多群论,什么四大血缘、五大血缘、八大血缘, 也形成了具有中国特色的杂优模式。让习惯了多群论的人来适应二群论,这个弯转的太快。黄改怎么办,归到那个群,把手头种质资源全扔掉,去走二群论?


美国生物技术及生物统计已非常成熟,能迅速分析出血缘,育种数字化、程序化。我们的专家更多的是经验的积累,比别人看得准,判断清楚,具有火眼金睛。二群论似乎还不成熟。


(图来自Google image)

美国固然是二大类群,但是亚群或亚系也很多,也可以再划分,“群”是动态的东西,有时界线并不分明。亚群亚系之间可以互配,可以出品种。一个Reid 系,血缘不同,来源不同,特征特性不同。研究美国的亚群或亚系是一门大学问,学界已发表了不少论文。


1.2从美杂交种能否选出超亲自交系


我国有自有种质黄系和旅系等,但与美国比起来,我们的玉米种质资源还是相当贫乏的。美国有数千年的玉米种植历史,我们才 500 多年,美国人从1920 年代就开始搞玉米育种,我们的玉米育种工作真正起步是 1962 年青岛会议以后。种质资源缺乏一直是困扰玉米育种的瓶颈。我国每次玉米品种的更新换代都与引进美国种质资源有关。从郑单958 选二环不可能选出东西,能选出新的纯Reid 和黄改系吗?不可能!选一个Reid/ 黄改系(RY)怎么用? Reid× 黄改系是黄淮海十几年来固定杂优模式,新的RY 系,对立面不好找。从美杂种能出东西吗?有一种观点认为不可能出东西。BSS×NSS, Reid×lancaster,几十年如一日,已成固定杂优模式,很成熟了。打破这种模式,另搞一套,按常规,另一半不好找。



先玉335 推出来10 年了,科研人员开足马力选系,每年费用亿元以上,没搞出一个超335 的杂交种,10 ~ 20 个亿打了水漂。在东北超 335 成了地地道道的空话。类 335 的东西不少,有些还有相当面积,但那不叫育种,打擦边球,修饰育种,钻审定的空子。


不从美杂交种选系,缺乏种质资源;从美杂交种选系,成功希望太渺茫,怎么办?


1.3玉米种植密度的极限在哪里


“合理密植”曾被写入农业八字“宪法”。实践证明,玉米的种植密度一直在提升。美国和中国的数据都证明了这一点。从联产承包到现在,玉米种植密度每 10 年提高 800~1000 株/667m2。


玉米是 C4 作物,光能利用率高,产量提升空间还很大。Duvick 教授认为,品种贡献率占40%~50%。中美育种实践都证明,玉米靠单株提高产量的能力非常有限,达到一定产量水平就不能再提高产量。靠群体上产量的潜力还是巨大的,这也是高光效育种的理论基础和实践归宿。玉米合理的种植密度是多少?从玉米种植历史看,它是一个正态曲线,极限密度是多少?


2014 年华研 7 号等由程相文先生试验,10000 株/667m2,不倒伏不空秆。2015 年华研系列组合在新疆奇台、昌吉两地进行密度试验,从 6000~15000 株不等,分别由新疆祥丰种业和新疆农大农学院承担试验。HY84 在 15000 株密度下不倒伏倒折。XF-68、XF-62 在普通管理下创造了 1852.48kg(10000 株)、1842.41kg(10000 株) 的高产纪录。




据说美国依阿华州创造的玉米高密种植纪录是12000 株/667m2,高产纪录是1800kg。我们于 2015 年将种植密度提升到了10000 株/667m2,也创造了超过1800kg 的高产纪录。


有人认为美国玉米带大面积玉米种植密度才 5000~7000株/667m2,玉米种到 10000 株以上可以满足其好奇心而没有实际意义。我们认为玉米种到 12000~15000 株,是对世界玉米种植极限密度的挑战,是对玉米生理极限的挑战。


1.4玉米为什么早熟


传统观点认为,植株矮小,叶片少产量低的品种才是早熟品种。“早熟必减产”根深蒂固。我们有一系列早熟组合,株高 250~300cm,总叶片 20 片,穗上叶 6 片,不符合传统的早熟形态标准,但程相文等育种家 2014 年和 2015 年秋见证了早熟不减产的状况。我们多次就这一问题进行探讨,认为只能从高光效生长速率快上来解释。


华研系列组合表现:茎秆粗度、雄穗分支数、叶片厚度、穗行数、穗轴粗度、子粒厚度以及子粒大小,与玉米早熟性呈负相关;穗上节间长度、茎秆曲度、果穗长度、子粒淀粉含量与玉米早熟呈正相关。总叶片数、叶片长短、穗上叶片数似乎与玉米生育期关系不大。这如何从玉米生理及分子层面上解释呢?


(出苗到拔节)- (拔节到大喇叭口)- (授粉到生理成熟)- (腊熟后脱水)是粒收玉米理想的各生育阶段的模式。从出苗到拔节尽可能快速生长,此时根系少,叶片(同化作用)面积小,一般生长较慢。有些欧系配的组合这一时期生长快。美系× 欧系大多早熟,这是原因之一。但前期生长快,次生根出不来,头重脚轻,大喇叭口期容易倒伏;许多美系组合就有这个缺陷。如何协调营养生长与前期倒伏的关系?次生根出的早,穗上叶宽长适度,要有合理的株型结构和叶面积,叶片分布合理,下大上小,错落有致。从拔节到抽雄玉米尽可能生长快速,缩短其生长期就为玉米灌浆期赢得了充足的时间。14~16 行,细长穗,小细轴,硬粒长子粒,这样的果穗形态灌浆速度快,而像478、郑58 或旅系配的组合灌浆时间过长,不利于给脱水留有足够的时间。灌浆结束,进入蜡熟期以后脱水尽可能快。


1.5质量(数量)性状和遗传力


郑单 958 于 2000 年审定并推出,至今已 15 个年头,还是黄淮海第一大品种。单一品种生命力这么强,推广面积这么大,创造了中国玉米育种史上的奇迹!郑单958 的成功刺激了所有的玉米育种者,在黄淮海超越 958 成了所有育种者的奋斗目标。改郑 58,改昌 7-2 成了主要的育种方向和手段,功夫下大了,劲费过了,钱花多了,没有一个成功的。


把昌 7-2 穗位降下来,郑 58 增加 1 行,与昌 7-2 组配不就是突破吗?昌 7-2 穗位下降配合力随之下降。大家千方百计增加郑 58 穗行数。郑 58,12 行。用 20 行、18 行自交系/ 郑 58,选二环系,穗行数一代一代减少,等稳定了,穗行数变成 12 行。用 20 行自交系/ 郑58/20 行自交系,回交 4 代,只要自交,穗行数又成了 12 行,为什么?有专家用遗传力来解释,郑 58 的穗行数遗传力太强,遗传力的作用机理是什么,怎么从分子层面来解释?


郑 58/ 昌 7-2(16 行)               F1:14.6~14.8 行

郑58/ mF(12 行)            F1:14.8 行

郑 58/H125-296(12~14 行)           F1:16 行


郑 58 可以把穗行数稳定地传递给下一代,但他的杂交种穗行数却表现出了超亲优势,如何去理解和解释?


花丝颜色、次生根颜色、穗轴颜色属于质量性状,产量属于数量性状,穗行数属于什么性状?穗行数× 行粒数×(千)粒重≥穗粒重× 亩株数≥亩产量。穗行数是构成亩产量的主要因素,可归为数量性状。但穗行数年度之间在不同地区变化不大,可稳定遗传,又像质量性状。郑58 顽固性的穗行数遗传似乎是质量性状,而F1 穗行数的加性法则似乎又像数量性状。


科研就是用科学的大脑和方法去研究分析解决问题。下地、下地、再下地,流汗、流汗、再流汗,精神可嘉,但在竞争激烈的今天,光凭吃苦耐劳或拼命精神,不从理论上搞明白,再想出品种太难了。对郑 58 徒劳无益的改良就是最好的例子。


1.6玉米为什么会倒伏


倒伏是造成黄淮海地区玉米减产的第一大因素。玉米倒伏有根倒和茎折之分,茎折又分茎基部茎折和穗上部茎折。玉米全生育期都可能根倒,茎折主要是 2 个时间,即大喇叭口期、灌浆期。




玉米为什么会倒伏呢?前期主根发育快,次生根出的快,抗根倒能力强。玉米根的生长速度、地下地上比例、根冠面积等与倒伏的关系,缺乏系统观察数据,也少见相关报道。玉米的抗倒伏能力与根茎叶都有关系,但地上部报道的多,地下部研究的少。




张铭堂教授认为玉米根有“三性”——趋温性、向地性、背光性。美系玉米苗期根向地性强,主根向下长得快。欧洲前期气温高于地温,欧系玉米前期次生根出得早,长得快。美系×欧系,主根和次生根可平衡生长,玉米一生中抗倒伏能力强。我们配的一系列美系× 欧系组合,表现出了超强抗倒伏能力,验证了张铭堂教授的观点。


郑单 958、浚单 20 等传统的Reid/ 黄改杂交种大喇叭口期抗倒伏能力强,后期不抗倒伏。有人认为黄改系后期根毛脱落快,根衰朽速度快。玉米倒伏的原因比较复杂,系统的研究较少,尤其是对地下根的研究则更少。


1.7青枯病抗性


青枯病成了黄淮海第一大病,令所有育种工作者头疼。广大农户谈青枯病而色变,一旦发现青枯病下年就不敢种了。如果 9 月15 号以前青枯病发生,玉米会严重减产。2014 年 9 月 24 日发现山东青枯病爆发,随后一场风,玉米大面积倒伏,果穗收获都困难更不要说机收子粒了。


我们请教过植保专家,他们认为青枯病发病很复杂,有多达十几种病原菌可引发青枯病,主要的有 2 种,腐霉菌和链孢菌。以郑单 958 为代表的传统 Reid 系抗腐霉菌,而以先玉335为代表的美国杂交种抗链孢菌,Reid×BNS 似乎可以实现兼抗。而 2015 年河南、山东、河北青枯病爆发地区这一模式所配杂交组合无一幸免,几乎全部青枯。


欧系高抗青枯病( 但高感叶斑),抗病机理是什么?如何解释。


1.8硬粒× 硬粒=长粒?


加籍华人鲁茂龙博士说,马齿×马齿=长粒,马齿× 硬粒可能出长粒,硬粒× 硬粒只能出圆粒,出不了长子粒杂交种。


回想一下玉米杂交种发展历史,鲁博士说的还真有道理。掖单 2 号— 马齿× 硬粒,掖单 13 号— 马齿×半马齿,农大 108—硬粒× 马齿,郑单 958—马齿× 半马齿,先玉 335—硬粒× 马齿。




无论中外杂交种,只要在国内市场有一定份额的,无一例外都是马齿× 马齿或马齿× 硬粒模式,因为硬粒× 硬粒=圆粒,拉不长子粒,出子率上不来,产量就打了折扣。


我们的大部分组合都是硬粒× 硬粒=长子粒。


Hy37(黎明518)硬粒× 硬粒(长子粒)山东升级二年区试。

Hy46 硬粒× 硬粒(长子粒)进入绿色通道。

Hy68( 黎明号) 硬粒× 硬粒(长子粒)进入东北绿色通道。


鲁茂龙认为硬粒× 硬粒=长粒,打破了美国人的育种理论,难以理解。


1.9何为逆向优势


山东省农科院玉米所搞了一个 9801 自交系,配合力高,配出组合穗位偏高,9801/p 群,穗位高, 而 9801/郑 58、478 等 Reid 系,穗位不升高。


有专家将这一现象称为逆向优势,教科书上有超亲优势、中亲优势、显性效应、加性效应等,但育种上难以理解逆向优势。


我们也有一个自交系 D02C,从多个美系复合杂交筛选而成,株型比昌7-2 还不合理,也难看,株高和穗位不成比例,D02C品质好,配出杂交种结实封顶好,但不好用,因为它与大部分自交系组配F1 穗位高,有倒伏风险,而D02C×BSS,穗位不升反降。


F1 穗位高度属于多基因控制的数量性状,一般符合加性法则,同一个自交系,为何与不同系组配穗位发生截然不同的变化?何为逆向优势?从基因层面上如何解释?

1.10子粒脱水动力问题


网上有篇文章,说果穗子粒水分不是风干的,是被茎叶吸干的。玉米茎秆把储存的养分输送到果穗,再把子粒中的水分吸入茎秆。这与我们的观测及分析判断不完全相符。


玉米生理成熟后,子粒与穗轴产生离层,穗轴的水分与子粒相对隔离,通过日晒及风干,子粒进行脱水。脱水速度与苞叶长短薄厚、子粒形状、蛋白质及淀粉含量都有关系。穗部脱水早期是以活秆成熟的茎叶通过蒸腾失水为主,后期随着茎叶干枯则逐步以纯物理性的蒸发失水为主。

二、涉及的技术问题


2.1DH 系的兴起与衰落



DH 系是常规技术,不属于生物技术范畴。许多育种人概念不清,认为它是生物技术。美籍华人张铭堂教授是这方面的专家。可能是张铭堂、宋同明等人最先把DH 系介绍引进到中国来的。


DH 系技术简单,操作方便,看得见摸得着,直观性强,一经引进,迅速被国内众多大公司所接受,规模迅速扩大,许多中小公司或个体育种人也相继跟进,大有燎原之势。“其兴也勃也,其亡也忽也”,热闹了几年,收获甚微,有的放弃,有的萎缩,七零八落,支撑不下去了。有海归博士告诉我们,DH 系和组培是先锋和孟山都主要育种手段,先锋孟山都DH 和组培搞出来的自交系占到70% 以上,为何我们虎头蛇尾呢?


笔者与多位专家交流过看法 ,多次向他们请教,通过对几家资产亿元公司在DH 系应用上的分析,笔者认为,业界在 DH 系的应用上犯了“方向或路线错误”。


搞育种是为了出品种,而出品种只有品种审定一条路可走,中学老师教学必须围着高考这个指挥棒转, 育种工作者只能跟着品种审定制度走。由于审定制度实行产量一票否决,对生

育期没有严格界定,种植密度跟不上来,更不考虑品种的综合性状。品种审定制度的缺陷误导了育种工作者,为了进区试,育种者人为拉长生育期,人为提高株高穗位,搞稀植大穗东西,追求单株产量。DH 诱导为这个育种目标服务,怎能搞出早熟坚秆耐密适合机收的东西?


有的单位把 DH 系视为灵丹妙药,拼命收集国外杂交组合,开足马力搞诱导,一年能搞出一万个自交系。诱导确实能加速纯合选育进程,但没有基因与环境条件互作过程,且缺乏优良基因重组机会,不能多代比对,漠视了育种家的才能和经验。我们的育种还是育种家在唱主角。诱导出来的纯系必须有完善和先进的测试体系来支撑,美国的二群论明晰清楚,我们诱导出来的纯系血缘不清,不知道如何分类,一万个自交系,用 20 个骨干系来测试,一年出 20 万个组合,天文数字,测试体系跟不上,测试系统不科学,定量及定性分析不准确,诱导出来的东西处理不了。诱导、粒选、组培、技术层面上过关了,育种思路及技术路线出了问题,诱导DH 这门技术在许多单位搁浅了。


烟台大学宋建成教授认为,根据育种目标先聚合或搞群体轮回选择再诱导DH,一语中的。


2.2怎么测出子率



稀植大穗的育种理念正在被摒弃,代之以密植中小穗。稀植大穗是笼统的概念,有些大穗型玉米单穗子粒产量并不高,叶柄长,苞叶厚,穗轴粗,外观好看,俗称“虚胖”。中小穗不等于单穗结实能力差,叶柄短,果穗含在苞叶内,苞叶薄短,子粒排列紧密,小细轴,长子粒,外观不吸引人,但单穗粒重并不低。高出子率是耐密丰产的技术关键。拉长果穗,拉长子粒,提高容重,缩细穗轴是今后育种的重要指标。


子粒重/( 子粒重 穗轴重)= 出子率


过去收获玉米后自然风干,子粒水分降至14% 时,测出子率。穗轴水分多少?没人关心。现在可以烘干果穗,子粒水分标准还是14%,穗轴水分含水量多少直接影响数据准确性。笔者就这一问题请教了搞理论研究的教授和专门搞育种的育种家,都说不知道,没研究过这一问题。我们对收获的 800 个组合进行了子粒和穗轴水分测试,经过计算,认为穗轴 28% 水分测子粒含水量及出子率比较科学。


2.3CK 设置



10 年前,笔者确立了早熟坚秆耐密机收子粒育种目标和方向,并坚持走了下来。10 年辛苦不寻常,坎坷和磨难自不必说。CK 一直是困扰我们的一个大问题。



当时河北省的 CK 是农大108、邢抗二号,种植密度是 3000~3500 株/667m2,我们所育早熟机收组合没有合适的 CK,后来 CK 换成了郑单958,种植密度有所提升,达到 4000~4500 株/667m2,还是没有合适的 CK。郑单 958 假熟现象严重,营养线走到 1/2 就不动了,苞叶白了,但没有生理成熟。我们的许多组合比郑单958 早20d 以上。举重比赛还分不同等量级。品种生育期相差这么大放在同密度下比产量,能有可比性吗?有时我们不设 CK,自我比较,得到多数同行的嘲讽。不设 CK 怎么称得上品比试验呢?


2015 年夏播,华研种业共种了 3500 个组合,从熟期划分成三大组:机收子粒,机收净子粒,机收干子粒。机收子粒勉强用郑单 958、先玉 335 做CK,机收净子粒没有太合适的  CK,机收干子粒根本找不到 CK。


2.4测验种的选择



测配合力有早、中、晚代之分。哪代测更合适呢?说法不一,各有利弊,一个单位有一个单位的做法,都能说出自己的道理。用什么做测交系,看法做法基本一致,四大血缘、六大血缘或更多。郑58、昌7-2、6WC、4CV、丹598、DK517 母或父本。先测一般配合力,看它离哪个血缘近,“一推一拉”模式,然后再用自有系有针对性地测特殊配合力。


应用生物技术,把自交系 DNA 制成芯片,依其 SNP 信息可以划群,新选材料 DNA 相关信息参与分析,即可对其群归属作出基本判断。美国的育种模式是二群论,非此即彼,比较好操作。我们的玉米育种还是以常规育种为主,对外来种质血缘不清楚情况下还是靠“测交—比较试验”来判断血缘。


任何一个杂交种都是时代的产物,一个自交系代表了一个时代。郑58 晚熟、脱水慢,昌7-2 后期茎秆松软,不抗倒伏,生育期长;6WC 穗上叶宽大,大喇叭口期不抗倒伏,4CV 感大斑,感灰斑。其他各常用系也有明显缺陷。


马上进入高密机收子粒时代,用这些老自交系做测交种,即使配合力很高,有多大价值?


测验种与杂交种是相辅相成的。测交系与杂交种的关系犹如文艺批评与文学的关系。寻找科学合理的测验种成了当务之急。


2.5配合力判断



一般配合力和特殊配合力是 1910 年由两个美国农业科学家提出来的。等位基因,上位基因的相互作用,教科书上讲的比较详细。笔者认为,无论一般配合力也好,特殊配合力也好,只能称为假说,还不能称科学规律,因为没法直接证明。一般配合力和特殊配合力没法直接检验,用的是间接法,通过 F1 的表现来测算自交系的一般和特殊配合力,可标定一些目标性状来检测,但主要还是产量性状。一父多母,设计好拉丁方等,算出一般配合力和特殊配合力。产量性状是受难以全面判断的多基因控制的,受环境条件影响大。对于由多基因控制的数量性状还不能准确有效地进行统计和鉴定。


把血缘拉近,性状大致一样的自交系分成一类,二大类群之间杂交实现基因互补,产生杂交优势,比较好理解。上位基因、超显性基因、超强优势、特殊配合力,比较抽象。但抗性即产量!已深入人心,近缘也有杂交优势。只要耐密、抗倒、抗病就能实现高产。特殊配合力,不但不能证明,而且还面临挑战。


2.6选系的稳定速度



许多同行与笔者探讨,有些材料稳定的很快,6~8 代可稳定,可混收,可用,有些材料10 代了还是材料,只能算是高代材料,不能归为自交系,为什么?


(1-1/2)6=99.21875% (注:6为6次方)


1 对主基因控制的性状,6~8 代可以基本稳定,《遗传学》上写的清清楚楚,明明白白。


我们有一个自交系 MF,基本血缘是黄系/ 欧系/ 美早熟系,2003 年组配选育,2006 年基本稳定,株高、穗位、叶片数、穗上叶基本一致,开始配组合。MF 成了我们的一个骨干父本系,至今选了有 20 多代了,次生根颜色、花丝颜色、叶片形状等还在分离,还在变化。


2015 年秋考种,果穗有半马齿、半硬粒、锥型穗、筒型穗之分。好自交系配出的组合表现好,却不能申报品种,因自交系稳定不了。


株高穗位是数量性状,稳定的快;次生根颜色、花丝颜色是质量性状,迟迟稳定不了。果穗形状、粒型应是质量性状,年年有分离。这从遗传学上不好解释。


基因的连锁、交换、错位、缺失等错综复杂,生物技术的发展就应解决这些问题。


2.7空秆和秃尖难题



空秆和秃尖是玉米育种上比较麻烦的问题。因空秆秃尖而夭折的品种不少,有的品种因空秆秃尖引起种植户上访告状等群发事件,后遗症很大。对于空秆、秃尖,以往生理学上的解释比较多,也比较到位。玉米育种理念、种质资源、育种模式在不断创新和变化,空秆秃尖的原因变得更加复杂,有待于进一步研究。


对于玉米空秆秃尖传统的解释是,密度大,争水分,争养分;土地瘠薄,养分供应不上,不良环境易造成秃尖。2014 年河南鹤壁农科院程相文先生夏播,hy7 号种到10000 株/667m2,不空秆,不秃尖。2015 年在新疆奇台,10000 株的密度下, 比当地对照 3376 上述两种性状还好的组合有 HY7、HY25 等,hy84 号种到15000 株/667m2 秃尖仅有 0.6cm,而 3376 种到 10000 株秃尖就达 1.4cm。


有育种者认为,枝繁叶茂,株型郁闭,易造成空秆和秃尖。DK517 穗上叶宽大,株型说不上清秀,但结实良好。有些株型非常漂亮的杂交种,空秆秃尖比较严重。先玉335 叶片拉得很开,株型结构合理漂亮,但先玉 335 年年秃尖,种到 3500 株/667m2也秃尖。先玉   335 果穗筒形结构,顶部没有小粒,千粒重高,有一定秃尖但不影响产量。


还有一种解释,热源多,对光温敏感的组合或品种容易出现雌雄不协调,吐丝不畅,引起空秆、秃尖、缺粒,甚至出现果穗上下没粒,俗称“上吐下泻”。什么叫热源,热源占到多大比例合适? P 群热源多,农大108 母本178 是 P 群,但农大 108 结实封顶良好。


雄穗分枝少,花粉量小;穗位太低,光照不足;直秆比曲秆易秃尖等等。锥型穗比筒形穗结实封顶好。对于空秆秃尖还有很多解释或猜测。


有限结实、双穗率高的自交系配出的杂交种不空秆、不秃尖。经验之谈,讲不出更多的道理。


还有人把秃尖解释为遗传性秃尖和生理性秃尖。生理性秃尖,穗顶端形成胚胎,但不膨大,秕子;遗传性秃尖,穗底部或顶部没有授粉受精。


一个玉米品种是否耐密,主要从二方面去检验,一是看是否高抗倒伏;二是看是否出现空秆和严重秃尖。如果空秆秃尖严重,玉米就不能上密度,只能在稀植大穗的育种道路上前行。


空秆秃尖比较普遍,原因多,众说纷纭,应从分子层面和生理上进行深入的研究。


2.8雄穗主枝与侧枝的选择



雄穗分枝发育可以消耗玉米穗分化期养分,分枝多,花粉量太大,粘着在穗上叶上影响叶片的光合作用,单是推理,没有理论依据来支撑,但被大家所接受。大家在选系过程中,注意选分枝少的材料,“戴大帽子”干脆淘汰。有的单位还有自己的选系标准,超过 10 条分枝的淘汰,超过 6 条分枝的淘汰。


杂交种分枝多少条合适?没有人进行过专门研究,笔者研究了 335 的分枝形态,以及众多美国自交系的分枝结构,NSS、米兰德系,主枝长侧枝短,一般年份 3 条分枝,主枝20cm 以上,侧枝大多退化。主枝长花粉量大,散粉时间长,不影响结实,而侧枝退化,不消耗营养。这些美系为何侧枝会自动退化?


2.9机收子粒是否有操作标准



机收子粒成了时尚。我们的职能部门对机收子粒品种没有严格意义上的定义和标准。地域广阔,气候复杂,很难用一个标准来界定子粒机收品种。在新疆、内蒙适宜机收子粒品种拿到黄淮海来能用吗?东华北和黄淮海机收子粒的标准也不一样。因为没有规范统一的标准,许多大公司根本不知道子粒机收玉米为何物就开始炒作, 喊口号响应。多数经销商为了招揽客户,扩大销量,乱贴机收子粒标签。统一标准,迫在眉睫。


表1 隆平华研种业制定的机收标准

机收类型                    水分                破碎率

机收干子粒                <16%             < 1%

机收净子粒                < 20%            < 3%

机收子粒                    < 25%            < 5%


各育种单位开始调整育种目标和思路,向机收子粒品种迈进。有了统一标准,育种上可以少走不少弯路。


三 、涉及的目标与体系问题


3.1产量是永恒的主题


前段时间网上热议,玉米育种要搞综合平衡,不能片面追求产量。什么叫片面追求产量?我们的玉米平均产量才 400kg,美国玉米带的平均产量 600~700kg,比我们高出 1/3 还多。我们的氮肥施用量是美国的 4 倍,产量不及,且仍过量开地下水,何以了得。


改良土壤,改善自然环境,减少氮肥施用量,这当然是利国利民之举。但玉米平均产量在突破 600kg 的以前,产量指标还是育种工作者的努力方向。我们的粮食实现了“十二”连增,但玉米还在进口,玉米刚性需求缺口还很大,育种工作者不提高玉米产量干什么?


如何提高玉米产量?过去稀植大穗的育种模式必须摈弃,这样的品种风险太大。东北、西北、黄淮海,农户粗放管理玉米的平均产量水平还在 600kg 以上,为何全国平均产量上不来?关键还是倒伏和病害面积太大,加之干旱等胁迫,一平均产量就下来了。早熟、坚秆、耐密、高抗倒、 高抗病,这样的品种才是未来发展的方向。Duvick“ 抗性既产量!”是至理名言。何为片面追求产量,品种审定要考虑一个品种的综合因素,提倡种质资源创新,推崇差异化育种。黄淮海一个大区 ,一个 CK,一个统一密度,超 CK 多少就升级,低百分之几就刷下,对于熟期株高穗位不予考虑,对于综合抗性没有硬性指标,就种 5 行,这样审出来的品种有多大价值?省审国审了那么多品种,有几个能站住脚,有几个能推开?


新《种子法》出台,组合进区试拥堵及其片面性将会解决,品种审定千军万马过独木桥的现象将成为历史,“8 1”、“绿色通道”、“备案制”,品种审定渠道大大拓宽,只要有好品种就不会被埋没。


不惜成本,不记代价,特殊管理,靠过度投入堆出来的超产记录可以制造轰动效应,可以立项目,争资金,却没有任何实际价值,因为它远离生产实际。


3.2稳产与高产问题


过去我们写品种介绍,经常用稳产高产来形容一个品种。张铭堂教授提出一个观点,稳产和高产似乎是一对矛盾,高产的特性是遗传基因可以对生长环境变化产生明显的反应。多施肥,多灌溉,高产品种的产量可以显著提高。稳产的特性是遗传基因对生长环境变化没有太明显反应,因此不论种在什么环境,产量变化不大。这是个新观点。对此我们深有体会。


一个组合在某一年某一地突然冒尖,产量突出,往往不稳定,适应面窄,年度差异大,大起大落。稀植大穗组合往往容易创造高产,但担风险大,说出问题就出问题。多地多点试种表现平稳的组合,往往具有推广价值。



一个品种要成为大品种,不能过度强调超 CK 多少,要看其综合性状及广适性,对环境条件不敏感,年度差异小,多年多省多点表现稳定的品种往往具有推广价值。


3.3品质问题



过去夸一个品种,概括为 6 个字,即品质好,产量高。何为品质好?传统观念认为,硬粒比半硬粒品质好,其次半马齿—马齿—粉质,子粒亮晶晶的,容重高,市场上受欢迎。蛋白质含量高意味着品质好,淀粉含量高似乎品质差。蛋白质含量高、角质厚、纯硬粒的杂交种脱水慢,不利于机收子粒,而淀粉型的杂交种品质差,但脱水快,尽管硬度不够、破碎粒多,但脱水快,易于机收子粒。还有一种观点,认为粉质型玉米牛吃了好消化,而蛋白质含量高的玉米鸡吃了产蛋多。


玉米蛋白质与淀粉的含量比例是多少才算合适?何为品质好?


3.4果穗收获及脱粒问题



玉米育种要与时俱进,过去一些不被人注意的性状现在要进行研究,机收子粒是个全新的课题,对玉米性状提出了新的要求。


我们过去的许多杂交种不易收获,而美国杂交种一碰果穗就掉下来。Reid/ 黄改、Reid/ 旅系配的杂交种不好脱粒,而335类的杂交种比较好脱粒。好收获好脱粒对机收子粒是优良性状,可降低子粒破碎率。



笔者对这两个性状进行了多年观察并从血缘上进行了探讨。烟台大学宋建成教授认为,易收获易脱粒与植株型形态和果穗形状没有相关性,与玉米含的脱落素有关。他的课题组已成功分离出脱落素,但愿宋教授的成果尽快能给我们的育种提供理论支持。

3.5子粒排列与脱水速度



育种工作者在选系过程中注重选子粒排列紧密的材料,排列不紧密(俗称缝隙),是显性遗传,且遗传传递力强,可稳定地遗传到下一代。杂交种双亲之一穗行之间若有缝隙,杂交种也会有缝隙。穗行排列不紧密子粒拉不长,影响出子率,想出耐密丰产组合会比较困难。


若子粒排列太紧密(乱行),没有“粒沟”,子粒拉长了,出子率上来了,但影响子粒脱水速度。既要长子粒、高出子率,又要脱水快,平衡点在哪里?


3.6怎样进一步完善测试体系



品种审定年限缩短了,品种审定渠道扩宽了,品种进入市场渠道畅通了。怎样筛选和评价自育品种,如何把最好的品种拿出来?


我们现在的教科书还在讲,试验—示范—推广三步曲。外国公司进来以后,提出了“以空间换时间”的测试理念,多点试验,快出品种。有能力的大公司在不同玉米生产省,在不同生态区建立了测试点,一些中小公司互相串换组合,检测在不同生态区的适应性。但许多公司反应通过测试体系,筛选出的组合通不过审定,或在大田种植表现不一致。公开的秘密是:通过跑点,可人为更改数据!否则便是公司内部的测试体系出现误差。


笔者认为,我们的测试体系照搬先锋和孟山都的,建立时间不长,还在摸索和完善阶段。首先是测试人员的素质问题。测试队伍中学农学的多,高等数学水平大多不高,对土壤地力水肥条件大气环境不能进行准确而定性的分析,有时连边际效应等误差都消除不了。玉米的生长发育是动态的,分析能力跟不上。测试体系中,组合太多,常常几万个组合,一个试验站几个人,看不过来,记不住,更谈不上对主要目标性状调查记录了。机器收获,只有水分和产量两个指标,产量达标的入选升级,不达标的淘汰,又回到片面追求产量的老路上了。


“品种是种出来的,不是审出来的”有一定道理。如何进一步完善测试体系?测试体系是玉米科研的重要组成部分。


3.7常规育种与生物技术结合问题



我们国家已育成的玉米杂交种中,主要是靠常规技术来完成的,生物技术的贡献微乎其微。许多老一辈育种人对生物技术不了解。而搞生物技术的科研队伍中高学历者居多,他们下地少,许多人连品种都看不懂,“二张皮”现象比较严重。同一个单位,常规育种和搞生物技术的人员也打嘴仗。常规育种人说,摇瓶子晃试管有什么了不起?而生物技术人员认为常规育种是小米加步枪已经落伍了。我们国家在“十一五”期间就启动了分子标记辅助育种项目,现在又提出了全基因组选择育种理念,至今收效不大。这不仅仅是科研单位大专院校与公司脱节的问题,更有深层次的问题。


鲁茂龙博士在孟山都工作了多年。他认为,孟山都搞生物技术为了生产,为了出品种,针对性强,他们出论文并不多,而我们的科研队伍搞生物技术为了出论文,出成果。出发点不同,目标不一样,效果当然也就不一样了。科研上的急功近利不仅仅表现在农业领域,各行各业都有,原创性发明少,抄袭模仿国外发明创造的多,扎扎实实做学问的少,套项目套成果的人多。



笔者认为,依赖常规育种或迷信生物技术是两个极端。不搞生物技术,单纯依赖常规育种,肯定会落伍。生物技术是手段,不是目的,等于算盘与计算机的问题。生物技术可以大大提高育种速度,加速选系进程,甚至做到精准育种。


目前的关键问题是:常规育种与生物技术的结合问题。隆平华研种业与烟台大学的宋建成教授和陕西科学院的窦秉德博士的分子育种计划正在进行之中。


3.8育种体系建设问题


从联产承包责任制大量使用并普及玉米杂交种至今,在黄淮海地区,玉米品种有几个明显标志的时代,掖单号玉米、农大 108、郑单 958、浚单 20、先玉 335 等,每一个时代都有一个响当当的育种家的名字联系在一起,李登海、许启凤、堵纯信、张发林、程相文、柏大鹏等。


育种界形成了一种思潮,大讲特讲科研体系建设问题。许多人发文,说玉米育种单打独斗的时代已经过去,靠一己之力出品种已不可能,育种名人已成历史。言之无物的议论多,切实可行的办法少。有一篇文章提到淡化个人的作用,强化团队智慧。科研体系如何建立?笔者没在外资企业工作过,不清楚其科研体系及运作机制,但有不少从合资种业归来的育种界朋友,有些还是专家,请教其详,他们也说不上个一二三来。概念不少,新名词不少,科学化、程序化、数字化、整体化,到底怎么运作似乎都说不清楚。外国大公司进来的不少,都是按科研体系运作和育种的。其业绩和所取得的成果与人们的期望值似乎并不一致。


笔者对科研体系建设进行的多年的摸索和尝试,对科研队伍按功能进行条块分割,大田调查是把玉米性状数字化,应用时再行还原。许多做法仍收不到预期效果。


我们应该大胆引进消化吸收外来先进育种经验,一些优秀的育种方法还应该坚持。比如一个医院进口一套先进仪器,所有医生整体划一,都成了主治医生?其实个性化、差异化还是存在的。三五个人几亩地干科研已不可能,撞大运的机缘出不了品种。十几人、几百人的科研队伍如何管理如何分工?值得研究和实践。


四 、期待大讨论


笔者提出上述 10 个学术问题、9 个技术问题、8 个育种目标及体系问题,期待学者育种高手从理论上给以解释。希望这些问题的深入探讨能够促进玉米育种技术之进步,使我国玉米产业这条大船, 以 27 个问题为罗盘为坐标, 在国家粮食安全的大潮中乘风破浪, 驶向民族复兴之远海。


欢迎讨论

来源 | 中国种业 2016年第4期

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