分子昆虫学作业蚂蚁的性别决定摘要地球上的绝大多数生物都采取有性繁殖的方式，以使后代的遗传物质更具多样性，能够更好地适应环境的变化。在多数
情况下，雌性和雄性的分化要求两性的遗传物质有所不同，包括性染色体的差异和遗传物质数目的差异。在分子水平上，性别控制基因是非常保守
的，由同一类基因（DM基因）直接控制动物性别的分化。但是在驱动DM基因的途径和机制上，动物又是高度灵活和变化多端的，由此形成
了多姿多彩的性别分化方式。关键词蚂蚁有性生殖性染色体单双倍系统性别控制基因蚂蚁(ant)是一种昆虫。属节肢动物门，htt
p://baike.haosou.com/doc/2612558.html昆虫纲，膜翅目，蚁科。蚂蚁的种类繁多，世界上已知有900
0多种，有21亚科283属，中国内已确定的蚂蚁种类有600多种。最近还发现了无性http://baike.haosou.com/d
oc/2446646.html繁殖的蚂蚁新http://baike.haosou.com/doc/1648491.html物种。蚂
蚁的http://baike.haosou.com/doc/4284133.html寿命很长，工蚁可生存几星期至3-7年，蚁后则可
存活十几年或几十年。一蚁巢在1个地方可生长年，甚至50多年。接下来我们看一下蚁群的分工，一般有http://baike.haoso
u.com/doc/2050104.html蚁后、雌http://baike.haosou.com/doc/2484027.htm
l蚁、http://baike.haosou.com/doc/5598607.html雄蚁和工蚁4级。蚁后：有生殖能力的雌性，或称
母蚁，又称蚁王，在群体中体型最大，特别是腹部大，生殖器官发达，触角短，胸足小，有翅、脱翅或无翅。主要职责是产卵、繁殖后代和统管这个
群体大家庭。雌蚁：交尾后有http://baike.haosou.com/doc/5881679.html生殖能力的雌性，交尾后脱
翅成为新的蚁后，俗称“公主”或“天使”。雄蚁：或称父蚁。头圆小，上颚不发达，触角细长。有发达的生殖器官和外生殖器，主要职能是与蚁后
交配，俗称“王子”或“蚊子”。工蚁：又称职蚁。无翅，是不发育的雌性，一般为群体中最小的个头最小，但数量又是最多的。复眼小，单眼极微
小或无。上颚、触角和三对足都很发达，善于步行奔走。工蚁没有生殖能力。工蚁的主要职责是建造和扩大巢穴、采集食物、饲喂幼虫及蚁后等。h
ttp://baike.haosou.com/doc/6423351.html兵蚁：“兵蚁”是对某些蚂蚁种类的大工蚁的俗称，是没有
生殖能力的雌蚁。头大，上颚发达，可以粉碎坚硬食物，在保卫群体时即成为战斗的武器。许多人在小时候都观察过蚂蚁。忙碌搬食的工蚁，
奋勇抗敌的兵蚁，给我们留下了难忘的回忆。也许你没有想到，这些辛勤劳动、“保家卫国”的蚂蚁，都不是蚁群中的
“男子汉”，而是清一色的“娘子军”。虽然它们都是雌性蚂蚁，却没有生殖能力，因
此只能干那些最累和最危险的工作。蚁群中的“男子汉”都在干什么呢？它们平时不出家门，除了在繁殖期间与蚁后交配繁衍后代以外，整日无
所事事。更奇怪的是，这些雄蚁既没有父亲，也没有儿子。要理解这种怪事，就要从生物的繁殖方式说起。地球上的多数生物（包括植物）
还有一个重要的共同点，就是分雌、雄两性。雄性产生精子，雌性产生卵子，精子和卵子结合形成受精卵
，再发育为下一代新个体。这种通过不同性别的生物体产生生殖细胞，结合后发育为子代新个体的繁殖方式叫做有性生殖。进行有性生殖的生物
绝大多数是“二倍体”，即细胞中的遗传物质为双份，一份来自父亲，另一份来自母亲。来自父亲的染色
体多数能够和来自母亲的对应染色体配对，每一对染色体的大小与DNA序列高度一致，所含的基因种类也相同。但是雌性和雄性的染色体
也有不能配对的，这种不能配对的染色体含有不同的DNA序列和基因，往往与性别决定有关，叫做“性染
色体”。雌性和雄性在性染色体上的差异，可以成为同一物种不同性别个体之间性状差异的遗传学基础。最常见的有性生殖方式是XY系统，
但也并非绝对，例如鸟类的性别决定就不是XY系统。具有2个相同性染色体（叫做Z，以便与XY系
统区分开）的鸟是雄性（ZZ），而具有2个不同性染色体的（一个为Z染色体，
另一个较小的为W染色体）反而是雌性。这种性别决定系统叫做ZW系统。在昆虫中，ZW系统也有一个变种，叫做Z
0系统。这里0也表示W染色体的空缺。具有ZZ染色体的昆虫为雄性，只有1个Z染色体的昆虫（Z誘）为雌性，例如一些
蛾类等。还有一些昆虫干脆不用性染色体，而是用遗传物质的份数控制性别。只有1份遗传物质的昆虫（单倍体）是雄
性，具有双份遗传物质的昆虫（二倍体）是雌性。在这里雌性动物和雄性动物的遗传物质并无不同，只是雌性的遗传
物质比雄性多一倍。这种用遗传物质的多少控制性别的系统叫做“单双倍系统”。蚂蚁和蜜蜂就采用这样的系统。蚁后在未受精的情况下也可以产
卵，这时所产的卵为单倍体。与未受精的鸡蛋不能孵化出小鸡不同，蚂蚁的单倍体卵不经过受精也可以孵化并发育成完整个体，即雄性蚂蚁
。蚁后与雄蚁交配产下的受精卵（二倍体），发育成雌性蚂蚁（包括蚁后、工蚁和兵蚁）。虽然工
蚁和兵蚁也是雌性，但是蚁后分泌的化学物质可以抑制工蚁和兵蚁生殖系统的发育，使它们不具备生殖能力。由于雄蚁是由未受
精的卵发育而来的，所以只有“母亲”，没有“父亲”。既然蚂蚁受精卵中所具有的基因与未受精卵相同
，只是数量上增加了一倍，那么蚂蚁的雌、雄又是如何决定的呢？从上面的例子可以看出，仅从性染色体水平
上的差别（雌、雄个体之间性染色体的不同或染色体数目的差别）是无法总结出性别决定机制的，有时反而使人越想越糊涂。如果把目光转向控
制性别的基因，是否可以揭开性别分化之谜呢？从对果蝇性别决定的研究表明，一个叫做“双性基因”
（doublesex，简称Dsx）的基因与果蝇的性别控制直接相关。转录后的mRNA（信使核糖核酸）可
将该基因剪接（splice）为2种形式，产生2种不同的蛋白质。其中一种使果蝇发育成为雄性，另一
种使果蝇发育成为雌性。对秀丽隐杆线虫的研究表明，一种叫做Mab3（maleabnormal3）的
基因控制线虫的性别分化。Dsx和Mab3基因所编码的蛋白质都含有一个叫做“锌指”（zinc
finger）的DNA结合区（DNAbindingmotif，简称DM），能结合到其他基因的
“开关”上，从而影响其他基因的表达，控制受精卵的发育过程，所以它们都是转录因子。在脊椎动物中，也找到
了一种含有DM的性别决定基因。由于它和Dsx、Mab3关系非常密切，也是转录因子，所以被称
为“doublesexandmabrelatedtranscriptionfactor”，简称DMRT1。这些D
M蛋白质都位于性别控制基因链的下游，直接控制动物的性别分化。这说明在基因水平上，动物性别的控制机制在进化过程中是一脉相承的。既
然如此，又该如何解释不同的生物在性染色体上所表现出的看似矛盾的现象呢？原因在于，虽然直接控制性别分化的基因是高度保守的
（即都由DM基因控制），但激活或抑制这些DM基因的机制却因物种的不同而存在较大差异。这些处于上游的控
制基因叫做“主控基因”，一般位于性染色体上。不同性染色体上主控基因的不同，是造成各种性染色体基因差别的主要原因。绝大多数进行
有性生殖的生物都使用DM基因控制性别（果蝇中的Dsx、线虫中的Mab1和脊椎动物中的DMRT
1），直接控制性别分化的基因在动物中是高度保守的。然而，具体控制DM基因的途径和方式又是变化多端的。性染色体上的性别主控基
因、遗传物质的份数、基因的印记以及环境因素（如温度）都可以影响DM基因的活性，导致性别分化。参考文献[1]Angelop
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