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一、作用 1. 促进植物愈伤组织形成 壳寡糖有促进植物愈伤组织形成的效果。通过对甘蓝叶的愈伤组织进行的模拟试验。在琼脂培养基上添加羧甲基脱乙酰壳多糖、壳寡糖，将甘蓝叶片在暗室培养25天，以空白的培养基为对照，比较形成愈伤组织的重量，结果表明，甲壳胺及壳寡糖加处理与空白对照相比，对形成愈伤组织的促进效果分别为对照的1.2倍和1.5倍。 2. 促进植物生长 用白花萝卜作根菜类代表，进行盆栽试验。用壳寡糖（分子量3000）的水溶液浸种处理、壳寡糖混土处理、甲壳质混土处理及空白对照。于播种后第13，27和37天测叶长、全株重和根重，结果表明，不论用壳寡糖进行种子处理，还是土壤混合处理，萝卜叶长、全重和根重与未处理区相比都显示出促进生长的效果。甲壳胺壳寡糖种子处理的效果高于土壤处理。与壳寡糖相比，甲壳质的促进作用差。用壳寡糖处理萝卜种子，在田间条件下增产13%～17%。 3. 使植物细胞活化，提高肥料成分的吸收率 研究显示，壳寡糖能引起植物细胞活化。例如，在番茄子叶上施用壳寡糖，能诱导产生蛋白酶阻害物质。在大豆细胞培养液中添加壳寡糖，能增强 β-葡聚糖（glucosan)的生物合成，它是细胞壁的构成成分之一。豌豆荚施用壳寡糖，与感染镰刀菌一样，会出现抗菌蛋白质。在前述白花萝卜试验中，根部的氮素（N）和钾（K）含量在两个壳寡糖处理区均比对照区高。壳寡糖处理使植物细胞活化，提高了肥料成分的吸收活性。 二 壳寡糖增强植物抗病性的机理 农作物应用壳寡糖可提高抗病性。研究表明壳寡糖对土壤Fusarium属病原菌有抑制作用，可预防和减轻该属病原菌引起的病害。室内外试验还表明，用壳寡糖包覆大豆种子可诱导出壳多糖酶，促进豌豆素的酚类物质形成，提高发芽率，加速大豆生长。小麦种子处理后可增强抗土传真菌病害的能力，还促进木质素的形成，提高抗倒伏能力。此外，壳寡糖可抑制烟草斑纹病毒的传染、水果黑斑病菌的生长和阻止豆科植物病原菌的繁殖。其诱导植物抗病性机理主要是两个方面。 (1) 使植物壳多糖酶（chitinase）活性化 植物本身具有分解甲壳质和壳寡糖的酶，即壳多糖酶。当细胞壁上具有甲壳质和壳寡糖的病原菌侵袭植物时，能诱导植物壳多糖酶以防止病原菌等进入植物体内，故认为壳寡糖具有防止病原菌侵染的作用。例如，当病原性或非病原性镰刀菌孢子接触未成熟豌豆荚时，在诱导产生乙烯和葡聚糖酶（glucanase）的同时，也诱导产生壳多糖酶。 在甜瓜叶片感染病原菌时，以及烟草叶片感染烟草花叶病毒时，都会诱导壳多糖酶活性。平野用羧甲基甲壳胺、低分子甲壳胺和壳寡糖加入甘蓝叶片愈伤组织培养基，壳多糖酶活性分别提高1.9倍和1.2倍。 通过应用壳寡糖或其系列衍生物处理，植物体内的壳多糖酶被激活。因而可利用这种手段人为地提高植物自身的防卫机能，提高植物对病原菌的抵抗力。 (2) 诱导产生植物抗毒素（phytoalexin) 植物抗毒素是当病原菌入侵植物体内时，寄主植物细胞中合成或被活化的抗菌性物质的总称。它的合成与活化，往往是由于寄主细胞死亡而诱导的。其浓度在10～50 ng/mL 左右便能阻害众多病原菌的繁殖。植物抗毒素在豆科、茄科植物中普遍存在，豌豆中的植保素（plsatin）、大豆中的菜豆素（phaseoline）、马铃薯中的马铃薯防卫素（licitin）等都是植物抗毒素类物质。 Alan等报道了壳寡糖及其诱导体对未熟豌豆荚的植保素诱导作用和对两种镰刀（Fusariumu solani Pisi, Fusariumn Solani Phaseoli）繁殖的阻害效果，证明壳寡糖及七糖以上的甲壳胺低聚糖在诱导产生植保素的同时，在4～8mg/mL 浓度下会阻害镰刀菌的繁殖。Walker Simmons 等研究了果胶酸和壳寡糖对豌豆荚中植保素的诱导情况，证明低分子果胶酸（分子量约5000）和壳寡糖在2mg/mL浓度下都能诱导产生植保素。试验还证明低分子的壳寡糖较之高分子甲壳胺具有更强的诱导植物抗毒素效果。 Hadwiger等提出了关于植物自身防卫机制的作用原理，认为壳寡糖进入病原菌的细胞内，阻害病原菌从DNA 向RNA的转录，从而也就阻害了病原菌的增殖。 （3）壳寡糖的生物降解 壳寡糖可以生物降解，可被甲壳质酶、甲壳胺酶、溶菌酶、蜗牛酶等水解。 壳寡糖的降解速率是天然甲壳质的13倍。酶解的最终产物是氨基葡萄糖，是生物体内大量存在的一种成分，因此无毒。由于甲壳质及其衍生物在生物体内可以降解，不会有蓄积作用，产物也不与体液反应，对组织无排异反应，具有良好的生物可容性，因此可制成各种医药产品。 壳寡糖在土壤中分解很快。把壳寡糖加入耕地中，CO2产生量显著增加。据测定它在活性污泥中的分解速率比合成高分子化合物高10倍，比淀粉高2倍，因此不会象合成高分子材料那样对环境造成污染。 三、壳寡糖在农业上的应用 由于壳寡糖及其衍生物与多数高分子化合物相比具有无毒、无味、环境相容性好、活性高、可生物降解等优点，应用研究自20世纪70年代有很大发展。80年代应用研究趋向于向高附加值的产品发展，如化妆品、食品添加剂、半透膜、药用载体、医药等，在农业上应用也有广阔前景。 (1) 作为植物生长调节剂进行种子处理 壳寡糖用于种子处理和种子包衣，可增强植物抗病性并调节植物生长。 据山东省寿光市园艺场试验，用壳寡糖800倍液浸泡油菜、茼蒿种子后播种，可促进根发育，提高产量。美国11个州已采用壳寡糖包衣方法处理小麦种子。用壳寡糖进行种子处理的应用已较为广泛。 (2) 灌根和叶面处理提高农作物产量 我们通过对壳寡糖的应用试验，先后在黄瓜、茄子、大椒、番茄等作物上使用。我司生产的壳寡糖（起土产）液剂600-800倍灌根和叶面喷雾，可使产量提高13%以上。黄瓜使用壳寡糖，在相同条件下，可提高杀菌剂防治霜霉病的效果，减轻病害。草莓移栽前或移栽后用壳寡糖600～800倍灌根或叶面喷雾，可促进根系活力，提高果品的糖度、产量和优良果品率。此外，叶菜类、葱蒜类、豆类等作物上使用均有良好的效果。 (3) 改良土壤 壳寡糖水性土壤改良剂可以改进土壤团粒结构，增加草莓产量，并可以减少土壤水分蒸发。国外市场上有壳寡糖和微量元素组成的无土栽培液肥。 (4) 制成农药、化肥的缓释材料 壳寡糖类可制成除草剂和尿素的缓释材料，还可制成“甲壳质合成抑制剂”等生物农药。美国的一种杀线虫农药Clandosan ，主要成分为壳寡糖，并具有一定的肥效。 (5) 制成转基因植物 将几丁质酶基因克隆到作物中，制成转基因植物，使植物具有酶的活性，成为抗病植物。 (6) 鱼、鸡等动物饲料添加剂 甲壳质可喂饲红海鲷和狮鱼，促进生长。还可作为鸡饲料添加剂。 (7) 水果保鲜 美国与加拿大用壳寡糖制成水果保鲜剂，保鲜期可达9个月。 壳寡糖不是常规肥料，但它可使植物细胞活化，促进植物愈伤组织形成和对氮、钾等营养物质的吸收，因而具有促进植物细胞生长发育的效果，可提高农作物产量和改善品质。壳寡糖不是杀菌剂，但它能激活植物酶的活性，诱导植物系统获得抗病性。从而减少农药的使用，减少环境污染。这在绿色农业生产中很有意义。对壳寡糖某些生理作用机理、化学结构与活性关系以及应用技术等方面需进一步深入研究。 |
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