2016年5月9日

恐鳄——晚白垩世北美州的海陆之王

  

      5月啦，几乎天天都有人问：小盗龙，说好的史前巨鳄呢？来啦，来啦，有点晚哈，第一期介绍最著名的史前巨鳄——恐鳄（Deinosuchus）。

 

新大陆下的巨鳄

图注：最早发现的属于恐鳄的牙齿化石，图片来自维基百科 

恐鳄是北美洲最早发现的古生物之一，早在1858年，地质学家埃比尼泽·埃蒙斯（Ebenezer Emmons）就在北卡罗拉纳州的布莱登县（Bladen County）发现了巨大的牙齿化石。埃蒙斯发现的牙齿化石粗大弯曲，表面覆盖着垂直的沟槽。埃蒙斯认为牙齿化石属于多脊齿龙（Polyptychodon），那是一种鳄形的蜥蜴。后来的研究显示多脊齿龙实际上是一种上龙类动物，其属于海生爬行动物。

除了埃蒙斯发现的化石，著名古生物学家爱德华·德雷克·柯普（Edward Drinker Cope）在1869年根据在桑普森县（Sampson County）发现的牙齿化石命名了德克特斯龙（Polydectes）。

1903年，古生物学家约翰·贝尔·哈彻（John Bell Hatcher）和斯坦顿（Stanton）在蒙大拿州的威路克里克（Willow Creek）发现了一些皮内成骨化石，用他们的话说是“裸露在泥土表面”。因为甲龙类的身上也长有类似的皮内成骨，研究人员起初认为这些化石属于包头龙（Euoplocephalus），但是厄特巴克（W.H. Utterback）在同一化石点发现了肋骨、耻骨等部分，这些化石显然属于一种巨大的鳄类。

得知化石属于鳄类，哈彻立即失去了兴趣。当哈彻在1904年去世之后，他的同事霍兰德（W.J. Holland）开始研究在蒙大拿发现的巨型史前鳄类化石。经过多年的研究，霍兰德在1909年建立了恐鳄属，学名“Deinosuchus”来自古希腊语中的“δειν??”（意为“令人恐惧的”）和“σο?χο?”（意为“鳄”），意思是“令人恐惧的鳄”。

1940年，一支来自美国自然历史博物馆的发掘队伍在德克萨斯州的大弯国家公园（Big Bend National Park）发现了一具巨型鳄类的化石，其在1954年才被埃德温·H·科尔伯特（Edwin H. Colbert）和罗兰·T·伯德（Roland T. Bird）描述。起初这具巨大的鳄类化石被命名为怖鳄（Phobosuchus），后来唐诺·贝尔德（Donald Baird）和杰克·霍纳（Jack Horner）指出其实它就是恐鳄。

 图注：科尔伯特等人在上世纪50年代用石膏重建的恐鳄头骨，图片来自维基百科 图注：恐鳄的化石，包括有脊椎骨和皮内成骨，图片来自维基百科

科尔伯特和伯德根据其在德克萨斯州发现的化石碎片对这种巨鳄进行复原，它们以现生的古巴鳄为原型，用石膏重建了恐鳄的头骨。以今天的研究看，当时重建的恐鳄头骨是错误的，其脑袋与身体的比例也是错误的，这导致了恐鳄的体长被夸大，但是却震惊了人们的眼球。在之后的几十年里，人们在美国各地发现了更多的恐鳄化石，尽管这些化石都很零碎，但是却增加了我们对恐鳄的了解。直到2002年，根据最新发现的一具化石，大卫·施威蒙（David R. Schwimmer）利用3D技术复原出了90%的恐鳄头骨，至此我们才对恐鳄有着正确的认识。

 

恐鳄家

 图注：恐鳄巨大的头骨，图片来自网络 图注：博物馆中的恐鳄骨架，图片来自维基百科

恐鳄是一个属，该属下一共包括有三个种，分别是哈彻恐鳄（Deinosuchus  hatcheri）、格兰德恐鳄（DeinosuchusRiograndensis）和褶皱恐鳄（Deinosuchus Rugosus）。这三种恐鳄中哈彻恐鳄体型最大，生活在北美洲西北部；格兰德恐鳄体型仅次于前者，生活于西南部；褶皱恐鳄体型最小，生活在东部和南部。从晚白垩世的北美洲海陆分布看，三种恐鳄生活在西部内陆海道两侧，不同种的恐鳄生存范围仅有少量重叠。

 

 

恐鳄到底有多大？

 图注：恐鳄与人类的体型比对，图片来自网络

对于恐鳄，大家最感兴趣的肯定是其到底有多大？许多资料上都将恐鳄描述成是一种体长15米，体重超过10吨的庞然大物。如果我说大部分恐鳄仅仅只有书上所说的一半大小你肯定会接受不了，但是这是事实。

 图注：恐鳄巨大的头骨，其长度近1.5米，图片来自维基百科

15米恐鳄的错误数值来自于1954年科尔伯特和伯德根据古巴鳄进行的错误复原和估算。1999年经过修正之后，恐鳄的体长下降至8至10米，体重在2.5至5吨之间。根据恐鳄1米长的头骨进行准确估算，其体长在8米左右，体重在2.3吨左右。根据来自德克萨斯州的一个长度达到1.31米长的头骨推算，这只恐鳄的体长达到9.8米。目前已知最大的恐鳄化石则代表了一只长度可达12米，体重超过8吨的个体。

 图注：体长6.17米的Lolong，已知最大的湾鳄之一，图片来自网络

12米长的恐鳄超过了今天地球上生存的所有鳄类，目前有准确测量最大的巨鳄应该是Lolong，这是一条湾鳄，体长达6.17米，体重超过1吨。

 

恐鳄一生很辛苦

 图注：复原画家亨德森复原的恐鳄生活场景图，图片来自网络

12米的恐鳄已经非常巨大了，但是这并不代表所有的恐鳄都能够达到这个长度。1999年，古生物学家乔治·M·埃里克森（Gregory M. Erickson）和克里斯托弗·A·布罗旭（Christopher A. Brochu）提出恐鳄应该有与今天鳄类相同的生长比率，这可是一个相当长的时间。当35岁时，恐鳄才达到成年，当50岁时开始进入老年，这与恐龙快速的生长形成了鲜明的对比，因为研究人员打趣道：“一只恐鳄一定见证了几代恐龙的成长”（must have seen several generations of dinosaurs come and go）。

 图注：恐鳄巨大的头骨显示其具有强大的咬合力，图片来自网络

   由上面的研究可以推算是，最大的12米长的恐鳄已经算是极大个体，年龄在100岁左右（澳大利亚动物园中饲养的Cassius年龄大约110岁）。对于恐鳄来说，平均10000个个体中才有一个能够达到12米的体型，在它身后是千千万万同类的尸骨。在恐鳄的成长中，它们要面对各种各样凶猛的掠食者，这些掠食者有的来自天空，有的来自陆地，有的来自河中甚至是海中，所有能够长大至老年非常不容易，真有种一将功成万骨枯的意思。

 

在河里在海边

恐鳄生存于距今8000万年前至7300万年前的晚白垩世，生存地域覆盖了今天的美国中西部。共有10个州发现了恐鳄的化石，其中包括有蒙大拿州、犹他州、怀俄明州、新墨西哥州、新泽西州、乔治亚州、阿拉巴马州、密西西比州、德克萨斯州和北卡罗拉纳州。2006年发现的皮内成骨化石显示在墨西哥北部曾经也有恐鳄生存。

 图注：西部内陆海道曾经在晚白垩世将北美洲分成三大块，在海陆交汇处便是恐鳄的家园，图片来自网络

从发现恐鳄化石的地层来看，其主要生活在河口和海湾地区，生存地域应该与今天的湾鳄类似，它们也可能进入海洋。生活在河口和海洋两个不同生态环境为恐鳄带来了更多的食物，让它们成为两个世界中的凶猛掠食者。

在距今7300万年前，恐鳄消失，它的消失与西部内陆海道的缩小有着直接的原因。浅海的消失使得恐鳄失去了懒以生存的环境，这种鳄中巨兽最终还是退出了历史的舞台。

 

水中的恐龙杀手

 图注：恐鳄会潜伏在水面之下，偷袭毫无防备的恐龙，图片来自网络

无论是专业研究人员才是大众都认为恐鳄是可怕的恐龙杀手，它们会像今天的鳄类那样潜伏在靠近岸边的水中，等待大意的动物前来饮水时发起突然袭击。拥有巨大体型的恐鳄的确能够杀死大型的恐龙，而在大弯国家公园中发现的鸭嘴龙类化石证明了这一观点。在多个鸭嘴龙类的尾椎骨化石上都找到了恐龙的压印，这是最好的证据。除了鸭嘴龙类，古生物学家还曾经在一只未成年的阿巴拉契亚龙腿骨上发现了恐鳄的压印，说明这只暴龙类恐龙遭到了恐鳄的袭击。

恐龙是恐鳄的食物，但并不是全部的食物来源，它的食物还有大型鱼类、海龟及其他爬行动物等。有一点应该注意，那就是恐鳄的牙齿出现了明显的分化：其嘴前部的牙齿较大，呈圆锥形，主要用于刺穿猎物；而嘴后部的牙齿圆的钝，呈钝角三角形，主要用于压碎猎物。牙齿的分化显示了对特定食物的需求，毕竟吃恐龙是不需要钝齿的。

 图注：正在攻击格里芬龙的恐鳄，由儒略·斯托尼绘制，图片来自网络

关于恐鳄的食性，古生物学家给出了分开的答案：体型较小的褶皱恐鳄食物更加多样，体型最大的哈彻恐鳄则可能成为专门的恐龙杀手。

 

与暴龙类对抗

 图注：摆放在加拿大皇家泰勒古生物博物馆门前的阿尔伯特龙模型，图片来自网络

关于恐鳄的对手。说到恐鳄的对手，大家就会想到阿尔伯塔龙，因为两者的生存区域是重合的，而且它们又是当时的两大顶级掠食者，可以说不是冤家不聚头。不过除了阿尔伯塔龙似乎我们还忽略了许多掠食者，比如阿巴拉契亚龙、海王龙等。到底谁更强大？这几乎是每个读到这里的人的问题，那我们就来简单的对比分析一下。成年阿尔伯塔龙体长9米，高3.5米，体重4吨，恐鳄与阿尔伯塔龙对比，其老年个体旗鼓相当，恐鳄略占优势。不过考虑到更为广泛而实际的问题你就会改变自己的看法，阿尔伯塔龙的生长速度和成活率都要比恐鳄高很多，每100只阿尔伯塔龙有30只可以活到成年，而每100只恐鳄能活到成年的还不到1只。阿尔伯塔龙的生长迅速，当它成年的时候（假设其20岁成年），恐鳄还只是少年（35岁成年），也就是在恐鳄成年之前，和它年龄相当的阿尔伯塔龙总是要比自己巨大。再加上阿尔伯塔龙是典型的群居动物，我想恐鳄闲的没事是不会跟它们一绝高下的。而对于另一个世界中的霸主海王龙，恐鳄的优势便要大上很多。虽然某些种的海王龙体长可达15米，但是与恐鳄生活在同一时代的海王龙体型都在6米左右，相比较而言，恐鳄要巨大很多。在面对众多对手的时候，恐鳄会更喜欢在浅海中排挤海王龙，而不是在陆地上与阿尔伯塔龙群恶斗。

 图注：攻击鲨鱼的海王龙，它是西部内陆海道中的顶级掠食者，图片来自网络

需要指出的是，恐鳄并没有和暴龙生活在一起，早在暴龙出现300万年之前它们就灭绝殆尽了。

 

 

尽管巨大，但是恐鳄并不是最大的史前巨鳄，其体长要小于普鲁斯鳄、帝鳄和喙嘴鳄等。最新的研究显示恐鳄属于短吻鳄家族，与雷迪氏鳄的亲缘关系最近。

 

 

参考资料：

1.Schwimmer, David R. (2002). "TheLife and Times of a Giant Crocodylian". King of the Crocodylians: ThePaleobiology of Deinosuchus. Indiana University Press. pp. 1–16. ISBN0-253-34087-X.

2.Erickson, G.M., Gignac, P.M., Steppan, S.J.,Lappin, A.K., Vliet, K.A., Brueggen, J.D., Inouye, B.D., Kledzik, D., Webb,G.J.W. (2012). "Insights into the Ecology and Evolutionary Success ofCrocodilians Revealed through Bite-Force and Tooth-PressureExperimentation". PLoS ONE 7 (3): e31781. doi:10.1371/journal.pone.0031781.PMC 3303775. PMID 22431965.

3.Colbert, Edwin H; Bird, Roland T. (1954)."A gigantic crocodile from the Upper Cretaceous beds of Texas" (pdf).American Museum Novitates (American Museum of Natural History) 1688: 1–22. Retrieved2009-02-22.

4.Holland, W.J. (1909). "Deinosuchushatcheri, a new genus and species of crocodile from the Judith River beds ofMontana". Annals of the Carnegie Museum 6: 281–294.

5.Brochu, Christopher A. (June 14, 1999)."Phylogenetics, Taxonomy, and Historical Biogeography ofAlligatoroidea". Society of Vertebrate Paleontology Memoir 6: 9–100.doi:10.2307/3889340. JSTOR 3889340.

6. Emmons, Ebenezer (1858). Report of theNorth Carolina Geological Survey. Henry D. Turner. pp. 219–22. ISBN 1-4366-0488-5.

 

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