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庞大而美丽的杜鹃花家族,你懂她们吗?

 赵都城2016 2016-10-05

  子规哢,山之阿;

    子规哢,江之沱。

    连叫三声口流血,可怜世上忧患多。

    生相让,死且歌,功业不居气自和。

    为帝为禽尚如此,问你世人何为苦蹉跎。

    ——摘自《载敬堂集·江南靖士诗稿》,陈志岁的《子规谣》


  诗中子规即杜鹃鸟,相传,春秋战国时期蜀王杜宇非常疼爱他的百姓,蜀王死后其魂魄化作杜鹃鸟,日夜悲鸣,口角滴血,鲜血滴入土中竟然不断扩大,慢慢地染红了整片山坡,花朵吸收了之后就变成了杜鹃花。这恐怕是世界上关于杜鹃花最早的文字记载了。

  其实,在自然界中,杜鹃花是一个非常大的家族,从植物分类来讲,杜鹃花属杜鹃花科(Ericaceae),杜鹃花属(Rhododendron L.)植物,全球杜鹃花野生种约有960余种。虽然杜鹃花在我国拥有悠久历史,但真正在现代植物学界正式亮相,则是由瑞典植物学家林奈,在1753年建立了杜鹃花属(Rhododendron L.)之后。至此,杜鹃花在世界植物学界才有了立足之地。

  在我国,最早认识的杜鹃花是以映山红亚属为主的映山红或红满山红;在国外,林奈建立杜鹃花属时只有9种,经过260多年的研究,他建立的杜鹃花属扩展到了近千种,成为当今被子植物的最大属之一。在林奈的基础上,H.Sleumer(1949)建立了现代杜鹃花属的分类系统。

  根据形态性状分类是众多研究者所采用的主要方法,也是Sleumer建立分类系统的主要依据。由于杜鹃花属种类繁多,形态变化多样、野外杂交频繁等因素,给分类处理带了一定困难。另一方面,由于不同研究者对种的划分标准不同,且早期的研究是在远离该属的自然分布之外进行的,部分研究者缺乏野外实际调查,因此在研究中难免存在很多问题,对杜鹃花属的分类观点分歧也比较大。

  杜鹃花的现代分类系统修订是从20世纪五六十年代开始,期间(20世纪60年代-80年代)生物技术、形态解剖学、生物化学、遗传学等研究手段与分类的结合,使杜鹃花分类研究快速发展。近年来的分子生物学技术也从不同角度对Sleumer的分类观点提供了补充和修订,使之渐趋完善。 

  如何认识杜鹃花这一庞大又美丽的家族呢?花序的着生方式是杜鹃花分类的重要依据。


芒刺杜鹃


毛喉杜鹃


  杜鹃有顶生花序和腋生花序两大类。

  顶生花序又分两大类,一种是植株被鳞片的鹃亚属和毛枝杜鹃亚属,另一种是植株无鳞片被各式的毛或无毛的,有常绿杜鹃亚属、羊踯躅亚属、映山红亚属、叶状苞亚属共4个亚属。杜鹃花属中绝大多数种类都是顶生花序,有时顶生的同时也会有腋生花序,比如三花杜鹃亚组的云南杜鹃、硬叶杜鹃、凹叶杜鹃等都有这类现象。

  花序腋生的主要有糙叶杜鹃亚属、马银花亚属和迎红杜鹃亚属3个亚属。其中糙叶杜鹃亚属主要分布在我国四川、云南交界的中低山区域;马银花亚属种类大部分都分布在我国的东南部,在福建、广西等区域比较常见;迎红杜鹃亚属只有2个种,主要分布在我国的东北地区。

  杜鹃花属有两类特别重要的分类特征:毛被和鳞片。

  毛是杜鹃花属植物最常见的外被附属物,在各个类群都有出现,但其多少和结构有较大差别,主要分为单细胞毛和多细胞毛。

  单细胞毛以表皮的单个细胞向外突起而形成,通常发生在杜鹃花的叶缘,常形成睫毛状或短小的乳突状。

  多细胞毛的细胞形态和多少以及排列方式变化多样,外形也变化多端,主要有两大类:单列多细胞毛如柔毛、糙毛、腺毛,复合多细胞毛如星状毛、放射状毛、枝状毛、杯状毛、刚毛等。

  鳞片是特殊的毛,发生与上述各类毛相同,也是有表皮细胞分化而成,但在发育过程中外形变化而与典型毛被明显区别。与多细胞毛相似,鳞也是由多细胞组成,按照组成细胞的排列,也可分为两部分,即与表皮细胞连接的柄部和在先端呈平坦扩展的顶部。

  典型的鳞片外形就像一只蘑菇,有多细胞伞柄(柄部)和伞盖(顶部)之分。鳞片根据形态一般分为圆形鳞片、大脐鳞、小脐鳞、泡状鳞、全缘鳞、波状鳞、深裂鳞等,鳞片的形态、着生部位以及疏密程度是有鳞类杜鹃花鉴定种的重要依据。

  杜鹃花属植物花部的特征以及叶片特征非常重要,花冠裂片数量、雄蕊数量、花萼片的大小以及子房、花丝附属物特征以及叶片正反面鳞片或毛被特征都是定种的重要特征。


华西亚高山植物园从1986年开始筹建,88年正式成立,搜集了400种左右的原生杜鹃花种类。


四川宝兴是个传奇的地方,在这里杜鹃花属植物的模式标本植物就有19种,图为宝兴东拉山峡谷山脊海拔4000米盛开的怒江杜鹃和陇蜀杜鹃。


  杜鹃花属植物的分类的确比较困难。首先,杜鹃花属拥有庞大的家族成员,全球目前约有近千种,是被子植物中少有的几个大属之一,数量众多的种类集中分布,大大增加了其分类难度。其次,杜鹃花属到目前为止还是一个非常活跃的属,属内种间自然杂交现象非常普遍,野外种群中存在大量自然杂交种,这给杜鹃花属的分类带来了很大困扰。这些杂交种的特征介于父本与母本之间,某些特征也会发生较大变异,而且杜鹃花属植物经常是多个种类同时混生在一起,需要仔细、耐心分析其杂交体亲本的来源。此外,杜鹃花属中一些种类的鉴定特征极不稳定,变化很大。如果经常翻阅植物志,你会在植物志关于杜鹃花种的特征描述中经常看到这类词句:“鳞片有或无,有毛或无毛,子房具腺毛或绒毛或无毛……” ,说明这些种的某些特征很不稳定,鉴定时一定要多看几份不同枝条或植株的标本。

  早期许多杜鹃花属植物的鉴定命名都是由欧洲的一些“植物猎人”从我国采集蜡叶标本带回后,由植物学家通过几份干的蜡叶标本命名,因此许多野外活体特征描述会有误差,例如长轴杜鹃(Rhododendron longistylum)模式标本中描述花序为1-3朵,实际野外这个种单个花序上的花朵数量是10朵-20朵,花后期能育果的数量较少,如果只有果期的蜡叶标本,就很容易对花序上花朵的数量产生误差。另外,一些关于颜色以及叶片大小的数量描述差异会比较大,不同环境下植物的生长差异本身就会很大。因此,在对杜鹃花属植物的鉴定时,一定要灵活应用志书,多观察、多思考、综合分析,不能僵硬地套用书本上的鉴定特征。



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