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身体部位发育不良，仅是雄性物种付出的其中一种代价而已，武器越大，成本越高。驯鹿的鹿角超过一百五十公分长，重达九公斤，占一隻雄鹿总体重的两成以上。麋鹿的鹿角将近两公尺长，重达十八公斤，已灭绝的爱尔兰麋鹿（Irish elk）中，体型最大的鹿角有四点二公尺宽，重达九十公斤。不过，若以相对体重的比例来看，拥有「最大动物武器」头衔的并不是麋鹿，不是甲虫，而是招潮蟹，大螯的重量占公蟹体重的一半。发育中的公蟹，其体内一半的能量和营养都用来长武器。 粗壮的螯和巨型生理构造不仅要费力打造，也要耗费许多能量维持。蟹螯并不仅仅是空洞的装饰，裡面是有力的肌肉，足以粉碎雄性对手的外骨骼。肌肉组织非常耗能，而且肌肉细胞内的粒线体浓度特别高，它们负责将储存的养分和氧气转化为可用能源。一般都称粒线体为「细胞发电厂」，在肌肉细胞，它们提供收缩肌肉和开关蟹螯所需的能量。肌肉细胞含有许多粒线体，维持的成本十分高昂，即使处于休息状态也是。带有大螯的公招潮蟹，体内肌肉最多，为了要维持肌肉细胞活性，必须大肆燃烧能量。休息中的有螯公蟹，新陈代谢率比雌性（没有巨螯）几乎高出百分之二十。挥舞大螯或打斗时，所消耗的能量又更多。螯越大，消耗能量越高。 大西洋泥招潮蟹 是螯最大的招潮蟹所要面对的（所以，对我来说，等于是手上抱著三包二十三公斤的狗粮，外加一块煤渣空心砖在跑步）。我只能说，祝你好运！大螯螃蟹燃烧的热量比小螯的螃蟹多，而且很快就累了，因为身上沉重的负荷，让牠们的肌耐力大幅降低。 损耗的例子不胜枚举。母招潮蟹有两个摄食螯，可以在泥沙间寻找各种食物碎片。这是一种精细但乏味的摄食方式，招潮蟹捡拾食物时得不停地使用摄食螯。公招潮蟹只有一隻摄食螯，另一隻已经特化成战斗用的武器。公蟹「主要的」巨螯没有办法用来觅食，所以只能用另一隻来觅食。对已经能量短缺的公蟹来说，等于摄食速度慢一半，因此公蟹必须花费更多时间来进食，或用剩下这隻螯加速觅食，以补偿不足的能量。 花在觅食的时间越长，表示暴露在天敌眼前的时间越长。张牙舞爪的巨螯公蟹，行动起来有点麻烦、沉重和笨拙——这三项特点组合起来真是危险。几项针对招潮蟹的田野调查显示，落入鸟类口中的公招潮蟹不成比例的高。我个人最喜欢引用的一个例子是约翰．克里斯提（John Christy）和他的同僚，包括派翠西亚．拜克威尔（Patricia Backwell）和古贺恒则（Tsunenori Koga）等人的研究。他们调查了巴拿马太平洋沿岸泥滩地上的毕比氏招潮蟹（Uca beebei）自然族群，发现大尾拟椋鸟会大量捕食这种招潮蟹，而且这些鸟类会使出一古怪的捉螃蟹招数。大尾拟椋鸟在追螃蟹时，经常会使用一种「反转跨步假动作」（feinting reverse lunge）。牠们不会直接对螃蟹下手，而是瞄淮螃蟹侧边，看起来像是擦身而过。一旦牠们擦过螃蟹，就迴旋转身，出其不意地从对角线上攻击，往往使螃蟹来不及反应。 大尾拟椋鸟 採用这种方式的大尾拟椋鸟，捉蟹成功率比直接衝向螃蟹高出两倍，值得注意的是，採用反转假动作的鸟，几乎都是抓到公蟹。公蟹身上那隻巨螯，成为鸟衝刺而下时的首要目标。在这个族群中，公招潮蟹被捕食的数量比例远高于母蟹。暴露在外的时间越长，遭到捕食的风险就越高，这成了每隻公招潮蟹製造和挥舞武器所要负担的普遍成本。在招潮蟹族群中，雄性遭到捕食的机率偏高，可归因于更加显眼的外型、耐力降低和笨拙的行动，甚至可说掠食者刻意挑选这样的猎物（公蟹螯中大量的肌肉比母蟹更具营养价值）。 对鹿的研究让我们看见武器成本的最佳实例。我们无法将鹿塞进小塑胶管，而且牠们的发育过程远比粪金龟来得长，要用牠们做人工选汰的实验困难重重。不过还是有其他方法可以研究鹿群中的性择怎么作用，而且事实证明相当适合。主要原因是鹿体型大，很显眼而且容易观察。鹿的个体也很容易标记与追踪，在十几隻雄鹿间追踪成功的鹿战士和能够交配的成熟个体数量，以及成功吸引到的雌鹿个体数量是可行的。此外，雄鹿每年都会掉鹿角，来年重新长出。脱落的鹿角可拿来称重与测量，甚至还能够磨碎或燃烧，进而计算武器的热量消耗状况和矿物质含量。 长期监测雄鹿个体，可以确定牠们用于觅食、追逐雌鹿和战斗等活动所花费的时间。朝牠们发射镇静剂后，生物学家约有一小时左右的时间接近雄鹿，测量身高、体重和年龄（从牙齿来判断），同时计算体外寄生虫数量，以抽血样本来估量体内寄生虫和感染状况。在繁殖季，也就是发情期前后，分别收集这些资讯，并比较前后数值的差异，可以让我们看出交配机会对雄鹿而言多么重要。事实上，发情的雄鹿体重会快速下降，发情期间身体状况也直线下降。武器、身体耐力还有睾固酮，以及随之而来的侵略战，可能会毁掉一隻雄鹿的健康。 在现存生物种中，黇鹿（Dama dama）和驯鹿的鹿角，是最为巨大的。黇鹿原产地在欧亚大陆，以色列考古证据显示，黇鹿肉是人类重要食物来源，而且早在旧石器时代（一万九千年前至三千年前）人类就开始食用鹿肉。最迟在公元一世纪时，由罗马人引进欧洲，传至英国。如今，最常被研究的一个黇鹿族群，分布在一个相当不寻常的地方，是爱尔兰都柏林市的城市公园裡。凤凰公园（Phoenix Park）可不是一般的市区公园，这是欧洲数一数二大的封闭式公园，占地超过七百万平方公尺，当中有草原、丘陵与森林。当中有林荫大道和人行道穿林而过，动物偶尔也会乱入人类的野餐，或是参加慢跑和少许游行活动。此地鹿群，自十七世纪以来就在此地不受干扰地生活，很容易观察到牠们丰富且具戏剧性的交配行为。 黇鹿的鹿角呈扁平弯曲的巨大掌型，外缘环绕叉状物，像是手掌上张开的手指。大型鹿角外缘可能长有七十多根分叉，宽度可达二点七四公尺，超过雄鹿自己的身长。在每年九月到十月，有五週时间，发情的雄鹿会挥舞著笨重鹿角，在牠们竭力固守的一小块地盘上，显现雄性魅力，咆哮不已。牠们不断以沙哑声音叫喊，直到声嘶力竭，牠们会刨土，在翻起来的每一土块，洒下充满睾固酮的尿液，以此来吸引雌鹿，并威吓前来竞争的雄鹿。 托马斯．海登（Thomas Hayden）和艾伦．麦克利戈特（Alan McElligott）追踪这个黇鹿族群超过十五年，在这段期间，鹿群平均数量在三百到七百隻之间摆盪。他们观察了三百一十八隻雄鹿一生的发情行为以及战斗和交配的成功率，记录赢得战斗的个体、成功交配的个体，以及牠们的后代数量。他们还检视了雄性为求偶所付出的成本：每隻雄鹿将失去多少体重，最后会变得多么体弱多病，以及是否能够在冬天来临之前补足失去的体重。 并非所有的雄性个体表现都相同。事实上，以繁殖成功率而言，绝大多数下场都很悲惨。四分之三的雄鹿在还没来得及长好武装前就战死了，而且高达九成的雄鹿一生之中从来没有机会能和雌鹿交配。在体型长到足够大，武装达到一定等级的雄鹿中，多数都会在地盘捍卫战中受重伤，并损害身体健康，在此过程中牠们累积了压力、互撞所留下的伤口、寄生虫和病原体，但雌鹿通常对牠们拼死维护的地盘不屑一顾。 为了展示地盘与吸引雌性，鹿必须战斗，这是一项没完没了的任务，在发情期间，雄性平均每两个小时就要打斗一次，不分昼夜。多数时间牠们都没有进食，但不论是向雌性展示，还是与雄性打斗都非常耗能。最后，雄鹿会在这个时期失去四分之一以上的体重。对一隻普通雄鹿来说，相当于二十七公斤。等到发情期结束，大部分雄鹿又饿又累，身上长满寄生虫，还有一堆在战斗中受的伤，有擦伤、瘀伤、骨折和砍伤。在冬季来临之前，受创的雄鹿只剩下短短几週时间来恢复健康和体重。无法恢复的雄性通常在春天之前就会死去。 荣恩．摩恩（Ron Moen）和约翰．巴斯特（John Pastor）用另一套完全不同的方法来衡量雄性麋鹿所付出的代价。他们将一隻麋鹿个体所吸收的矿物质、碳水化合物、脂质和蛋白质精确量化到毫克，然后将资料送入生化模型中分析，这个複杂模型是以脊椎动物生理学为基础所建构的，能够淮确计算出一隻雄性要牺牲多少生理需要才能长武器。结果显示，在整个生长季期间，雄麋鹿初长鹿茸时，每天需要投入总营养摄取量的百分之五十，等到鹿角生长期高峰，需求量更是达到百分之百（身体的基础代谢率增加一倍）。整个鹿角生长期，能量需求是维持平常身体基础机能的五倍。 鹿角对蛋白质需求也很高，但研究发现，对麋鹿而言，蛋白质不虞匮乏，雄鹿可以透过大量进食来确保鹿茸生长所需的额外蛋白质。真正的关键其实是钙和磷，两者都是长骨质的必须材料，并且都不容易从摄食中取得。在麋鹿和驯鹿两种鹿身上，钙和磷需求量非常高，牠们不得不从体内其他骨骼「借用」。由于无法从日常饮食中足量摄取，牠们会从骨骼中析出钙和磷，再分配到鹿角中。这无异是一种赤字开销，是一种不可持续的透支。在发情期之后，牠们必须赶紧摄食，补充耗尽的骨本，要是没有补好，下场将会十分凄凉。 总之，鹿角之于雄性，就跟生殖繁衍之于雌性一样，成本极高：打造和使用鹿角的能量和所需的营养，等同雌鹿生产与哺乳两隻小鹿到断奶。长鹿茸时，全身骨质大幅减少，使雄鹿骨骼变得更脆弱，更容易骨折。从本质上来看，长鹿茸会引发季节性的骨质疏鬆症，偏偏这时又是一生中最需要体力的危险时候。对雄鹿来说，在发情期骨质脆化可是再糟糕不过，因为这是测试实力的时机，牠们会一遍又一遍地在无情而残酷的战斗中争夺优势和繁殖机会。 在许多大型鹿科动物中，长鹿茸所引发的季节性骨质疏鬆症，使他们在战斗中容易受到严重伤害。雄麋鹿出现肋骨和肩胛骨骨折的比例甚高。在欧洲马鹿（red deer）族群中，四分之一的成熟雄鹿会在发情期战斗中骨骼断裂或遭其他伤害，每年有百分之六的雄鹿受到无法复原的永久性伤害。在驼鹿（bull moose）族群中，每年有百分之四的雄性在发情期间因为不断打架受伤而死，而繁殖期中，有三分之一会因为战斗受伤而死去。 驼鹿 摩恩、巴斯特和约瑟夫．科恩（Yosef Cohen）又以非常高明的研究方法做了延伸，他们将这套脊椎动物生理机能模型应用到已灭绝的大角鹿（Megaloceros giganteus）上，即俗称的爱尔兰麋鹿。从生物学来看，这些鹿既不是麋鹿，也称不上是爱尔兰糜鹿。大角鹿是黇鹿近亲，曾经广泛分布在整个欧洲、北亚和北非，直到约一万一千年前灭绝为止。只是大多数化石标本都来自爱尔兰（这就是牠们得到这个绰号的原因），主要是在一万两千到一万一千年前阿勒勒（Aller?d）时期的湖水沉积层中发现的。这些体格壮硕的鹿所顶的鹿角是目前已知最大，超越所有物种，在最大雄鹿个体身上，宽度可达三点六七公尺。从化石骨骼可以确定大角鹿的身体尺寸和比例，摩恩、巴斯特和科恩将数值整理好，用来估计生长成本，如何才能长出头上那对令人难以置信的武器。果不其然，大鹿角造价高昂，比麋鹿和驯鹿所耗费的能量又多出一半，而且每天所需的基础代谢能量是麋鹿和驯鹿的二点五倍。对钙和磷需求更大，而季节性骨质疏鬆症可能特别严重。 「爱尔兰麋鹿」的鹿角是所有鹿种中最大的，一旁站的是黇鹿。 大角鹿消失的时间恰逢地球的「新仙女木期」（Younger Dryas），这时气候变化剧烈，可能导致鹿群食物品质降低，让雄鹿更难以补充钙和磷，使他们长不出大角。在阿勒勒时期，大角鹿住在有高大柳树和云杉的森林，那裡长有相对丰富的草。然而，根据花粉记录，在「新仙女木期」的晚期，因为进入短暂冰河期，气温骤降，植物种类组成有了大幅转变。大角鹿族群栖地相对快速地变成了冻原，能够食用的草品质大不如前。可能因为食物质量突然下降，营养取得变得更加困难，成本更高，甚至影响到雄鹿补充每年从骨骼挪用掉的钙与磷。若真是如此，那么打造雄性武器的高昂成本，可能也是促使这个物种数量缩减乃至灭绝的一大因素。 最终，只有最大的、适应力最强的以及武装最完备的雄性会在这场繁殖竞争中胜出。在凤凰公园的黇鹿群中，十隻雄鹿只有一隻有机会交配，而且多数交配机会（百分之七十三）都被百分之三的雄鹿垄断。九成以上的雄鹿都失败，只有极少数成功，就是因为这样极端的成功繁殖率，才会产生强大的性择，而且，都偏向体格好、耐力强和具备大型武器的个体。对最健壮的雄性而言，投资在武器上的一切，都因为有机会繁衍后代而有了回报，足以抵消所有代价。 |
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