神奇生物 | 下套儿的菌儿有虫吃

今天来聊一种前几天在某个开题报告上听到的神奇生物。说起真菌，我能想到的大概有那么几类：能涮火锅的，食物上的白毛，发面酿酒的酵母，脚气……实际上真菌是个多样性很高的类群，还可以产抗生素，长成虫草，做豆腐乳……等等 (??)。在分类学上，真菌是与动物界和植物界并列的一个“界”，并且和我们的直觉不太一样的是，真菌们与动物们的亲缘关系要比跟植物们的关系更近。

松茸。图片来源：Tomomarusan，CC BY 2.5，https://commons./w/index.php?curid=600727

我们平常吃的这些美味蘑菇是真菌的子实体，也就是真菌用来散布自己生殖细胞 (孢子) 的结构，而菌丝体才是真菌赖以吸取营养的部分：长在朽木上的蘑菇，下面的菌丝体就深入朽木内部，靠分解现成的糖类等营养物质来获得能量和养分，这就是所谓的营腐生生活。同理，长在烂水果上的霉菌也是腐生。

蓝干酪，制作过程就是青霉菌丝体在奶酪中愉快地边爬边吃。来源：By Dominik Hundhammer (User:Zerohund) - Own work, CC BY-SA 3.0, https://commons./w/index.php?curid=45716

当然作为一个巨大的类群，真菌们的生活方式五花八门，绝对不只是长蘑菇这么简单。也有真菌和其他生物发展出了互相帮助的阶级友谊，各自给对方提供养料，这就是共生的关系。还有一大类就不那么和平了。说起来，长脚气的人类和冬虫夏草有什么区别呢……这里的主角都是营寄生生活的真菌，和之前提到的腐生真菌也无非就是一个吃尸体一个吃热乎的的区别。

虫草，虫草菌寄生蝠蛾幼虫的产物。由你奸似鬼，成了老娘营养水。来源：By L. Shyamal (User:Shyamal) - Own work, CC BY-SA 3.0, https://commons./w/index.php?curid=4116391

寄生的真菌很多。但今天要说这种真菌，可不满足于糊你一脸孢子然后钻进体内长菌丝这么低端的寄生，倒是有点儿像《西游记》里的妖怪——见了唐僧，必须得先捆起来，“待天阴闲暇之时，拿他出来，整制精洁，猜枚行令，细吹细打的吃方可”。话不多说，先看图：

“行者飞来后面，影影的只听见唐僧声唤。忽抬头，见那房廊下四马攒蹄捆著师父。” （《西游记》五十五回著名捆绑桥段）来源：https://microbewiki./index.php/Nematode_trapping_fungi

这张电子显微镜下的照片中，粗的虫子是线虫，线虫是线虫动物门的生物 (......)，比如蛔虫就是一种巨大的线虫。但是我们这里说的线虫都是非常微小的，大概不到一毫米长，在野外土壤中含量可以达到每立方米几百万条，(字面意义上) 占到世界上动物总数的80%。这种成精的真菌属于子囊菌门 (Ascomycota，包含了酵母、青霉、虫草菌、羊肚菌等著名真菌) 的Drechslerella属。该属的物种都有这个很厉害的箍儿，叫限制环，就是图中勒住线虫头尾的环形结构。这是由真菌的菌丝体产生的三个细胞。平常这个限制环是这样的:

两图中短线的长度均为5微米。来源：Nordbring-Hertz et al 2006, fig 4; Liu et al 2014, fig 1.

如果线虫答应了一声钻进了限制环，细胞就会在0.1秒内吸水胀大。注意下面右图中细胞壁表面的裂缝，可能是为了释放细胞壁对细胞的束缚作用，以便细胞迅速膨胀。

两图中短线的长度均为5微米。来源：Nordbring-Hertz et al 2006, fig 4; Liu et al 2014, fig 1.

结果就是线虫被限制环紧紧勒住，在挣扎的过程中，线虫很可能碰到另一个限制环，就会产生前面头尾都被捆住的情况。抓住线虫以后，真菌自然可以不紧不慢地伸出管状结构刺破线虫表皮，让菌丝吸收分解线虫的组织，在其体内生长。

被抓住的线虫。左图短线长10微米，右图短线长20微米。来源：Nordbring-Hertz et al 2006, fig 4; Liu et al 2014, fig 1.

会吃线虫或者寄生线虫的真菌远不止Drechslerella这一个属，它们广泛分布在从热带到极地的世界各地的土壤中，捉虫的工具也是多种多样。Drechslerella属这种紧箍儿算是个极端复杂的特例，很多其它类群的策略是用带有粘性的结构来粘住线虫：有长成蜘蛛网样子的，有菌丝头上长一个胶水球的；而寄生性真菌中有孢子本身可以粘在线虫身上的，还有孢子长着鞭毛追着线虫跑的等等。Haptoglossa属的真菌甚至把自己的孢子长成一个鱼叉一样的结构，如果碰到线虫、轮虫和水熊虫一类的生物就直接发射注入这些寄主体内，开始寄生。

各种捕食/寄生线虫的真菌：粘性的网子 (Arthrobotrys)、粘性的菌丝头部 (Monacrosporium)、粘性的孢子 (Drechmeria)、会动的孢子 (Catenaria)。图中短线长度均为10微米。来源：Nordbring-Hertz et al 2006, fig 1-2.

捕食性的真菌很多是能够依靠腐生获取养分的，那些捕虫结构大多是真菌在感知到周围环境中有线虫存在时才会产生。如此精巧的结构能够在演化当中出现，一定是因为吃线虫给予了这些物种演化上的优势。一种理论认为，这些真菌的生活环境中可能缺乏氮元素来源，虽然腐生能为真菌提供足量的含碳营养，但捕食线虫能获得蛋白质来补充稀缺的氮元素。即使如此，这种主要腐生但业余开开荤的生活方式依然十分奇特，对真菌捕食线虫行为及其遗传基础的研究仍在进行中。欲知后事如何，我也说不好啊。

正是：

又是网又是套，线虫步步惊魂心里苦

要有碳要有氮，真菌样样要吃嘴中鲜

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参考信息及图片来源：

1. Wikipedia.

2. Yang E, Xu L, Yang Y, et al. Origin and evolution of carnivorism in the Ascomycota (fungi)[J]. Proceedings of the National Academy of sciences, 2012, 109(27): 10960-10965.

3. Nordbring‐Hertz B, Jansson H B, Tunlid A. Nematophagous fungi[J]. Els, 2006.

4. Liu K, Zhang W, Lai Y, et al. Drechslerella stenobrocha genome illustrates the mechanism of constricting rings and the origin of nematode predation in fungi[J]. Bmc Genomics, 2014, 15(1): 114.

5. https://www./~gbarron/2008/hdiktlis.htm

6. Wang Z, Wang C Y, Gu L J, et al. Variabilities of Two Drechslerella dactyloides Isolates in Korea and High Predacity Against Bursaphelenchus xylophilus[J]. Current microbiology, 2011, 62(2): 472-478.

7. Castillo J D, Lawrence K S, Kloepper J W, et al. EVALUATION OF DRECHSLERELLA DACTYLOIDES, DRECHSLERELLA BROCHOPAGA, AND PAECILOMYCES LILACINUS FOR BIOCONTROL OF ROTYLENCHULUS RENIFORMIS[J]. Nematropica, 2010, 40(1): 71-86.