植物细胞壁是如何合成的？

疑难问题：植物细胞壁是如何合成的，教材上认为和高尔基体有关，很多人认为是高尔基体合成的，其实不然，查找资料，在《细胞生物学精要》中找到了理论根据，正如有些资料所说的，与细胞膜有关。

一、细胞壁的化学组成与结构

1．纤维素

植物细胞壁的主要成分是多糖， 其中最主要的是纤维素，它赋予植物细胞的硬度和强度，同动物细胞细胞外基质中的胶原具有相似的作用。在细胞壁中，由50～60个纤维素分子形成一束，并且相互平行排列，形成长的、坚硬的微纤维。

2．半纤维素

是由几种不同类型的单糖构成的异质多聚体(图4-6)，半纤维素木聚糖在木质组织中占总量的50%，它结合在纤维素微纤维的表面，并且相互连接，这些纤维构成了坚硬的细胞相互连接的网络。

3．果胶

是由半乳糖醛酸和它的衍生物组成的多聚体(图4-7)。果胶在细胞壁中的作用主要是连接相邻细胞壁，并且形成细胞外基质，将纤维素包埋在水合胶中。

4．木质素

是由聚合的芳香醇构成的一类物质，木质素主要位于纤维素纤维之间，它的作用是抵抗压力。 

另外，糖蛋白也是植物细胞壁中的重要成分之一，总量占10%。最重要的一种糖蛋白叫伸展蛋白，这种蛋白同其它的相关蛋白一起，与纤维素等形成交叉网络，产生一种加固蛋白质-多糖复合物的力。

二、细胞壁的形成

纤维素合成模型有多种说法, 近年来普遍认为高等植物中纤维素合成需要一个复杂的酶系复合体。纤维素合酶复合体亚单位的精确组成和结构迄今还不清楚。

纤维素的合成在质膜上进行, 底物为UDP- 葡萄糖，可能是蔗糖合成酶催化而形成，蔗糖分解成果糖和UDP- 葡萄糖，后者提供纤维素合酶复合体用于纤维素的合成。

纤维素的产生方式与其他胞外的大分子的产生方式很不一样。它不是在细胞内合成后通过胞吐的方式运出细胞，而是由包埋在细胞质膜中的酶复合物在细胞的外表面合成的。酶复合物把糖单体转运过膜，然后把单体添加到一组生长中的多糖链的附着在细胞质膜上的一端。每一条链形成一条纤维素微纤丝。这些酶复合物在膜上移动，产生新的聚合物并在它们后面铺设下一系列定向的纤维素纤维。

酶复合物在膜上移动留下的路径确定纤维素在细胞壁中沉积的取向。但是谁在指引酶复合物的运动呢？原来在质膜的下面，微管的排列与胞外纤维完全一致。这此微管被认为是酶复合物移动的轨道。细胞骨架正是以这种奇妙的非直接方式控制植物细胞的形状与植物组织造型。