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续上期 3. 丘脑起搏点说 仅节律不是由大脑皮质的限局部位发生的，认为在脑的中央深部有调控部位，所以向丘脑的广泛投射系统探索仅节律的发生部位。仅节律的起搏点推测为丘脑的非特异核。但是，即使非特异核被破坏，皮质的节律仍然不消失等，可见仅用这种学说还不能说明仅节律的成因。 此外，采用刺激末梢神经或皮质的猫丘脑腹侧基底神经细胞的记录实验，则在细胞外记录到群发峰形电位及后续的阳性波，似乎此阳性波衰减下去便再次发生峰形电位。遂确认了这种阳性波就是抑制性突触电位即IPSP，以大约10Hz的周期反复出现。据此认为，由包含中继核的丘脑诸核起搏点的活动驱动皮质以致形成仅节律，并且还设定有反馈抑制性同步回路。 于是，丘脑起搏点说便成为了主流观点，但是近年研究认为，与大脑皮质表面相平行的皮质内纤维的联络参与d波的扩展，相对于大脑皮质而言，丘脑神经核的影响是轻度的。 (三) β波的产生机制 观察证明，倘若大脑皮质的活动水平增高，由于很多的神经细胞突触后电位的分散性增大，所以不仅α波，原则上是显示全部的脑波振幅减少的倾向。例如，在睁眼或者进行精神作业时所见到的仪波改变而β波出现，这是与α波作比较，β波减少的程度非常少，而残留下来，所以看上去β波相对地显著。 根据steriade等的研究，认为β波出现在大脑皮质和丘脑两个方面，与β波的发生有密切关系，并推测快波的频率可能由皮质及丘脑的神经细胞去极化的程度决定。 觉醒时β波的出现机制，是从睡眠移行到觉醒状态时，脑干网状结构的桥脑被盖核等的乙酰胆碱能的活性提高，放电频度增加。丘脑一皮质核由于兴奋性输入发生去极化，遂使睡眠纺锤波和8波节律消失，代之以20～40Hz的去极化，发生活动电位的放电；与此同时，丘脑网状结构核由于抑制性输入而发生超极化，也使睡眠纺锤波节律消失。此外，还发现参与β活动发生的皮质一丘脑间的反馈回路，与大约40Hz的快节律有关。 β波不仅对应于单一的觉醒状态，在集中注意、躯体感觉、视觉及听觉等感觉刺激时，β波在初级感觉区出现，并且有与多种认知活动相关的波幅和频率的变动，这也被认为是大脑皮质、丘脑及脑干等的机能变化所致。 (四) δ波的产生机制 观察发现，若实验动物的丘脑下部两侧被破坏时，在大脑皮质的广泛区域出现δ波，但若破坏丘脑的躯体感觉特异性核，在同侧的皮质躯体感觉区产生局限delta波。另一方面，丘脑下部破坏所产生的δ波，则由躯体感觉特异性核的高频度刺激所抑制。综合其他的实验结果，据Nakamura及0hye描述，丘脑特异性核具有抑制那种投射的皮质区域δ波的作用，这与非特异性投射系统没有直接的关系。这种广泛性δ波与局限性δ波在皮质层次的分布不同，前者在深层，后者在表层而振幅较大。据说，广泛性δ波主要是与特异性投射系统有关，是锥体细胞体层的EPsP；局限性δ波的产生则是非特异性投射系统起主要作用，起源于锥体细胞顶树突层的IPSP。 研究还认为深度睡眠时δ波的发生机制大概与深度麻醉时相同。在睡眠时，脑干网状结构与前脑基底核神经细胞的活动下降，脑干网状核的活动低下是由于丘脑一皮质核的失兴奋性而产生超极化，前脑基底核的活动低下则是大脑皮质神经细胞的失兴奋所产生的抑制，这样便增强了丘脑一皮质核的超极化，遂发生δ波频带的膜电位变动。因此，当丘脑一皮质核的膜电位在-65～70mV以上的高度超极化状态时便发生δ波，而在超极化变轻的睡眠纺锤波出现时期δ波受到抑制。 此外，倘若出现脑功能损害特别是有脑器质性疾病时，大多会出现δ波。一般认为这主要是与神经细胞的代谢速度变慢有关，遂影响到脑电波形的周期和振幅，以至出现δ波。 (五) 发作性放电 在各种发作性放电现象之中，最具有代表性的是所谓的棘波(spike)。由Ayala等(1973)所做的实验，观察到若将青霉素局部涂抹于动物的大脑皮质或海马，脑电图显示发作间期的散发性棘波开始自发性出现，而且其频度会逐渐增加，最终向发作期放电移行。还发现与皮质表面的棘波相对应，在细胞外记录见到棘波爆发，而细胞内记录则见到持续100～200msec的巨大去极化波(EPSP)，以及其上重叠的动作电位高频度爆发性放电(burstingdischarge)，这被称为去极化位移(Paroxysmal depolarization shift，PDS)，PDS遂由于发生接续较长的后超极化波而终止。发作间期的发作波移行为发作期放电的机制，可能是由于接续PDS的后超极化波(1PSP)减弱，PDS的EPSP加剧而产生持续的去极化，其上同步发生高频度动作电位，在脑电图上便表现为强直期，随后恢复抑制机制一超极化波复活一去极化一超极化反复，即移行为阵挛期。最后，由于PDS被完全抑制而使发作性放电终止。 关于节律性棘慢波的机制，认为慢波成分是抑制的表现的观点相当普遍，但是实验性的分析却很少。根据Pollen等的研究，若以3Hz的频率刺激猫的丘脑髓板内核，在皮质接续渐增反应出现周期较长的表面阴性波，渐增反应期间兴奋的神经细胞在周期较长的阴性波时期被抑制。在皮质细胞内记录，则有从渐增反应阴性波起始0.6msec开始，显示持续25～40 msec EPSP的细胞，以及在10～30msec开始，持续120～180 msec IPSP的细胞，所以在脑电图显示棘慢波时，即是后者占优势所致。 由于构成其背景的脑功能状态的不同，因此突发(爆发)波的出现频度和波形会受到各种各样的影响，特别是在临床上对突发波的诱发采用睡眠诱发试验等，可知突发波也大多显示与脑的活动水平相对应的变化。另外，采用“点燃法”建立实验性癫痫模型的研究方法，在近些年也颇受重视。 来源：现代电生理学杂志 作者：鲁在清 编辑：格格 |
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