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人与猿猴有共同祖先 这些祖先确定长得像黑猩猩?

 skysun000001 2017-05-27

出品|网易科学人栏目组

译者|小小

在调查人员失踪案件时,我们首先要确认几个关键事实。调查人员需要知道失踪者最后被看到的时间和地点,而且可能需要照片确认失踪者的长相,当然还需要名字。现在想象下,没有这些信息的情况下,调查如何进行下去?大约150年前,当查尔斯·达尔文(Charles Darwin)发表进化理论后,科学家们开始接受这样的观点,即人类与所有其他动物拥有同样的家族树。众所周知,人类和猿猴曾经拥有共同祖先,但这些祖先到底长啥样?

达尔文的理论必然会产生2个结论:第一,人类并非我们共同祖先唯一的后裔。在大自然的某个地方,至少存在着远比其他动物更接近人类的动物物种,生物学家们它们为“人类姊妹物种”。第二,人类肯定拥有某个远古祖先。按理说,如果人类拥有1个或多个姊妹物种,那么我们与他们肯定在史前历史的某个时刻拥有共同祖先,进化生物学家称这个物种为“最后共同祖先(LCA)”。但是大多数人更了解其非科学名字——失踪环节。

科学家们已经寻找“最后共同祖先”数十年,但至今依然没有找到。可是许多科学家认为,他们已经发现足够多的信息,寻找这个共同祖先变得越来越容易。他们认为自己已经大致知道“最后共同祖先”生活的时间和地点,甚至可以合理地推测他们的长相以及行为方式。

图1:黑猩猩

在达尔文最终提出自然选择进化理论之前,显然人类已经被归为灵长类,尽管此前的科学家们不认为这种分类有任何进化方面的意义。达尔文本人最初也不愿意直接讨论人类进化问题,他在《物种起源》的书中几乎没有提及这个话题。达尔文的同事托马斯·亨利·赫胥黎(Thomas Henry Huxley)或许是第一个尝试用合理的进化思维确认人类起源的人。他在1863年著作《人类在自然界中地位的证据》(Evidence as to Man's Place in Nature)中说,从解剖学角度来讲,人类与大猩猩和黑猩猩非常相似。这两个物种中,肯定有1个应该是人类的姊妹物种,尽管他也没有给出确切答案。

赫胥黎的思想对十九世纪和二十世纪初的进化生物学家产生了重大影响。许多人坚持认为,黑猩猩或大猩猩,甚至两者都是我们的姊妹物种,但他们走得更远。对于这些生物学家来说,在迈向成为人类的道路上,类人猿似乎成了进化史上的阶段性代表。

图2:长臂猿可能是人类远亲

小型猿类(比如长臂猿)为我们提供了一个窗口,可以帮助我们了解最早的类人猿祖先。人大型猿类(比如大猩猩、黑猩猩和猩猩)也显示出解剖特点,我们的祖先曾在历史上的某个时刻脱离其他猿类,开始发育出人类独有的外观。大猩猩和黑猩猩不仅仅是我们的姐妹物种,它们也很像我们的“最后共同祖先”。

美国加州大学伯克利分校人类学家蒂姆·怀特(Tim White)说:“后达尔文时代的‘范式’采用现有黑猩猩作为最后共同祖先的替身。”这促使人们对“最后共同祖先”的外观和行为产生具体概念。灵长类动物(特别是猴子)往往拥有相对较小的身体,他们可以树枝在森林冠层奔跑。但猿是不同寻常的灵长类动物,大多数拥有强壮的身体和长长的手臂。它们经常在树枝下面荡来荡去,而不是沿着树冠顶部奔跑,这种形式的运动称为“臂力摆荡(brachiation)”。

许多早期的研究人员称,“最后共同祖先”就是拥有庞大体型、长长手臂、能够靠树枝摆动的猿类。到20世纪60年代末,研究人员进一步充实有关“最后共同祖先”的形象。人类学家舍伍德·沃什伯恩(Sherwood Washburn)指出,黑猩猩,特别是大猩猩,实际上会花费大量时间在森林地面上以四肢着地的方式移动。

图3:黑猩猩是我们最亲密的近戚吗?

这两种猿以它们特有的方式走路:它们弯曲手指,使它们的重量压在指节上。对于沃什伯恩来说,“最后共同祖先”这种“指节行走”方式很重要。他写道,这种行为甚至可以看作是人类实现两条腿走路的踏脚石。

然而并非每个人都同意这种观点。事实上,几乎从赫胥黎下笔书写论文的那刻起,少数科学家就认为,人类最早的祖先和“最后共同祖先”肯定不是类似黑猩猩的物种。例如,赫胥黎的著作发表短短十年后,生物学家乔治·米瓦特(St George Mivart)就认为,人类与猴子甚至狐猴都共享许多共同特点。

与此同时,解剖学家弗里德里克·伍德·琼斯(Frederic Wood Jones)认为,相比起黑猩猩或大猩猩,人类与眼镜猴似乎拥有更多的共同点。狐猴、眼镜猴以及猴子都属于灵长类动物,但它们已经从猿类中独立出来进化数千万年。怎么会有人认为人类与这些群体是近亲?对此他们有简单而令人震惊的解释,解剖学家威廉·斯特劳斯(William Straus)在上世纪40年代写道,人类并非“特别进化出来的物种”。

图4:一只山地大猩猩

认为我们拥有高度发达的大脑是灵长类动物进化的最佳例证,这似乎是荒谬的。但是人类的手臂、双手、双腿以及脚看起来似乎并不太特别。斯特劳斯写道:“人们发现拥有这些特征的不只有类人猿,比如大猩猩、黑猩猩和猩猩,还有许多更原始的动物。”物种之间分离的时间越古老,这些物种积累自己分子差异的时间就越多。

斯特劳斯和其他科学家发现,与通过树木摆荡的猿类相比,人类似乎没有什么专有的特征。这是很有道理的,特别是猿类进化出摆荡能力或“指节行走”前,人类就从其他灵长类动物中分离出来。斯特劳斯无法确定,到底是哪种物种应该被承认为我们的姊妹物种。但“最后共同祖先”可能是身体相对较小的灵长类动物,它们能够沿着树枝跑道,而非在树下摇摆。

美国加州大学旧金山分校的内森·杨(Nathan Young)说,这种分歧持续了几十年。事实上,即使进入20世纪80年代,通过解剖学,我们依然无法确定人类到底起源自哪种灵长类进化树。然而仅仅十年后,这种不确定性就消失了。到了上世纪90年代末,几乎所有的进化生物学家都愿意接受这样的观点,即黑猩猩和它们的近亲倭黑猩猩共同形成了人类的姊妹物种。要理解这个故事的转折点,我们必须回顾过去几十年发生的事情,看看完全不同的科学分支。

图5:南方古猿生活在300万年前

1960年,诺贝尔奖得主、化学家莱纳斯·鲍林(Linus Pauling)接受邀请,为向圣捷尔吉·阿尔伯特(Szent-Gy?rgyi Albert)致敬书写论文,阿尔伯特是维生素C的发现者。他与同事埃米尔·朱克坎德(Emile Zuckerkandl)共同提出真正革命性的想法:分子钟。

美国匹兹堡大学体质人类学家杰弗里·舒瓦茨(Jeffrey Schwartz)表示:“这是细菌学家乔治·纳托尔(George Nuttall)1904年提出观点的复兴,如果比较血清,就可以找到物种进化之间的亲密关系。他们的论文认为,分子是不断变化的,物种之间分离的时间越古老,它们就有更多的时间积累自己的分子差异。”

鲍林和朱克坎德利用这个概念,即有些分子以稳定的速度积累起微小变化,来分析人类和大猩猩血液中的蛋白质。从两组分子之间的差异数量,以及这些差异积累的速率估计,研究人员计算出人类和大猩猩在1100万年前共有最后的共同祖先。

然而许多人类学家不为所动。他们认为只有化石才能告诉我们共同祖先生活的时代。据说很多人描述鲍林和朱克坎德的概念非常疯狂,但分子科学家们始终坚持他们的工作。几十年后,他们说服了怀疑论者,因为新的化石发现为他们的理论提供了确凿证据。所有的灵长类动物化石,包括类人猿,到20世纪60年代都已经曝光。其中,名为腊玛古猿(Ramapithecus)或被称为西瓦古猿(Sivapithecus)看起来很像人类的直接祖先。

图6:腊玛古猿的颌骨

舒瓦茨说:“腊玛古猿在巴基斯坦被发现,距今约1400到1600万年。它们的牙齿上有很厚的珐琅质,这是我们在人类及其直系祖先身上发现的明显特征。“相比之下,黑猩猩和大猩猩牙齿上只有较薄的珐琅质。

1964年,古人类学家们甚至推测,腊玛古猿在地面上的行走方式十分像人,也能在准备食物的过程中使用工具。如果1400万前的腊玛古猿真是人类的祖先,那么在1100万年前,大猩猩和人类就不可能有共同的祖先,就如鲍林和朱克坎德提出的假设那样。

但有关腊玛古猿的这些结论几乎完全是从猿的牙齿研究中得出的,它们只能算是20世纪60年代古猿研究的部分内容。在上世纪80年代初,更多的腊玛古猿化石出土,包括脸部碎片。它们显示,猿类看起来更像猩猩,而不是人类。古生物学家们对此感到震惊,但分子科学家并不惊讶。现在他们认为,人类、黑猩猩和大猩猩之间存在密切关系,并在1100万年前拥有共同的祖先,而猩猩与人类的关系稍远。

这些科学家认为,1400万年前的猩猩看起来与人类可能有很大差别,因为它属于人类谱系之前的物种,但它们看起来可能很像猩猩。舒瓦茨表示:“分子学家们可能会说:‘看!我们一直都是对的!”在20世纪80年代和90年代,分子科学在这样的成功上建立起来。

图7:西部低地大猩猩

随着更复杂的分子技术取得突破,科学家们可以在基因水平上比较猿类之间的微小细节,并找出哪些与人类关系最为密切。美国俄亥俄州肯特州立大学人类学家欧文·洛夫乔伊(Owen Lovejoy)表示:“大猩猩是相当靠谱的候选人,但最终黑猩猩赢了。”

最终,科学家们于1997年确认黑猩猩(及其近亲倭黑猩猩)是人类的姊妹物种,这似乎预示着“最后共同物种”的争论接近尾声。赫胥黎1860年出版的作品鼓励许多科学家将类似黑猩猩的物种认定为“最后共同祖先”,而20世纪80年代和90年代的分子科学家似乎证明了他的观点。杨说:“人们开始更普遍地接受,最后共同祖先可能更像黑猩猩的说法”。

这并不是分子科学家们努力获得的唯一结论。DNA研究也显示人类与黑猩猩分裂的大致日期,即600万到700万年前。这个数字大大缩小了“最后共同祖先”的索索范围。化石记录显示,大约2000万年前,猿类在非洲、亚洲和亚洲广泛存在,此时的世界真的堪称是“人猿星球”。但是到700万年前,欧洲和亚洲的类人猿都消失了。如果黑猩猩和人类在这个时候分裂,“最后共同祖先”必定要生活在非洲,与现代黑猩猩生活在相同的环境中。

到了21世纪初,有些体质人类学家甚至把非洲猿描述为黑猩猩,就像时间机器进入人类进化的最初阶段那样。至此,故事应该结束了,但它还没有。令人感到惊讶的是,在过去的15年里,新的理论开始出现,它的观点开始偏离“最后共同祖先类似黑猩猩”的想法,并接近斯特劳斯等人于上世纪40年代提出的观点。

图8:婆罗洲的猩猩(Pongo pygmaeus)

有几个因素可以解释最近的反思。通过解剖,也让我们更深入地了解黑猩猩和大猩猩。有一段时间,很多人称大猩猩和黑猩猩(以及倭黑猩猩)“指节行走”的方式可能并不完全相同。1999年,英国利物浦大学的迈克·丹顿(Mike Dainton)和加布里埃勒·马乔(Gabriele Macho)更严肃地探讨了这个想法。在从青少年发育到成年阶段,大猩猩和黑猩猩腕部骨骼变化存在微妙差异,丹顿和马乔得出结论,这两个物种可能已经进化出独立行走的关节。

在接下来的十年中,其他研究人员也报告了类似的发现。2009年,英国肯特大学的特雷西·基维尔(Tracy Kivell)、美国杜克大学达勒姆分校的丹尼尔·施密特(Daniel Schmitt)认为,人类并非从“指节行走的最后共同祖先”进化来的。基维尔的论文得到许多关注,可能是因为在它发表几个月后,理解人类进化最完整、最重要的化石被正式揭开了面纱,有些人认为这在“最后共同祖先类似黑猩猩”的理论中找到巨大漏洞。

图9:艺术家设想的拉密达地猿(Ardipithecus ramidus)

2009年底,包括蒂姆·怀特(Tim White)和欧文·洛夫乔伊(Owen Lovejoy)在内的研究团队发表研究论文集,描述了保存完好的“阿迪”骨架,即440万年前的拉密达地猿化石,这是怀特及其同事们在埃塞俄比亚发现的。

怀特和洛夫乔伊经过仔细分析,坚决认为“阿迪”习惯性地用双腿行走。这是一个重要证据,显示“阿迪”应该被认为是一种早期人类,或智人,他们生活在“最后共同祖先”几万年之后,所以为我们提供了有关“最后共同祖先”的最好描述。这个结论非常重要,因为从许多方面来看,“阿迪”的解剖与所有黑猩猩都不同。很可能他是早期的“指节行走”生活,或在林间摆动的猿类。

“阿迪”住在森林里,肯定在地面上和树上花费大量时间。但解剖表明,就像体型巨大的猴子,他非常适应周围有树的环境,同时小心地用脚移动。与大猩猩和黑猩猩的脚不同,“阿迪”的脚似乎不适合缠在树枝上抓握。

简单地说,“阿迪”看起来非常“原始”,同时也表明“最后共同祖先”看起来同样原始。

图10:“阿迪”的原始相貌

当然,对“阿迪”的分析并非没有争议。一种解释认为,对“阿迪”解剖发现的各种各样的特点,都曾在长臂猿、猩猩、黑猩猩以及大猩猩身上发现,它们在这些类人猿中独立进化出来。人们对这种新的理论开始提出质疑,基维尔说:“我认为他们做得有点过分,他们的模型意味着所有猿类之间存在许多平行进化情况。我仍然认为,通过对黑猩猩和其他非洲猿进行比较研究,可以为我们自己的进化提供很多洞察。”

乔治-华盛顿大学的塞尔吉奥·奥尔莫西加(Almécija)也认为:“我相信从某些方面来看,黑猩猩可以代表‘最后共同祖先’,例如身体大小,甚至是认知方面。”但他自己的研究也帮助强调,黑猩猩可能不是简单地生活在“最后共同祖先”时期。

2015年,奥尔莫西加及其同事发表有关猿手的分析,强调自从与“最后共同祖先”分离以来,其手指长度的变化。早期猿类的化石证据显示,从外观上看,人类的双手依然保持着令人惊讶的原始状态,尽管事实上我们在与“最后共同祖先”分离后进化出岔开的拇指。

即使是研究现代灵长类动物的生物学家也发现,“最后共同祖先”可能不是类似黑猩猩的物种。

图11:猩猩是我们的近亲

在2013年的研究中,捷克共和国南波西米亚大学的帕维尔·杜达(Pavel Duda)和简·兹扎维(Jan Zrzavy)利用已知的猿类行为以及猿类进化树,尝试估计首次进化的某些性状特征。他们认为,与黑猩猩相比,“最后共同祖先”性交持续时间更长,而且“最后共同祖先”中男性需要花费更多的时间照顾后代。

斯特劳斯和其他几位解剖学家都认为,黑猩猩是“最后共同祖先”中最好的模型,主流舆论已经开始介入。杨说:“这个社区发生了转移,有些人开始质疑‘最后共同祖先像黑猩猩’的共识。”但这不是故事的结局,仍然有“最后共同祖先像黑猩猩”的支持者发动反击。

例如,杨与其同事们于2015年发表论文称,通过对猿肩的研究显示,“最后共同祖先”可能与黑猩猩和大猩猩有许多共同的特征,暗示它可能实际上是林间摆荡物种。如果是10年前,这样的结论不会产生争议,但主流思想正从“最后共同祖先像黑猩猩”的观点转移,事实上这种观点现在正面临一些批评。

当然,只有当“最后共同祖先”的化石出现时,争论才会结束。但是,寻找那些关键化石不再像曾经那样直截了当。在过去的五年中,有些遗传学家已经开始质疑,他们使用分子钟估算“最后共同祖先”生活的时代是否正确。很有可能“最后共同祖先”实际上生活在1300万年前,而不是700万年前。猿类在1300万年前的欧洲和非洲都非常强大,这意味着原则上“最后共同祖先”可能生活在那里。

图12:艺术家设想的森林古猿(Dryopithecus)

这个想法可能获得2015年对森林古猿分析的支持,它们大约1250万年前生活在非洲和欧洲。加拿大多伦多大学人类学家戴维·贝甘(David Begun)认为,森林古猿可能是大猩猩的早期近亲,而人类和黑猩猩的“最后共同祖先”可能生活在大约1000万年前。

贝甘表示:“‘最后共同祖先’生活在欧洲几乎是不可能的。”尽管他的观点没有直接证据,但他仍然支持“最后共同祖先”生活在非洲的想法。当然,也有许多研究人员持有完全不同的观点。例如,舒瓦茨认为,猩猩才是我们的姊妹物种,而不是黑猩猩。

舒瓦茨于上世纪80年代首次提出这个想法,他说,人类学家们承认,分子学才是猿类家族树形状的最终仲裁者,而非解剖学。施瓦兹认为DNA是不可靠的证据,有很多解剖和行为学证据不该被忽略,它们可以证明人类和猩猩之间不简单的关系。比如,人类和猩猩的牙齿上都有一层厚厚的珐琅质,当处于发情期时,雌性猩猩(就像女性)不会向雄性展示等。舒瓦茨说:“除了人类,猩猩是我知道的唯一不发情的哺乳动物。”

显然,只有很少的研究者赞同舒瓦茨的观点。但即使把他的想法放在一边,显然“最后共同祖先”还没有达到普遍共识。的确,今天有些研究人员对“最后共同祖先”有了深思熟虑的考量,包括他们的外貌以及行为方式等。问题在于,其他研究者同样具有良好的推理模型,表明“最后共同祖先”在外观和行为方面完全不同。

这使得研究界感觉左右为难。原则上,“最后共同祖先”的化石可能成为最终论据,它们可能会在今年发现。但因为在“最后共同祖先”问题上存在太多分歧,研究人员对化石的解读也可能不同。奥尔莫西加说:“这是我们可能会遇到的一个问题。当我们发现‘最后共同祖先’时,我们是否能够认出它?”(小小)

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