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第一章 基本组织 第一节 上皮组织 上皮组织（epithelialtissue）简称上皮（epithelium），由大量而密集排列的上皮细胞和少量的细胞间质构成，具有保护、分泌、吸收和排泄等功能。由于分布、形态的不同，上皮组织可分为被覆上皮（covering epithelium）、腺上皮（glandular epithelium）和特殊上皮（special epithelium） 一、被覆上皮 被覆上皮根据细胞的排列层次，可分为单层上皮和复层上皮。根据细胞形态特点不同，单层上皮可分为单层扁平上皮、单层立方上皮、单层柱状上皮和假复层纤毛柱状上皮，复层上皮可分为复层扁平上皮和变移上皮。
单层扁平上皮（simple squamous epithelium）是由一层扁平如鱼鳞状的细胞所组成，故又称单层鳞状上皮。从表面看，细胞呈多边形，细胞边缘为锯齿状，相邻细胞相互嵌合；细胞核为扁圆形，位于细胞的中央（图1-1）。从侧面看，细胞扁薄，胞质少，只有含核部分较厚。
1．内皮（endothelium）：是衬附于心血管、淋巴管等管腔内面的单层扁平上皮。内皮很薄，表面光滑，可以减少血液和淋巴流动时的阻力，也有利于上皮细胞内、外的物质交换。 2．间皮（mesothelium）：是分布于胸膜、腹膜和心包膜等处的单层扁平上皮。间皮表面湿润光滑，有利于减少内脏活动时的磨擦。 （二）单层立方上皮 单层立方上皮（simple cuboidal epithelium），由一层排列整齐的立方细胞所组成。从表面看，细胞呈近似六角形或多角形；从侧面看，细胞近似立方形，细胞核呈球形，位于细胞中央（图1-2）。这种上皮主要分布于甲状腺滤泡和肾小管等处，具有吸收和分泌功能。
（三）单层柱状上皮 单层柱状上皮（simplecolumnar epithelium），由一层排列规则的高棱柱状细胞组成。从表面观察，细胞呈六角形或多角形；从切面观察，细胞为柱状，细胞核为椭圆形，靠近细胞的基底部，其长轴与细胞长轴一致（图1-3）。主要分布于胃、肠、子宫和输卵管等器官的内表面，具有吸收和分泌功能。
（四）假复层纤毛柱状上皮 假复层纤毛柱状上皮（pseudostratifiedciliated columnar epithelium），由一层高低不等的柱状细胞、梭形细胞、杯状细胞和锥形细胞组成。这些细胞基底部都附于基膜上，只有柱状细胞和杯状细胞上端可达上皮的游离面，而锥形细胞只靠近基膜，梭形细胞则夹在上述细胞之间。此外，在柱状细胞的游离面具有可以定向摆动的纤毛，故称为假复层纤毛柱状上皮（图1-4）。此类上皮主要分布于呼吸道的内表面，杯状细胞分泌的黏液，有粘着灰尘和细菌等异物的作用，因而对呼吸道具有保护作用。
（五）复层扁平上皮 复层扁平上皮（stratified squamous epithelium）是由多层细胞组成，表层的细胞呈扁平鳞片状，故又称复层鳞状上皮；中间数层为多边形细胞；深层的细胞呈低柱状或立方形（图1-5）。 复层扁平上皮较厚，分布于皮肤的表面、口腔、食管和阴道等处，具有较强的机械保护作用，耐摩擦，并可阻止一些外界微生物的侵入。分布于皮肤表面的复层扁平上皮，表皮细胞经过角化作用形成角质层，称为角化复层扁平上皮；分布于口腔、食管、阴道等处的复层扁平上皮表皮细胞未角化，称为未角化复层扁平上皮。
（六）变移上皮 变移上皮（transitional epithelium）又名移行上皮。由多层上皮组成，细胞的形状和层次，可依所在器官的舒缩而改变，故称变移上皮。这种上皮主要分布于肾盂、肾盏、输尿管和膀胱的腔面。当膀胱空虚时，上皮变厚，细胞可达5~6层，此时表层的细胞呈立方形，胞体较大，有的含有两个细胞核，称为盖细胞；中间层细胞呈多边形；基底细胞则为低柱状或立方形。当膀胱充盈时，上皮变薄，仅有2~3层，表层细胞亦随之变为扁平（图1-6）。
二、腺上皮和腺 以分泌功能为主的上皮称腺上皮（glandular epithelium）；以腺上皮为主要成分所构成的器官称腺（gland）。 根据分泌物排出的方式，腺可分为两大类：分泌物经过导管排到身体表面或管腔内的称为外分泌腺（exocrine gland），又称有管腺，如汗腺、乳腺和唾液腺等。分泌物不经导管排出，直接释放入血液或淋巴的称为内分泌腺（endocrine gland），又称无管腺，如甲状腺、肾上腺和脑垂体等。 外分泌腺分为单细胞腺（unicellular gland）和多细胞腺(multicellular gland)。杯状细胞属单细胞腺。人体绝大多数外分泌腺均属多细胞腺，多细胞腺由分泌部和导管两部分组成。 （一）分泌部 分泌部(secretory portion)又称腺泡（acinus），具有分泌功能，其中央的空腔称为腺泡腔。 根据分泌物的性质，可将腺泡分为浆液性腺泡、粘液性腺泡和混合性腺泡（图1-7）。
浆液性腺泡可分泌蛋白质类物质。由浆液性腺泡构成的腺，称浆液腺，如腮腺。 粘液性腺泡的分泌物为粘稠的液体，其化学成分主要是粘蛋白，有润滑作用。由粘液性腺泡构成的腺，称粘液腺，如十二指肠腺。 由浆液性细胞和粘液性细胞共同组成的腺泡，称混合性腺泡。由混合性腺泡组成的腺，称混合腺，如下颌下腺和舌下腺。 （二）导管 导管的功能主要是排出分泌物，最小的导管与腺泡直接相连，小的导管逐渐集合成大的导管。多细胞腺又根据导管有无分支，分为单腺（导管不分支）和复腺（导管呈多级分支）。根据分泌部的形状和导管是否分支，将腺分为单管状腺、单泡状腺、复管状腺、复泡状腺、单管泡状腺和复管泡状腺。 第二节 结缔组织 结缔组织（connectivet tissue）由细胞和大量细胞间质构成。其特点是：细胞数量少，分布稀松；细胞间质多，细胞间质中有无定形的基质、细丝状的纤维和不断循环更新的组织液；细胞散居于细胞外基质内，无极性。广义的结缔组织包括纤维态的固有结缔组织、液态的血液和淋巴、固态的软骨组织和骨组织。固有结缔组织可分为疏松结缔组织、致密结缔组织、网状组织和脂肪组织。结缔组织在体内分布广泛，具有连接、支持、营养、运输、保护等多种功能。 一、固有结缔组织 （一）疏松结缔组织 疏松结缔组织（loose connective tissue）由基质、纤维和细胞组成，其结构特点是基质含量较多，纤维数量较少，排列稀疏，细胞种类多（图1-12）。由于结构疏松呈蜂窝状，故又称为蜂窝组织（areolar tissue），临床上所说的蜂窝组织炎就是指疏松结缔组织的炎症。疏松结缔组织广泛存在于器官与器官之间、组织与组织之间及细胞与细胞之间，在体内起支持、连接、营养、防御、保护和创伤修复等功能。 1．细胞 疏松结缔组织的细胞包括成纤维细胞、巨噬细胞、浆细胞、肥大细胞、脂肪细胞和间充质细胞，此外还有来自血液的几种白细胞。
（1）成纤维细胞（fibroblast）：成纤维细胞在疏松结缔组织内数量多而分布广，常附于胶原纤维上。HE染色标本上，胞体较大而扁平，有突起，呈星状，界限不清。细胞质弱嗜碱性，核大而着色较浅，呈卵圆形，核仁大而明显。成纤维细胞合成蛋白质的功能旺盛，并具有形成新的纤维和基质的功能，在人体生长发育时期和创伤修复过程中表现的更为突出。 （2）巨噬细胞（macrophage）：是体内广泛存在的一种免疫细胞。光镜下，细胞呈圆形、椭圆形或不规则形，细胞轮廓清楚。细胞核小而染色较深，细胞质丰富，多为嗜酸性。细胞质内含有大量颗粒，在HE切片上常被染成不同颜色、大小不均的颗粒或小泡。电镜下，细胞质内的这些颗粒为初级溶酶体、次级溶酶体、吞饮小泡和吞噬体等结构。巨噬细胞在受到趋化因子（指某些化学物质，如细菌产物、变性蛋白质等）的吸引能作定向移动，并聚集到产生这些化学物质的部位，变为游走的活化细胞，这种特性称为趋化性。 巨噬细胞的主要功能包括以下几个方面。①吞噬作用：当巨噬细胞与细菌、细胞碎块、血管外的红细胞、碳粒及可溶性物质等接触时，通过变形运动将其包裹，所形成的吞噬体或吞饮小泡，与初级溶酶体融合，形成次级溶酶体，所吞噬的物质即可被溶解。②合成和分泌作用：巨噬细胞能合成和分泌上百种生物活性物质，包括溶菌酶、补体、多种细胞因子（如白细胞介素）等。溶菌酶能分解和杀灭细菌；补体参与炎症反应，对病原微生物有溶解作用；白细胞介素具有刺激骨髓中的白细胞增殖和释放入血的功能。③抗原呈递作用：巨噬细胞对抗原物质进行加工、处理和储存，并能将处理后的抗原物质传递给淋巴细胞，引起免疫应答。 （3）浆细胞（plasma cell）：浆细胞由B淋巴细胞分化形成，细胞呈椭圆形或圆形，细胞核偏位于细胞的一侧，核内染色质粗大，附于核膜，排列成车轮状；细胞质嗜碱性。浆细胞具有合成与分泌免疫球蛋白（immunoglobulin,Ig）即抗体（antibody）的功能，参与体液免疫应答和调节炎症反应。 （4）肥大细胞（mast cell）：肥大细胞数量较多而分布很广，多成群分布于小血管周围。细胞体较大，一般为圆形或椭圆形。细胞核较小而圆，多数为一个，染色较浅，位于细胞中央。肥大细胞释放的组织胺和白三烯可使微静脉和毛细血管扩张，通透性增加，使支气管平滑肌收缩；释放的肝素有抗凝血作用；释放的嗜酸粒细胞趋化因子可吸引嗜酸粒细胞向过敏原所在部位迁移。 （5）脂肪细胞（fat cell）：脂肪细胞常沿血管单个或成群分布。细胞体积大，常呈圆形或相互挤压成多边形。细胞质内含有大量脂滴，细胞核常被挤压到细胞的一侧。在H-E染色标本上，脂滴已被溶解，故呈空泡状。脂肪细胞具有合成和贮存脂肪，参与脂类代谢的功能。 2．纤维 疏松结缔组织中有三种纤维，即胶原纤维、弹性纤维及网状纤维。 （1）胶原纤维（collagenous fiber）：新鲜的胶原纤维呈白色，故又称白纤维。在H-E染色标本上为浅红色，常集合成粗细不等的纤维束，呈波浪状，相互交织分布（图1-12）。胶原纤维韧性大且抗拉力强。 （2）弹性纤维（elastic fiber）：新鲜时呈黄色，故又称黄纤维，有较强的折光性。一般较胶原纤维细，有分支，交织成网（图1-12）。弹性纤维具有弹性作用，有利于所在器官和组织保持形态和位置的相对恒定。当强烈的日光照射时，可使皮肤的弹性纤维断裂，导致皮肤失去弹性而产生皱纹。 （3）网状纤维（reticular fiber）：网状纤维较细，分支多，相互交织成网。在H-E 在染色标本上不能着色，用镀银法染色呈黑色，故又称嗜银纤维（argyrophil fiber），它的嗜银性是由于网状纤维上包有较多的糖蛋白所致。网状纤维主要分布于在结缔组织与其他组织交界处，如基膜、肾小管和毛细血管周围。 3．基质（groud substance） 是由生物大分子构成的无定形胶状物，充满于纤维、细胞之间，主要化学成分是蛋白多糖，由透明质酸、硫酸软骨素等与蛋白质物质结合形成。这些物质在基质中形成带有许多微孔结构的分子筛，它可使小于其孔隙的物质通过，这是血液与组织细胞之间进行物质交换的重要条件。对于大于其孔隙的颗粒物质，则起屏障作用，防止病害蔓延。某些细菌、癌细胞能分泌透明质酸酶，分解透明质酸，破坏了其屏障作用而发生扩散。 毛细血管动脉端的血压高于血浆渗透压，水和溶于水中的电解质、单糖、O2等小分子物质在此穿过毛细血管进入基质，形成组织液（tissue fluid）。组织和细胞不断从组织液中获得营养物质和氧，并不断的将二氧化碳等代谢产物排入组织液中，然后经毛细血管的静脉端回流到血液。还有一部分组织液进入到毛细淋巴管，形成淋巴液。 （二）致密结缔组织 致密结缔组织（dense connective tissue）是一种以纤维为主要成分的固有结缔组织，细胞成分及基质甚少，纤维粗大，排列致密。致密结缔组织主要分布于真皮、肌腱、巩膜等处，主要起连接、支持和保护等功能。其纤维排列的方向与承受张力的方向一致，有的以胶原纤维为主，可承受多方向张力，如皮肤的真皮、器官的被膜和眼球的巩膜等；有的胶原纤维束密集平行排列，成纤维细胞成行排列在胶原纤维束之间，可承受单方向张力，如肌腱；有的以弹性纤维为主，如黄韧带和项韧带，可适应脊柱运动。 （三）网状组织 网状组织（reticulartissue）由网状细胞、网状纤维和基质组成（图1-13）。网状细胞（reticularcell）为星形多突细胞，细胞核较大，染色较浅，核仁明显，细胞质较丰富，略呈碱性。相邻的网状细胞以突起相互连接成网。网状纤维较细且有分支，是由网状细胞产生的，并被网状细胞的突起所包裹，它们共同构成造血组织及淋巴组织的支架。网状组织主要分布于骨髓和淋巴器官等处。 （四）脂肪组织 脂肪组织（adipose tissue）是有大量密集的脂肪细胞组成。成群脂肪细胞之间，由疏松结缔组织分隔成脂肪小叶（图1-14）。脂肪组织主要分布于皮下、网膜、系膜及肾脂肪囊等处，具有贮存脂肪、支持、保护和防止体温散发等作用，并参与能量的代谢，是人体内最大的“能量库”。如脂肪细胞过度增生，则形成脂肪瘤。 图1-13 网状组织
二、软骨组织与软骨 软骨组织（cartilage tissue）由软骨细胞（chondrocyte）和细胞间质组成。间质呈均质状，由基质和纤维组成。基质是由蛋白多糖组成，呈凝胶状，在基质内包埋着纤维。 软骨细胞位于基质形成的软骨陷窝内。软骨细胞的形态、大小及分布不一。越靠近软骨表面，细胞越幼稚，体积越小，呈扁圆形，常单个分布；越接近软骨中央，细胞越成熟，体积越大，呈圆形或卵圆形，常成群分布。 软骨由软骨组织和软骨膜构成。根据其基质内所含纤维的性质和数量不同，通常把软骨分为三种类型：即透明软骨、弹性软骨和纤维软骨。 （一）透明软骨 透明软骨（hyalinecartilage）在新鲜时呈淡蓝色半透明状，基质中包埋着胶原原纤维，由于纤维细，而且纤维和基质的折光性相同，故在H-E染色标本上不能分辨，所以称为透明软骨（图1-15）。透明软骨主要分布于鼻、喉、气管、支气管、关节和肋软骨。 （二）弹性软骨 弹性软骨（elasticcartilage）在新鲜时略显黄色，其结构特点是基质中含有大量可见的交织成网的弹性纤维（图1-16），故这种软骨的弹性较大。其它结构与透明软骨相似。弹性软骨主要分布在耳廓、外耳道、咽鼓管、会厌等处。
（三）纤维软骨 纤维软骨（fibrouscartilage）在新鲜时呈不透明的乳白色，基质中含有可见的成束胶原纤维，常呈平行或交叉排列（图1-17）。软骨细胞成行或散在于胶原纤维束之间，在软骨细胞周围可见少量的基质。纤维软骨主要分布在椎间盘、耻骨联合、关节盘以及某些肌腱和韧带附着于骨的部位等处。
三、骨组织与骨 骨由骨组织、骨膜和骨髓等构成，具有支持软组织、构成关节参与机体的运动及保护某些重要器官等作用。此外，骨组织与钙、磷代谢有密切关系，是人体重要的“钙库”和“磷库”，人体内99%以上的钙和85%的磷储存于骨组织内。 （一）骨组织的结构 骨组织（osseous tissue）是人体最坚韧的结缔组织之一。由细胞和细胞间质组成。 1．细胞间质 细胞间质由基质和纤维（骨胶原纤维）所组成。细胞间质有大量的钙盐，所以骨组织是人体最坚硬的组织之一。 骨胶原纤维呈规则的分层排列。每层纤维与基质共同构成薄板状结构，称为骨板（bone lamellae）。在骨板之间或骨板内有扁椭圆形小腔，称为骨陷窝（bone lacunae），从骨陷窝又发出辐射状态分布的细长小管，称为骨小管（bone canaliculus），骨小管相互通连，沟通邻近的骨陷窝。骨陷窝和骨小管内含组织液，可营养骨细胞并带走代谢产物。 2．骨组织细胞 （1）骨细胞（osteocyte）：骨细胞（osteocyte）位于骨陷窝内，细胞呈扁椭圆形，细胞核为椭圆形，染色较深。骨细胞表面有很多细长的突起，突起则伸入骨小管内，相邻骨细胞的突起相互连接，其间可见缝隙连接。骨细胞可以与陷窝内的组织液进行物质交换。骨细胞具有溶骨和成骨作用，参与钙、磷平衡的调节。 （2）骨祖细胞（osteoprogenitor cell）：骨祖细胞位于骨膜内，是骨组织的干细胞，可分化为成骨细胞和成软骨细胞。 （3）成骨细胞（osteoblast）：成骨细胞位于骨组织表面，细胞呈立方形或低柱状，单层排列，细胞核呈圆形，胞质呈嗜碱性。成骨细胞的功能是合成和分泌骨基质的有机成分。此外，它还可以分泌多种细胞因子，调节骨组织的形成和吸收，促进骨组织的钙化。 （4）破骨细胞（osteoclast）：破骨细胞分布在骨组织边缘，数量少，是一种多核巨细胞。细胞质嗜酸性，含丰富的线粒体和溶酶体。破骨细胞可释放多种水解酶和有机酸，溶解和吸收骨质，与成骨细胞协同作用，共同参与骨的生长和改建。 （二）长骨 长骨由骨松质、骨密质、骨膜、关节软骨、骨髓及血管、神经等组成。 1．骨松质（spongy bone） 分布于长骨的两端的内部，由片状及针状的骨小梁连接而成。骨小梁由成层排列的骨板和骨细胞所组成。骨小梁之间有肉眼可见的腔隙，腔隙内有红骨髓和血管。 2．骨密质（compact bone） 分布于长骨的骨干，是由不同排列方式的骨板所组成的。骨板排列方式有下列几种（图1-19）：
（1）环骨板：是环绕骨干外表面和内表面的骨板，分为外环骨板和内环骨板。外环骨板较厚，约有数层或十数层，较整齐地环绕骨干平行排列。内环骨板由数层不甚完整的骨板组成，环绕骨髓腔面平行排列，不很规则。横向穿越外环骨板和内环骨板的小管，称为穿通管，又称福尔克曼管（Volkmann’s canal），穿通管与纵向走形的中央管相通，它们都是小血管和神经的通道，并含组织液。 （2）骨单位：又称哈佛斯系统（Haversian system），位于外环骨板和内环骨板之间，为多层同心排列的圆筒形骨板，称为骨单位（osteon），它与骨干的长轴平行排列。在骨单位的中心有一条纵行的小管，称中央管（centralcanal），是血管神经的通路。 （3）间骨板：是充填在骨单位之间一些形状不规则没有中央管的骨板，称为间骨板（interstitial lamellae），间骨板是原有的骨单位或内、外环骨板吸收后的残留部分。 四、血液与淋巴 （一）血液 血液（blood）是流动在心血管内的液态组织，成人循环血容量约5L，约占体重的7%。血液由血浆和血细胞组成。新鲜的血液呈红色，不透明，具有一定的粘稠性，血液的有形成分混悬于血浆中。 血浆（plasma）相当于结缔组织的细胞间质，占血液容积的55%左右，含有大量水分（占90%）、纤维蛋白原、白蛋白、球蛋白、酶、各种营养物质、代谢产物、激素、无机盐等。这些成分在机体内各自起着重要作用。当血液流出血管后，溶解状态的纤维蛋白原转变为不溶解状态的纤维蛋白，于是血液凝固成血块。血块形成后表面析出清亮的淡黄色液体，称血清（serum）。 血细胞约占血液容积的45%，包括红细胞、白细胞和血小板。它们对人体具有十分重要的功能。在正常生理情况下，血细胞的形态结构和数量相对稳定。人体发生疾病时，它们的数量及形态结构可有改变，成为临床诊断疾病的重要依据之一。
1~3单核细胞；4~6淋巴细胞；7~12中性粒细胞；13~14嗜酸颗粒细胞；15嗜碱粒细胞；16红细胞；17血小板 图1-21 各种血细胞 1.红细胞（erythrocyte ，red cell） 红细胞直径7.5~8.5μm，呈两面凹陷的圆盘状，中央较薄，周边较厚，中央染色较浅周边较深。成熟的红细胞没有细胞核和细胞器，细胞内充满了血红蛋白。 血红蛋白（hemoglobin,简称Hb），含量占红细胞重量的33%，是一种有色的含铁蛋白质，血液的颜色就是由它的颜色来决定的。血红蛋白具有和氧及二氧化碳结合的功能，当血液流经肺时，由于肺泡内氧的分压高而二氧化碳的分压低，红细胞内的血红蛋白即释放出二氧化碳与氧结合，形成氧合血红蛋白；相反，当血液流经其他器官的组织时，由于组织内的二氧化碳分压高而氧的分压低，红细胞内的血红蛋白就放出氧并结合二氧化碳，形成氨甲基血红蛋白。血红蛋白的这一特点是红细胞在体内完成气体运输和交换功能的化学基础。 正常成人血液中的红细胞的平均数值为（3.5~5.5）×1012/L，男性为（4.0～5.5）×1012/L，女性为（3.5～5.0）×1012/ L。血液中血红蛋白的平均含量，男性为120~150g/L，女性为110~140 g/L。由于年龄或生活条件的不同，红细胞的数量及血红蛋白的含量会发生生理性改变。例如婴儿多于成人，运动时多于安静状态，高原地区的居民大都多于平原地区的居民。一般认为，如血液中红细胞的数量少于3.0×1012/L，或者血红蛋白的含量低于100g/L，均属于贫血。如血液中红细胞数高于7.0×1012/L，或血液中血红蛋白超过180g/L ，则为红细胞和血红蛋白增多。 红细胞正常形态的维持需足够的ATP供能以及细胞内外渗透压的平衡。当缺乏ATP供能时，其形态由圆盘状变为棘球状，当ATP供能状态改善后亦可恢复。当血浆渗透压降低时，血浆中的水分进入红细胞内，细胞肿胀呈球形甚至破裂，称溶血。 红细胞的平均寿命约120天。衰老的红细胞在脾、肝和骨髓等处被巨噬细胞吞噬，其血红蛋白中的铁可被重新利用造血。 2．白细胞（leukocyte ，white cell） 是无色有核的球形细胞，可以做变形运动穿过毛细血管的内皮进入组织中，参与机体的防御和免疫功能。 光镜下观察血涂片标本，根据白细胞胞质内有无特殊颗粒可将其分为两大类：一类白细胞的细胞质内含有特殊颗粒，称为有粒白细胞（granulocyte），根据颗粒的着色不同，粒细胞又可分为中性粒细胞、嗜酸性粒细胞和嗜碱性粒细胞三种（图1-21）；另一类白细胞的细胞质内没有特殊的颗粒，称为无粒白细胞（agranulocyte），包括淋巴细胞和单核细胞两种。 血液中白细胞的数量比红细胞少的多，正常成人血液中白细胞的总数（4.0～10）×109/L，男女没有明显的差异，婴儿稍多于成人。血液中白细胞的数量可受各种生理因素的影响，如劳动、运动、饱食及妇女月经期都略有增加。 （1）中性粒细胞（neutrophilic gianulocyte）：又称小吞噬细胞，占白细胞总数的（50~70%）。细胞呈圆形，直径约10~12μm。细胞核染成紫蓝色，形态不一致，有的呈腊肠状，称为杆状核（占3~5%）；有的分成几叶，中间由细丝相连，称为分叶核（占50~70%），一般可分成2~5叶，在正常人的血液中以分3叶的占多数。在某些疾病情况下1~2叶核的细胞百分率增高，称核左移；4~5叶核的细胞百分率增高，称核右移。细胞核分叶的多少标志着细胞的衰老程度，细胞核的分叶增多，显示细胞已进入衰老阶段。 中性粒细胞具有很强的变形运动和吞噬消化细菌的能力。当人体某一部位受到细菌侵犯时，中性粒细胞对细菌产物及受伤的组织释放的某些化学物质（趋化因子）具有趋化性，能以变形运动穿过毛细血管、聚集到细菌侵犯部位的组织内，大量吞噬细菌，在细胞内形成吞噬体（吞噬泡），吞噬体先与特殊颗粒融合，以后与嗜天青颗粒融合，颗粒所含的酶消化分解被吞噬的细菌。这些吞噬了细菌的中性粒细胞或被巨噬细胞吞噬，或变性坏死成为脓细胞。中性粒细胞可在组织中存活2~3天。 （2）嗜酸粒细胞（acidophilic granulocyte）：呈球形，较中性粒细胞较大，直径10~15μm。光镜下观察，细胞核为杆状或分叶状，多为两叶。细胞质中充满大小一致、分布均匀、染成橘红色的圆形粗大的嗜酸性颗粒，颗粒内含有过氧化物酶、酸性磷酸酶及组胺酶等。 嗜酸粒细胞也可作变形运动，它对抗原抗体复合物、组织胺、肥大细胞释放的嗜酸粒细胞趋化因子等多种物质具有趋化性。嗜酸粒细胞可吞噬抗原抗体复合物，组胺酶有灭活组织胺的作用，因此认为它有减轻某些过敏反应（如荨麻疹、支气管哮喘等）的功能。在过敏或变态反应性疾病以及寄生虫病感染时血液内的嗜酸性粒细胞数量增多。嗜酸性粒细胞在组织中可生存8~12天。 （3）嗜碱粒细胞（basophilic granulocyte）：是血液中数量最少的白细胞（约占0.5%），大小与中性粒细胞近似。细胞核的形状很不规则，着色较浅，细胞质内有被染成紫蓝色的圆形嗜碱性颗粒。嗜碱性颗粒内含有肝素、组织胺和慢反应物质。肝素具有抗凝血作用，组织胺和慢反应物质参与过敏反应。嗜碱性粒细胞在组织中可生存12~15天。 （4）淋巴细胞（lymphocyte）：呈球形，大小不一，约占白细胞总数的20%～30%。小淋巴细胞（直径6~9μm）数量最多；大淋巴细胞（直径13~20μm）少，但不存在于血液中。小淋巴细胞核呈圆形或椭圆形，一侧常有凹痕，染色质浓密，结成块状，着色很深（蓝紫色），有时可见1~2个核仁。细胞质很少，染色呈天蓝色，其中可见少量嗜天青细胞颗粒。 淋巴细胞不仅产生于骨髓，而且可产生于淋巴器官和淋巴组织。根据淋巴细胞的发生来源、形态特点及功能的不同，主要分为参与细胞免疫，并具有调节免疫应答的T淋巴细胞（约占血液中淋巴细胞总数的75%）、产生抗体参与体液免疫的B淋巴细胞（约占血液中淋巴细胞总数的10%~15%）和在杀伤肿瘤细胞中起重要作用的NK细胞（约占血液中淋巴细胞总数的10%）（详见免疫器官）。 （5）单核细胞（momocyte）：又称大吞噬细胞，是血液中体积最大的细胞，圆形或椭圆形，直径14~20μm。大多数细胞核呈肾形或马蹄形，也有少数呈椭圆形，常见扭曲或折叠现象，染色质颗粒较细而且疏松，呈着色较浅的网状。细胞质较多，染成灰蓝色，其中有染成紫红色的分散而细小的嗜天青颗粒。 单核细胞可作活跃的变形运动并具明显的趋化作用。在血液中停留12~48小时，然后穿过毛细血管进入结缔组织或其他组织后，分化成巨噬细胞。 3．血小板（thrombcyte ，blood platelet） 是红骨髓内巨核细胞胞质脱落下来的碎块，并非严格意义上的血细胞。血小板呈圆形或椭圆形的双凸盘状小板，直径为2~4μm。在血涂片上，形状常不规则，呈多突状，常常聚集成群。 血小板在止血和凝血过程中起重要作用。当血管内皮受损伤后，暴露了胶原纤维或基膜，血小板就粘附在损伤处，聚集形成血小板血栓，并释放出5-羟色胺和少量的肾上腺素，使血管收缩。同时血小板释放出凝血因子，加速凝血酶的生成，凝血酶就促使纤维蛋白原转变为纤维蛋白，使血液凝固。 正常人血小板的数量为（100～300）×109/L。如果血小板的数量明显减少或功能障碍，都会导致临床上的出血倾向。血小板寿命为7~14天。 （二）淋巴 淋巴（lymph）是流动在淋巴管内的液体，由组织液渗入毛细淋巴管内而形成。在流经淋巴结后，其中的细菌等异物被清除，淋巴器官内的淋巴细胞和抗体，有时还可见单核细胞加入到淋巴液中。淋巴是组织液回流的辅助渠道，在维持全身各部分的组织液动态平衡中起重要作用。 第三节 肌组织 肌组织（muscular tissue）是一类有舒缩功能的组织，主要由肌细胞组成，肌细胞的形态细长，呈纤维状，故又称肌纤维（muscular fiber）。肌纤维的细胞膜又称肌膜（sarcolemma）；细胞质又称肌浆（sarcoplasm），内含线粒体、高尔基复合体、肌质网和肌丝等细胞器。肌组织具有收缩和舒张的功能，而肌丝则是肌肉收缩和舒张运动的物质基础。 根据肌组织的形态、结构和功能特点，肌组织可分为骨骼肌、心肌和平滑肌。骨骼肌附着在骨骼上，其收缩力强，但不能持久，它的活动受意识支配，故又称随意肌；心肌分布于心脏，其舒缩具有自动节律性，不易疲劳；平滑肌主要分布在内脏器官和血管壁，其收缩力较弱，但较持久；平滑肌和心肌的活动不受意识支配，又称不随意肌。 一、骨骼肌 骨骼肌又称肌肉。躯干和四肢的每块肌肉都是由许多平行排列的骨骼肌纤维包裹以结缔组织而成。在整块肌肉外面包有结缔组织称为肌外膜（epimysium），肌外膜伸向肌肉内部，将肌分成许多肌束，包在肌束外面的结缔组织称为肌束膜（perimysium），而包在每条肌纤维外面的结缔组织称为肌内膜（endomysium）。 （一）骨骼肌的一般结构 骨骼肌纤维是细长圆柱状的多核细胞。直径为10~100μm，长1~40mm。.肌纤维有明、暗相间的横纹，所以也称为横纹肌。肌细胞核为扁椭圆形，位于肌纤维的周边，紧靠肌膜的内表面。肌浆内有大量的肌原纤维（myofibril）。肌原纤维是骨骼肌的基本成分，光镜下每条肌原纤维都有许多相间排列的明带和暗带。明带也称I带（I band）；暗带也称A带（A band）。由于各条肌原纤维的明带和暗带整齐的排列在同一平面上，所以，肌纤维呈现出明暗相间的横纹（图1-22）。 明带的宽度可随肌纤维的舒缩状态而发生改变，肌肉收缩时变窄，舒张时变宽；而暗带的宽度则不随肌纤维的舒缩状态而发生改变。另外，在暗带的中央，有一窄的浅色区称为H带（H band）；H带中央有一条暗线或薄膜，称为M线（M line）。在明带中央也有一条暗线或薄膜称为Z线（Z line）。肌原纤维的两个Z线之间的结构称为肌节（sarcomere），是肌原纤维的结构和功能单位。它包括1/2 I带+A带+1/2 I带。因此，每个肌节是由两个1/2的明带和一个完整的暗带组成的。
（二）骨骼肌纤维的超微结构 1．肌原纤维 电镜观察肌原纤维由许多肌丝组成。根据肌丝的粗细分为粗肌丝（thick filament）和细肌丝（thin filament）两种（图1-23）。
（１）粗肌丝：主要形成暗带，直径长10nm，长约1.5μm，附于Ｍ线上,粗肌丝的两端沿其长轴伸出一些等间距的小突起，称横桥（cross bridge）。应用免疫荧光技术和化学提纯证明，粗肌丝由肌球蛋白（mgosin）分子组成，肌球蛋白由两个球状的头部和一个长长的尾部组成，其形状似豆芽，尾部相互融合在一起，形成粗肌丝主干。头部突出粗丝的外表面而形成横桥，横桥上有ATP酶。 （２）细肌丝：主要形成明带，直径约5nm，长约1μm，由Z线向两侧发出；细肌丝一部分在明带，一部分插在粗肌丝之间，达到H带的边缘。细肌丝由肌动蛋白（actin）、原肌球蛋白（tropomyosin）和肌钙蛋白（troponin）组成（图1-24）。骨骼肌纤维的收缩与肌丝滑行有关，其中 Ca2＋起重要作用。Ca2＋可与细肌丝肌钙蛋白结合，使原肌球蛋白发生位置或构型的改变，暴露出肌动蛋白上与肌球蛋白横桥相结合的位点，使二者迅即结合，ATP酶被激活，释放能量，使细肌丝在粗肌丝之间向M线滑动，明带缩短，肌节缩短，肌纤维收缩。 2．横小管 是由肌膜向肌纤维内凹陷形成的管状结构，恰好位于明、暗带交界处的平面，分支互相连接。横小管与肌原纤维相垂直，伸入到每条肌原纤维之间，能快速地将肌膜的兴奋传递到肌纤维内部。
3．肌浆网（sarcoplasmic reticulum）是肌纤维内特化的滑面内质网，位于横小管之间，它沿肌原纤维长轴纵行排列，并分支吻合，又称纵小管（longitudinal tubule，简称L管）。纵小管在横小管两侧处形成横向膨大，称为终池（terminal cisterna）。每一条横小管和两侧的终池，合称为三联体（triad）。它是横小管与肌浆网的接触点，但它们并不直接相通。在肌浆网的膜上，存在着钙泵（calcium pump），钙泵能将肌浆中的钙离子泵入肌浆网中。钙泵的功能活动可调节肌浆中钙离子的浓度。 二、心肌 （一）心肌的一般结构 心肌（cardiac muscle）主要由心肌纤维组成，心肌纤维呈短柱状并有分支，也有横纹，但不如骨骼肌的横纹明显。心肌纤维一般有一个卵圆形的细胞核，偶尔可见双核。核的体积较大，位于肌纤维中央，着色较浅。心肌纤维互相连接处形成特殊的连接，在H-E染色的切片上呈染色较深的横纹，称为闰盘（intercalated disk）（图1-25）。当病毒性心肌炎和缺血性心肌病的时候，闰盘受损，将导致心律失常。正常心肌纤维之间有疏松结缔组织以及丰富的血管、淋巴管和神经。
（二）心肌纤维的超微结构 心肌纤维的超微结构（图1-26）有如下特点： 1．没有明显的肌原纤维，肌丝形成粗、细不等的肌丝束，以致横纹不如骨骼肌的明显。 2．横小管比骨骼肌横小管粗，位于Z线的平面。 3．闰盘位于Z线水平，此处的心肌纤维肌膜伸出许多指状突起，相互嵌合在一起，呈阶梯状，增加了细胞间的接触面。在横向连接面上及纵向连接面上分别可见中间连接、桥粒连接和缝隙连接。缝隙连接有利于心肌纤维作节律性同步收缩。 4．纵小管的盲端在横小管附近略微膨大，肌浆网不发达，所以终池较小，而且多在横小管的一侧，和横小管共同形成二联体（diad），三联体极少见。所以，心肌的储钙能力较骨骼肌差。
三、平滑肌 平滑肌（smooth muscle）纤维呈长梭形，只有一个核，呈椭圆形，位于肌纤维的中央（图1-27）。肌纤维无横纹，无肌原纤维。在不同的器官的平滑肌纤维，长短不一，如血管壁平滑肌比较短，长约20μm；妊娠子宫平滑肌较长，可达500μm。平滑肌纤维可单独存在，但绝大部分是成束或成层分布。
第四节 神经组织 神经组织（nervoustissue）由神经细胞（nervecell）和神经胶质细胞（neuroglialcell）构成。神经细胞是神经组织的主要成分，可以接受刺激、整合信息和传导冲动，在结构和功能上是一个独立的单位，神经细胞也称为神经元（neuron）。神经胶质细胞没有产生和传导神经冲动的功能，在神经组织内起支持、保护、营养和绝缘等作用。 一、神经元 （一）神经元的形态结构 神经元由胞体和突起两部分组成（图1-28）。
1．胞体 是神经元的代谢和营养中心。形态不一，有圆形、梭形、星形和锥体形等。小的直径仅5~6μm，大的可达100μm以上，可分为细胞膜、细胞质和细胞核三部分。 神经元的细胞膜内有丰富的离子通道、载体和受体蛋白，它们在感受刺激、处理信息和兴奋传递中起重要作用。细胞核位于胞体中央，染色浅，核仁大而明显。细胞质内有各种细胞器，如线粒体、高尔基复合体、溶酶体，此外，还有丰富的嗜染质和神经原纤维。 （1）嗜染质：又称尼氏体（Nissl body）。光镜下嗜染质是分布于胞体及树突的嗜碱性物质，呈团块状或颗粒状。电镜观察，嗜染质由粗面内质网、游离和多聚核蛋白体构成，其功能主要合成更新细胞器所需的结构蛋白质、肽类递质、神经递质及与合成这些物质所需要的酶类。神经递质（neurotransmitter）是神经元向其他神经元或效应器传递化学信息的载体。 （2）神经原纤维（neurofibril）：在光镜下镀银切片中，可见胞质内有很多棕黑色细丝状结构，互相交织成网，并伸入到轴突或树突的神经原纤维，与突起的长轴平行排列，并贯穿突起全长。电镜下可见神经原纤维是由集合成束的神经丝（neurofilament）和微管（microtubule）构成。神经原纤维构成神经元的细胞骨架，并参与细胞内的物质运输。 2．突起 （1）树突（dendrite）：是由细胞体发出的分支，多数短而粗，形如树状。每个神经元有一个或多个树突，分支的表面还有短小突起，称树突棘（dendritic spine），这些结构扩大了神经元接受刺激的面积。树突的功能是接受刺激，产生兴奋并把兴奋传向细胞体。 （2）轴突（axon）：每个神经元只有一个轴突，由胞体发出，短者仅数μm，长者可达1m多。轴突内的细胞质称为轴浆（axoplasm），轴突内有神经原纤维而无嗜染质。细胞体发出轴突的部分呈圆锥形，称为轴丘（axon hillock），内无嗜染质，故光镜下呈圆锥形的透明区。轴突的末端分支较多，可与其他神经元的细胞体或树突接触，也可伸入器官组织内，形成效应器。轴突的功能是传导神经冲动，将胞体传出的冲动传给另一个神经元。 （二）神经元的分类 １．根据突起的数量分类 （1）多极神经元（multipolar neuron）：神经元有一个轴突，多个树突（图1-31）。主要分布在中枢神经系统，如脊髓前角运动细胞。 （2）双极神经元（bipolar neuron）：神经元有一个轴突和一个树突。主要分布在视网膜、嗅粘膜等处。 （3）假单极神经元（pseudounipolar neuron）：由神经元胞体发出一个突起，在离开胞体不远处即分为两支，一支伸入脊髓或脑，称为中枢突；另一支伸向其他组织或器官，称为周围突，具有接受刺激的作用。
2．根据神经元的功能分类 （1）感觉神经元（sensory neuron）：又称传入神经元（afferent neuron），多为假单极神经元，是将体内、外环境的各种信息自周围传向中枢的神经元。如脊神经节的假单极神经元和视网膜的双极神经元。 （2）运动神经元（motor neuron）：又称传出神经元（efferent neuron），一般为多极神经元，是将冲动自中枢传至周围的神经元。其功能是支配肌的收缩或腺体的分泌，如脊髓前角运动神经元等。 （3）联络神经元（association neuron）：又称中间神经元（interneuron），主要为多极神经元，位于感觉神经元和运动神经元之间，起信息加工和传递作用。此类神经元数量较多，约占神经元总数的99%，动物越进化，联络神经元越多，在中枢神经系统内，它构成复杂的神经元网络，是学习、记忆和思维的基础。 （三）突触 突触（synapse）是神经元之间或神经元与非神经元之间的一种细胞连接，其分类方法很多。 1．根据神经冲动在突触传导的方向分类 可分为轴-树突触（axodendritic synapse）、轴-体突触（axosomatic synapse ）、轴-轴突触（axoaxonic synapse）等。 2．根据神经冲动传导方式分类 可分为电突触和化学突触。电突触是指神经元和神经元之间的缝隙连接，它可将一个神经元的通过电流变化经缝隙连接直接影响另一个神经元的电位变化。化学突触是指一个神经元通过释放神经递质影响下一个神经元电位变化的结构，由三部分构成（图1-33）。 （1）突触前膜（presyanptic membrane）：一般为轴突末端特化的细胞膜，能释放神经递质。突触前膜内侧的细胞质内有突触小泡（synaptic vesicle）、线粒体和微丝。突触小泡内含有神经递质，这些神经递质可以是乙酰胆碱、单胺类或氨基酸类。当突触小泡接触突触前膜时，能将神经递质释放入突触间隙。 （2）突触后膜（postsynaptic membrane）：为后一个神经元与突触前膜相接触的细胞膜增厚部分，突触后膜上存在着与神经递质结合的特异性受体及离子通道，受体是镶嵌在细胞膜类脂双分子层之间的蛋白质. （3）突触间隙（synaptic cleft）：为突触前、后膜之间的间隙，宽15~30nm。
二、神经胶质细胞 神经胶质细胞又称神经胶质，数量较多，约为神经元的10～50倍。它们分布在神经元之间，构成网状支架，神经元位于网眼中，以使神经元彼此隔离，只在突触处相互接触。 （一）中枢神经系统的胶质细胞 1．星形胶质细胞（astrocyte） 在H-E染色标本上，胞体呈星形，核呈圆形或卵圆形，体积较大，染色质疏松，染色较浅。根据星形胶质细胞突起的形状，又可把它分为两种：①纤维性星形胶质细胞（fibrous astrocyte）（图1-34）：细胞突起较长，分支较少，表面平滑，细胞质内有许多神经原纤维。主要分布于中枢神经系统的白质内。②原浆性星形胶质细胞（protoplasmic astrocyte）：细胞突起短而弯曲，分支很多，表面粗糙，主要分布于中枢神经系统的灰质内。星形胶质细胞能分泌神经生长因子和多种生长因子，对神经元的分化以及创伤后神经组织的修复和瘢痕形成具有重要意义。
2．少突胶质细胞（olijodendroglia） 在H-E染色标本上，细胞核圆形，体积较小，染色质较密，故染色较深。少突胶质细胞分布在中枢神经系统白质纤维之间和灰质神经元细胞体的周围，具有形成髓鞘的作用。 3．小胶质细胞（microglia） 在H-E染色标本上，细胞核呈三角形、肾形或椭圆形，体积最小，染色质较密，着色较深。在镀银标本上，可见其细胞体积很小，突起细长，有分支，表面有小棘。小胶质细胞多分布于大、小脑和脊髓的灰质内，具有吞噬功能（图1-35）。 4．室管膜细胞（ependymal cell） 也属于胶质细胞，贴附在各脑室的腔面和脊髓中央管内面，其功能是帮助神经组织与脑室腔内的脑脊液之间完成物质交换。
（二）周围神经系统的胶质细胞 1．施万细胞（Schwann cell）又称神经膜细胞，包绕神经元的突起，参与周围神经成分的组成，具有形成髓鞘的作用，在神经纤维再生过程中也有重要作用。 2．卫星细胞 为神经节内包裹神经元的一层扁平或立方形细胞，故又称被囊细胞。核圆形或椭圆形，染色质较浓密。 三、神经纤维和神经 （一）神经纤维 神经纤维（nerve fiber）是指神经元发出的细长突起，一般由运动神经元的轴突或感觉神经元的长树突（统称轴索）及其外围的神经膜细胞所组成。通常将神经纤维分为有髓神经纤维和无髓神经纤维两大类。 １．有髓神经纤维（myelinated nerve fiber）：大部分脑神经和脊神经属于有髓神经纤维。光镜下可见轴索外面有施万细胞包绕，并由神经膜细胞形成节段性的髓鞘。每一节相当于一个神经膜细胞，相邻两节段之间无髓鞘的狭窄处，称神经纤维结，又称郎飞结（Ranviernode）（见图1-36）。相邻两个郎飞结之间的一段称结间体（internode）。因郎飞结处无髓鞘，轴索呈裸露状态，故神经冲动在有髓纤维中以跳跃的方式传导，即从一个郎飞结跳到下一个郎飞结，故传导速度快。结间体越长，传导速度也就越快。 ２．无髓神经纤维（unmyelinated nerve fiber）：植物神经的节后纤维、嗅神经和部分感觉神经纤维属无髓神经纤维。这种神经纤维的直径较细，轴索外面的神经膜细胞鞘较薄，不形成髓鞘结构。因无髓神经纤维无髓鞘和郎飞结，神经冲动沿细胞膜连续传导，故其传导速度比有髓神经纤维慢得多。
（二）神经 周围神经系统中功能相关的神经纤维被结缔组织集合在一起，称为神经，又称神经干。包裹在神经表面的结缔组织称神经外膜；一条神经通常含若干条神经纤维束，包裹每束神经纤维的结缔组织称神经束膜；神经纤维束内的每条神经纤维又有薄层疏松结缔组织包裹，称神经内膜。 四、神经末梢 神经末梢是神经纤维的末端在各组织器官内形成的特殊结构。根据功能的不同，可将它分成感觉神经末梢和运动神经末梢两类。 （一）感觉神经末梢 感觉神经末梢（sensory nerve ending） 又称感受器（receptor），由感觉神经元周围突的末梢形成，能感受内外环境的刺激，并能将刺激转化为神经冲动，再经感觉神经纤维传入中枢。主要的感觉神经末梢有下列两种： 1．游离神经末梢（free sensory nerve ending） 神经纤维的末端失去神经膜细胞鞘，暴露的轴索分支分布在上皮细胞之间。游离神经末梢分布于表皮、角膜、粘膜上皮、骨膜、肌组织及结缔组织内，具有感受痛觉的作用。 2．被囊神经末梢（encapsulated nerve ending） 这种神经末梢的结构特点是其外面都包有结缔组织被囊。神经纤维到达被囊时，失去神经膜细胞，鞘暴露的轴索伸入结缔组织被囊内。常见的被囊神经末梢有三种： （1）触觉小体（tactile corpuscle）：多为卵圆形，外包结缔组织被囊，内含少数横列的扁平细胞，暴露的轴索分支在细胞之间穿行盘绕，触觉小体主要分布于真皮乳头内，以手指掌侧皮肤内最多，具有感受触觉功能。 （2）环层小体（lamellated corpuscle）：为卵圆形的白色小体（图1-37），大小不一，大的肉眼可见。其被囊有许多同心圆排列的板层结构组成，中央为一条裸露的轴索。环层小体分布于皮肤深层、胸膜、腹膜、肠系膜和某些内脏周围的结缔组织中，可以感受压觉刺激。 （3）肌梭（muscle spindle）：外有结缔组织被囊，内有几条细小的肌纤维，细胞核集中在肌纤维的中段；裸露的神经纤维分支伸入被囊后包绕肌纤维。肌梭分布于全身骨骼肌中，其功能是感受肌肉的牵张刺激，为本体感受器之一。
（二）运动神经末梢 运动神经末梢（motor nerve ending）又称效应器（effector），由运动神经元的轴突末端形成，分布在骨骼肌、平滑肌和腺体等处。按其分布的部位和来源的不同，可分为躯体运动神经末梢和内脏运动神经末梢。 1.躯体运动神经末梢（somatic motor nerve ending） 为支配骨骼肌的运动神经末梢。来自于脊髓灰质前角或脑干的躯体运动神经元，轴突到达所支配的骨骼肌时失去髓鞘，发出许多分支，末端膨大呈花朵状，贴附在骨骼肌细胞的表面，形成化学突触性连接，称运动终板（motor end plate）或神经-肌连接（neuromuscularjunction）。一个神经元的轴突可分支连接许多骨骼肌细胞，形成多个运动终板（图1-38）。 2. 内脏运动神经末梢（visceral motor nerve ending） 分布于平滑肌和腺上皮。
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